A field survey was conducted in the karst mountainous region in Pingguo County of Southwest Guangxi, China to explore the structural characteristics, spatial distribution pattern, and growth dynamics of young Excentrodendron hsienmu as well as the main environmental factors affecting the natural regeneration of the E. hsienmu population. In the study area, the population structure of the young E. hsienmu was stable, and exhibited a clumped spatial pattern for the seedlings and seedling sprouts. The ground diameter growth and height growth of the young E. hsienmu presented the same variation trend, i.e., the ground diameter increased with increasing height. The ground diameter growth and height growth of the E. hsienmu seedlings were limited by population density, i.e., decreased with increasing population density. The correlation analysis showed that the trees more than 2.5 m in height and the shrubs were the major stand factors affecting the natural regeneration of young E. hsienmu, while the herbs had no significant correlation with the regeneration. The percentage of covered rock also had no significant effects on the regeneration. KruskalWallis ANOVA showed that there existed significant differences in the height and ground diameter of young E. hsienmu at different slope degrees and slope positions. The population density, height, and ground diameter had significant differences across slope aspects. The natural regeneration of young E. hsienmu was comprehensively affected by the species biological characteristics, intraspecific competition, interspecific competition, heterogeneous habitat, and anthropogenic disturbances.
全 文 :桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的天然更新*
欧芷阳1,2**摇 苏志尧2 摇 彭玉华1 摇 何琴飞1 摇 黄小荣1
( 1广西壮族自治区林业科学研究院, 南宁 530002; 2华南农业大学林学院, 广州 510642)
摘摇 要摇 分析了桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的结构特征、空间分布格局和生长动态,以
及影响其种群更新的环境因子. 结果表明: 该区域的幼龄蚬木种群为稳定型,种群空间分布
格局呈集群型分布;幼龄植株的地径和株高生长趋势相同,且地径随株高的增长而增加,实生
苗的地径和株高生长受到种群密度的抑制;群落乔木和灌木层对蚬木幼龄植株的更新有重要
影响,而草本层的影响不显著;岩石裸露率对蚬木天然更新未产生显著影响,不同坡度、坡位
上蚬木幼龄植株的株高和地径的差异极显著,不同坡向植株的密度、株高和地径差异极显著.
蚬木的天然更新受到物种的生物学特性,种内、种间竞争,生境异质性及人为干扰等因素的综
合影响.
关键词摇 蚬木摇 幼龄植株摇 天然更新摇 空间格局
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2440-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Natural regeneration of young Excentrodendron hsienmu in karst mountainous region in
Southwest Guangxi, China. OU Zhi鄄yang1,2, SU Zhi鄄yao2, PENG Yu鄄hua1, HE Qin鄄fei1,
HUANG Xiao鄄rong1 ( 1 Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, China; 2College of
Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(9): 2440-2446.
Abstract: A field survey was conducted in the karst mountainous region in Pingguo County of
Southwest Guangxi, China to explore the structural characteristics, spatial distribution pattern, and
growth dynamics of young Excentrodendron hsienmu as well as the main environmental factors affect鄄
ing the natural regeneration of the E. hsienmu population. In the study area, the population struc鄄
ture of the young E. hsienmu was stable, and exhibited a clumped spatial pattern for the seedlings
and seedling sprouts. The ground diameter growth and height growth of the young E. hsienmu pres鄄
ented the same variation trend, i. e. , the ground diameter increased with increasing height. The
ground diameter growth and height growth of the E. hsienmu seedlings were limited by population
density, i. e. , decreased with increasing population density. The correlation analysis showed that
the trees more than 2. 5 m in height and the shrubs were the major stand factors affecting the natural
regeneration of young E. hsienmu, while the herbs had no significant correlation with the regenera鄄
tion. The percentage of covered rock also had no significant effects on the regeneration. Kruskal鄄
Wallis ANOVA showed that there existed significant differences in the height and ground diameter of
young E. hsienmu at different slope degrees and slope positions. The population density, height,
and ground diameter had significant differences across slope aspects. The natural regeneration of
young E. hsienmu was comprehensively affected by the species biological characteristics, intraspe鄄
cific competition, interspecific competition, heterogeneous habitat, and anthropogenic disturb鄄
ances.
Key words: Excentrodendron hsienmu; young tree; natural regeneration; spatial pattern.
*广西林业科学研究院基本科研业务费专项(林科 201201 号)和广西自然科学基金项目(2012GXNSFAA053042)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ozhiyang@ 126. com
2012鄄11鄄08 收稿,2013鄄06鄄27 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2440-2446
摇 摇 蚬木(Excentrodendron hsienmu)属椴树科蚬木
属植物,为热带石灰岩季雨林的特征物种,也是我国
优良的用材树种.蚬木林是北热带岩溶山地最具有
代表性的植被类型. 作为广西北热带喀斯特季节性
雨林的主要建群物种之一,蚬木通常与肥牛树
(Cephalomappa sinensis)、金丝李(Garcinia paucinerv鄄
is)或青冈(Cyclobalanopsis glauca)等树种组成该区
域岩溶山地特有的、最具代表性的原生性植被[1] .
长期以来,由于乱砍滥伐等人为干扰,生境遭到严重
破坏,蚬木野生种群数量呈持续下降趋势,母本资源
稀少,种群处于濒危状态,现已被列入国家二级保护
植物名录.野外调查发现,因人类活动干扰及人工植
被的快速发展,蚬木种群分布范围逐渐缩小,野生蚬
木种群基本呈斑块化、小种群状分布,种群天然更新
受到影响.国内学者曾对其生物学特性和保护生态
学意义、种群动态和群落结构等方面[1-3]进行了研
究,但有关蚬木种群天然更新及其影响机制的研究
涉及较少.为促进这一珍贵树种的可持续发展,有必
要对野生蚬木种群的天然更新展开系统的研究. 为
此,本文以桂西南平果县喀斯特山地野生蚬木种群
更新层为研究对象,分析了蚬木幼龄植株的结构特
征、更新方式、空间分布格局、生长动态及影响种群
更新的环境因子,旨在为其野生资源的保护和可持
续发展提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究以广西平果县喀斯特山地有蚬木分布的
群落为调查对象.平果县地处广西壮族自治区西南
部的右江河畔,地理位置在 23毅25忆—23毅88忆 N,107毅
20忆—107毅85忆 E,平均海拔 110 m. 该地区属南亚热
带季风气候,年均气温 19 ~ 21. 5 益,年均降雨量
1200 ~ 1500 mm,降雨多集中在 5—9 月,年平均日
照时数 1619. 4 h,年均蒸发量 1572 mm.山体为岩溶
石山地,土壤以棕色石灰土为主,土层浅薄,有机质
含量低,保水、保肥性能差. 植被以马尾松 (Pinus
massoniana)、人工桉树(Eucalyptus)、任豆(Zenia in鄄
signis)和麻竹(Dendrocalamus latiflorus)为主[4-5] .调
查区域为喀斯特典型地貌区,历史上曾遭受放牧、砍
伐、开荒等人为活动的干扰,植被退化严重.自 20 世
纪 90 年代陆续实施封山育林和退耕还林工程以来,
植被得到进一步保护. 但由于喀斯特山地植被自然
恢复缓慢,现有植被仍以灌丛、灌木林为主,疏林地
散布其间.蚬木种群多呈小种群、斑块状分布于山
脊、峭壁处,在人迹罕至的山体上坡位,常形成以蚬
木为优势种的先锋群落. 成年蚬木零星分布于村旁
屋后或公路边,个别村屯旁残存着以蚬木占优势的
风水林.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 野外调查摇 2012 年 4 月至 6 月上旬,根据蚬
木种群的分布特点,运用典型群落抽样调查方法,分
别在有蚬木种群分布的先锋群落(以 QG 表示)、蚬
木占优势的林分和蚬木不占优势的林分(均以 QM
表示)内随机设置样地进行植被调查. 调查涉及 7
个样地 16 个面积为 20 m伊20 m的样方,调查面积共
计 6400 m2 . 在每个样方内,对乔木进行每木检尺,
记录其种名、高度、胸径和冠幅;灌木层的调查参照
高贤明等[6]的方法,将 1 个根系上只有 1 个茎干的
归为实生株(单干基株),有 1 个以上茎干的归为萌
生株(多干基株,即生于同一个根系的植株,无论茎
干数量多少均为 1 个基株). 记录样方内树高低于
1. 3 m立木的种类、地径、高度、盖度、通过萌生发生
的茎干数和基株数.在每个 10 m伊10 m 样方的四个
顶角及对角线中心点处分别设置一个 1 m伊1 m 的
草本样方,记录草本层的物种名、株数、高度和盖度.
1郾 2郾 2 种群更新层结构分析摇 年龄结构是种群动态
的重要特征,幼苗研究中常采用高度级来代替年龄
结构[7-8] .本文采用高度级划分法代替年龄结构,把
更新对象划分为 7 个等级:幼苗高度(h) <0. 1 m 为
I 级苗木,高度在 0. 1 m
1郾 3摇 数据处理
参照刘刚等[9]的方法,将调查样地的地形因子
进行分级.将坡度分为 4 个等级:1)斜坡:15毅 ~ 25毅;
2)陡坡:25毅 ~ 35毅;3)急坡:35毅 ~ 45毅;4)险坡:>45毅.
根据光照不同,将坡向分为 4 种类型:阴坡:0 ~ 45毅,
315 ~ 360毅;半阴坡:45 ~ 90毅,270 ~ 315毅;半阳坡:
90 ~135毅,225 ~270毅;阳坡:135 ~ 225毅.将坡位划分为
下坡、中坡、上坡 3个坡位.由于蚬木在研究区内主要
分布于海拔 220 ~360 m,垂直距离不大,因此本研究
不考虑海拔对蚬木幼龄植株天然更新的影响.
运用方差 /均值比法和 Morisita 指数法检验蚬
木幼龄植株种群的空间分布格局,采用 t鄄检验和 F鄄
检验[10]进行可靠性验证.分别对蚬木幼龄植物生长
14429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 欧芷阳等: 桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的天然更新摇 摇 摇 摇
与种群密度、林分因子间的关系进行线性回归分析
和相关分析,采用 Kruskal鄄Wallis非参数方差分析评
价不同地形条件下蚬木幼龄植株的差异,显著性水
平设定为 琢 = 0. 05. 线性回归分析、相关分析、
Kruskal鄄Wallis非参数方差分析和统计图表的制作
均由 STATISTICA 8. 0 软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 蚬木幼龄植株的种群结构特征
本次调查共记录到蚬木幼龄植株 1290 株. 其
中,实生株 1266 株,萌生株 24 株,萌生茎干数为
56.萌生株占总株数的 1. 9% ,萌生茎干数占总茎干
数的 4. 5% (表 1). 各样方蚬木更新密度在 25 ~
18550 株·hm-2,平均更新密度为 2103 株·hm-2,
远低于一般更新造林 4444 株·hm-2的标准[11] . 幼
龄植株分布极不均匀,在蚬木占优势的次生林内并
未出现 2. 5 m 以下的幼龄植株. 16 个调查样方中,
有 4 个样方的幼龄植株密度<100 株·hm-2,7 个样
方在 250 ~ 875 株·hm-2,4 个样方在 1300 ~ 4650
株·hm-2,1 个样方>10000 株·hm-2 . 蚬木幼龄植
株的平均密度、高度和地径的变异系数分别为
217郾 8% 、171. 7%和 63. 8% .
摇 摇 蚬木幼龄植株的生长主要体现在随年龄的增
长,其高度增加.因此以个体高度作为其相对龄级估
测参数来分析种群的年龄结构[7] . 以树高作为个体
大小指标划分蚬木幼龄植株的相对年龄,以大小级
为横坐标,存活数为纵坐标,绘制出调查区域蚬木幼
龄种群结构图(图 1).图 1 结果显示,蚬木幼龄植株
的种群结构呈明显的偏态分布,实生苗以玉级幼苗
数量最多,域级幼苗数量其次,其他高度级的幼苗数
量基本相当,显著低于 I、域级幼苗个体数. 萌生幼
苗的种群结构与实生苗相反,无 I 级幼苗存在,域级
茎干数也显著低于其他大小级的数量. 由于萌生幼
苗所占比例小,而 1、2 生实生幼苗在林分、生境及人
为干扰等因素影响下的存活率很低,难以进入下一
龄级,因此判定蚬木幼龄植株种群为稳定型.
表 1摇 蚬木幼龄植株的基本数量特征
Table 1摇 Quantitative characteristics of young Excentroden鄄
dron hsienmu in 16 simple plots
指标
Index
平均值
Mean
最小值
Minimum
最大值
Maximum
变异系数
CV (% )
密度 Density (trees·hm-2) 2103 25 18550 217. 8
高度 Height (m) 0. 29 0. 02 2. 50 171. 7
地径 Ground diameter (cm) 0. 25 0. 01 1. 75 63. 8
图 1摇 蚬木幼龄植株的大小级结构
Fig. 1摇 Size structure of young Excentrodendron hsienmu trees.
a)实生苗 Seedling; b)萌生苗 Sprouting.下同 The same below.
2郾 2摇 蚬木幼龄植株的更新方式
由图 2 可以看出,I 级苗木都是实生苗,未出现
萌生苗.从域级苗木开始,萌生苗所占比例逐渐增
加.各调查样地蚬木的更新方式存在一定差异,QG3
样地萌生苗所占比例最高,QG1 样地其次,QG2 和
QM2 样地内存在一定比例的萌生苗.调查区域内的
蚬木萌生苗主要由砍伐迹地上残存的繁殖体萌生;
各样地中实生萌生苗比例的差异反映了其所受干扰
程度的不同.
2郾 3摇 蚬木幼龄植株的空间分布格局
由表 2 可以看出,两个更新种群的方差均值比
( s2 /軃x)均>1,极显著偏离 Poisson 分布( t鄄检验);其
Morisita指数也>1,均极显著偏离 Poisson分布(F鄄检
验).说明研究区域内蚬木的实生苗和萌生苗均呈
集群分布格局.
2郾 4摇 幼龄植株的生长动态
蚬木实生苗和萌生苗的地径和树高生长具有相
表 2摇 蚬木幼龄植株种群空间格局指数
Table 2 摇 Spatial pattern index of young Excentrodendron
hsienmu
幼龄植株
Young trees
方差均值比
Variance to mean ratio
s2 /軃x t鄄test
Morisita指数
Morisita index
I啄 F鄄test
分布类型
Type
实生苗
Seedling
84. 64 920. 01** 17. 00 84. 29** 集群分布
萌生苗
Sprouting
6. 50 59. 66** 24. 52 6. 48** 集群分布
** P<0. 01.
2442 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 蚬木幼龄植株的更新方式
Fig. 2摇 Regeneration models of young Excentrodendron hsienmu trees.
图 3摇 蚬木幼龄植株的地径与树高的关系
Fig. 3摇 Relationships between the ground diameter and height of young Excentrodendron hsienmu trees.
表 3摇 蚬木幼龄植株生长与林分因子的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between growth of young Excentrodendron hsienmu and stand factors
指标
Index
乔木层 Arbor layer
密度
Density
胸径
DBH
高度
Height
灌木层 Shrub layer
密度
Density
胸径
DBH
高度
Height
草本层 Herb layer
密度
Density
胸径
DBH
高度
Height
密度
Density
0. 292 -0. 339 -0. 388 0. 638** 0. 006 -0. 132 -0. 085 -0. 237 -0. 032
高度
Height
-0. 359 0. 581* 0. 445 -0. 464 -0. 248 0. 754** -0. 002 -0. 301 -0. 170
地径
Ground diameter
-0. 613** 0. 742** 0. 685** -0. 589* -0. 362 0. 392 0. 171 0. 042 -0. 198
* P<0. 05; ** P<0. 01.
同的变化趋势,二者呈直线回归函数相关(图 3).地
径随高度的增加而增长,反映了更新植株正处于高
生长阶段[12] .种群密度与实生苗的株高呈极显著负
相关,与其地径呈显著负相关(图 4).实生幼龄植株
的生长受到种群密度的抑制,可能与同一物种对土
壤养分、水、热等环境资源的需求较一致,形成较强
的种内竞争有关.
2郾 5摇 幼龄植株更新的影响因素
相关分析表明,蚬木幼龄植株更新主要受乔木
层(树高 H>2. 5 m)和灌木层的影响(表 3).表 3 显
示,蚬木幼龄植株密度与灌木密度之间呈极显著正
相关;其株高与乔木胸径之间呈显著正相关、与灌木
层盖度呈极显著正相关.幼龄植株地径与乔、灌木密
度之间均呈显著负相关,与乔木的胸径和树高呈极
显著正相关.草本层的密度、高度和盖度与蚬木各指
标间的相关系数均未达到显著水平.
摇 摇 Kruskal鄄Wallis 非参数方差分析显示地形对蚬
木幼龄植株的生长空间分布有一定的影响(表 4).
不同坡度上蚬木幼龄植株密度的差异没有达到显著
水平,但株高和地径的差异极显著. 其中,急坡处幼
龄植株的地径最大,斜坡上幼龄植株的株高最高.不
同坡向蚬木幼龄植株的密度、株高和地径均存在极
显著差异,阳坡处幼龄植株密度最大,半阴坡处幼龄
植株的平均株高和地径数值最大.不同坡位上蚬木
34429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 欧芷阳等: 桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的天然更新摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同立地蚬木幼龄植株的数量特征
Table 4摇 Quantitative characteristics of young Excentroden鄄
dron hsienmu across different sites (mean依SE)
立地
Site
密度
Density
(trees·hm-2)
株高
Height
(m)
地径
Ground
diameter
(cm)
坡度 斜坡 400依0 0. 48依0. 03 3. 44依0. 36
Slope 陡坡 10773依3491 0. 16依0. 02 2. 58依0. 25
degree 急坡 2410依507 0. 42依0. 04 4. 81依0. 37
险坡 10800依7750 0. 27依0. 06 4. 61依1. 22
坡向 阴坡 1075依221 0. 44依0. 06 5. 13依0. 63
Slope 半阴坡 800依0 0. 50依0. 00 6. 42依0. 00
aspect 半阳坡 1875依464 0. 46依0. 06 4. 47依0. 60
阳坡 10251依2716 0. 19依0. 02 3. 12依0. 27
坡位 下坡 1000依600 0. 64依0. 06 5. 56依0. 14
Slope 中坡 2533依562 0. 40依0. 04 4. 67依0. 39
position 上坡 9834依2866 0. 21依0. 02 3. 15依0. 32
图 4摇 蚬木实生苗株高、地径与密度的关系
Fig. 4摇 Relationships between the height and ground diameter of
seedlings with population density.
幼龄植株的密度差异不显著,但其株高和地径的差异
极为显著,以下坡位更新植株的平均地径和株高数值
最大.造成这种差异的原因可能是幼龄植株生长受到
种群密度抑制,在蚬木幼龄植株密度相对较低的地形
条件下,植株生长较好.岩石裸露率对蚬木幼龄植株
种群的密度、树高和地径未产生显著影响.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 蚬木幼龄植株的林龄结构和空间分布格局
在调查范围内,蚬木呈小种群、斑块状分布,种
群数量相对较少.从大小级结构来看,玉、域级蚬木
实生苗数量最多,萌生幼苗的种群结构与实生苗相
反. 1 ~ 2 年生幼龄植株受环境因素的影响较大,从
发生到死亡都具有不确定性[12] .本地区蚬木萌生苗
所占比例小,实生苗大小级结构虽呈明显的反“ J冶
型、种群更新潜力大,但其他龄级个体数量相当,显
著低于玉、域级幼苗数量. 因此,本文判定该种群为
稳定型,种群更新效果并不显著.
物种的空间格局和空间关联性在较小尺度上可
能受种内竞争、种子扩散方式影响;在较大尺度上可
能由物种分布的异质性或斑块性、环境异质性所决
定[13-14] .集群型分布是植物种群最普遍的分布格
局[15-16] .蚬木实生苗和萌生苗均表现为集群分布类
型,与母株的结实特性及种子传播限制有关.在受干
扰较严重的样地内出现人为盗伐成年蚬木植株的痕
迹,导致<1 m实生苗较少,幼苗多由地上残存繁殖
体萌发形成而表现为集群分布. 种群自身的生物学
特性、种子散布、竞争、干扰及生境异质性是导致本
区域蚬木幼龄植株集群分布的主要原因. 有关蚬木
种子萌发特性及幼苗建成的影响机制有待于进一步
研究.
3郾 2摇 蚬木幼龄植株种群的更新方式
自然状态下木本植物通过种子繁殖和地上残存
繁殖体的萌生两种方式实现更新,并以实生更新为
主[17-18],萌生更新被认为是干扰响应的一种特殊形
式,对恶劣生境中的种群繁衍非常重要. 有研究表
明,干旱林地的萌生更新比例要高于湿润林地[19],
且阔叶树种被砍伐后能迅速萌发新枝[20-21] .本研究
显示,蚬木幼龄植株不同龄级的更新方式发生着变
化. 玉级苗木阶段只有实生苗,从域级苗木开始,萌
生苗所占比例逐渐增加. 萌生株主要由地上残存部
分萌生形成,其发达的地下根系补偿了地上损失部
分,为植物有效利用土壤中的养分资源、拓展地上和
地下空间提供了有利的条件[22] .在生境恶劣的石灰
岩山地,蚬木萌生苗能利用母株根系吸收水分和养
分,占据有利生态位,从而有利于种群更新. 不同样
地蚬木幼龄植株的更新方式存在一定差异,反映了
所在群落受干扰程度的不同. 受人为干扰严重的样
地,萌生苗所占比例较大;受人为干扰较小的样地,
萌生苗所占比例小.
3郾 3摇 蚬木幼龄植株更新的影响因素
森林天然更新受到环境梯度、干扰、物种自身的
生物学特性及其与周围树种的关系等因素的综合影
响[23-25] .例如,天然杨树林幼苗更新受到林下腐殖
质层的厚度、林分郁闭度和枯落物层厚度的影
响[26];巴山冷杉林下箭竹的过度生长严重抑制了乔
4442 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
木树种的拓殖[27] .蚬木幼龄植株密度与该物种的地
径、高度的相关系数呈显著负相关,表明由于对适宜
生境和相同资源的竞争,导致同种个体之间的竞争
剧烈,种群密度制约了个体增长.群落的上层结构决
定了林下植被可利用的光、热、水、营养等资源,制约
着林下植被的分布格局[28] .群落乔木和灌木层对蚬
木幼龄植株更新有着重要的影响.蚬木幼苗耐荫,乔
木胸径和灌木盖度的增加有利于其种子萌发和幼龄
植株树高生长.乔木、灌木层的密度与蚬木幼龄植株
地径之间呈显著负相关,表明同一群落内其他物种
与蚬木共同争夺林下的水分、养分资源,削减了蚬木
幼龄植株对环境资源的占有率,抑制了其地径的
增长.
地形控制着太阳辐射和降水的空间再分配,是
形成土壤水分和养分空间异质性的主要因素[29-30] .
在群落尺度上,地形因子对植被格局的影响也是国
内外学者关注的焦点之一[31-33] . 本研究中坡度、坡
向和坡位对蚬木幼龄植株的空间分布和生长均产生
重要影响,而岩石裸露率的影响没有达到显著水平.
不同立地条件下蚬木幼龄植株的平均地径和高度差
异极显著,可能与其光照、土壤水分和养分资源的异
质性有关,影响了林下幼苗、幼树的生长,从而成为
天然更新的主导因素[18] .
综上所述,本区域蚬木野生种群玉、域级幼龄植
株充裕,种群更新潜力大. 由于物种自身生物学特
性,种内、种间竞争,以及地形因子造成的光、温、水、
土壤养分等资源的异质性,加之人为干扰等因素对
蚬木幼龄植株更新的影响,致使该种群的更新效果
并不显著.调查发现,在交通较为便利的山地,存在
蚬木植株被砍伐的现象,林地边缘也可以见到放牧、
砍柴等人为破坏的迹象. 建议当地林业部门在蚬木
种群分布比较集中的区域,采取积极的保护措施,以
促进该种群的顺利拓殖.
参考文献
[1]摇 Li X鄄K (李先琨), Jiang Z鄄C (蒋忠诚), Huang Y鄄Q
(黄玉清), et al. Dynamics of dominant population and
its influence on karstification in southwest Guangxi, Chi鄄
na. Acta Geoscientica Sinica (地球学报), 2008, 29
(2): 253-259 (in Chinese)
[2]摇 Tang Y, Mao LH, Gao H. Over鄄exploitation and lack of
protection is leading to a decline of a protected calci鄄
colous tree species Excentrodendron hsienmu (Tiliaceae)
in China. Biological Conservation, 2005, 126: 14-23
[3]摇 Gao H (高摇 辉), Tang Y (唐摇 亚), Zhang L鄄Y (张
立芸). Megasporogenesis and embryo sac development
in Excentrodendron hsienmu (Malvaceae) with reference
to the systematic affinities of Excentrodendron. Acta Phy鄄
totaxonomica Sinica (植物分类学报), 2006, 44(5):
538-550 (in Chinese)
[4]摇 Wei C鄄Q (韦春强), Tang S鄄C (唐赛春), Liu M鄄C
(刘明超), et al. Study on reproductive allocation of
Eupatorium odoratum population in karst mountain in
Pingguo County of Guangxi. Weed Science (杂草科学),
2011, 29(4): 20-23 (in Chinese)
[5]摇 Yu M鄄H (于明含), Sun B鄄P (孙保平). Environmen鄄
tal effect of returning farmland to forest and its ecological
value estimation in Pingguo County, Guangxi Zhuang
Autonomous Region. Acta Agricluturae Zhejiuangensis
(浙江农业学报) , 2012, 24(1): 114-119 ( in Chi鄄
nese)
[6]摇 Gao X鄄M (高贤明), Wang W (王摇 巍), Du X鄄J (杜
晓军), et al. Size structure, ecological significance and
population origin of Qurecus wutaishanica forest in Bei鄄
jing mountainous area. Acta Pkytoecologica Sinica (植
物生态学报), 2001, 25(6): 673-678 (in Chinese)
[7]摇 Long W鄄X (龙文兴), Yang X鄄B (杨小波), Wu Q鄄S
(吴庆书), et al. Characteristics of Alsophila podophyl鄄
la population and its community in the tropical rainforest
in Wuzhi Mountains. Biodiversity Science (生物多样
性), 2008, 16(1): 83-90 (in Chinese)
[8]摇 Wang B (王摇 彬), Wang H (王摇 辉), Yang J鄄L (杨
君珑). Study on the regeneration characteristics under
Pinus tabulaeformis forests in Ziwu Mountains. Journal
of Northwest Forestry University (西北林学院学报),
2009, 24(5): 58-60 (in Chinese)
[9]摇 Liu G (刘摇 刚), Zhu J鄄Y (朱剑云), Ye Y鄄C (叶永
昌), et al. Organic carbon storage and its distribution
in forest litters among forest communities in Dongguan,
South China. Journal of Mountain Science (山地学
报), 2010, 28(1): 69-75 (in Chinese)
[10] 摇 Zhang J鄄T (张金屯). Quantitative Ecology. Beijing:
Science Press, 2011 (in Chinese)
[11]摇 Sun J鄄B (孙景波), Tong J鄄Q (佟静秋), Mu C鄄C (牟
长城), et al. Species composition and age structure for
natural regeneration of urban plantations in Harbin.
Journal of Northeast Forestry University (东北林业大学
学报), 2009, 37(2): 16-21 (in Chinese)
[12]摇 Han G鄄X (韩广轩), Wang G鄄M (王光美), Mao P鄄L
(毛培利), et al. Regeneration dynamics of young Pi鄄
nus thunbergii and its influencing factors in the coastal
protection forests in northern Shandong Peninsula. Sci鄄
entia Silvae Sinicae (林业科学), 2010, 46(12): 158-
160 (in Chinese)
[13]摇 Zhang ZH, Hu G, Zhu JD, et al. Spatial patterns and
interspecific associations of dominant tree species in two
old鄄growth karst forests, SW China. Ecological Re鄄
search, 2011, 25: 1151-1160
[14]摇 Yuan C鄄M (袁春明), Meng G鄄T (孟广涛), Fang X鄄J
(方向京), et al. Age structure and spatial distribution
of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32 (12):
3866-3872 (in Chinese)
54429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 欧芷阳等: 桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的天然更新摇 摇 摇 摇
[15]摇 Huang Y鄄F (黄运峰), Ding Y (丁 摇 易), Zang Y鄄G
(臧润国), et al. Spatial pattern of trees in tropical
lowland rain forest in Bawangling of Hainan Island, Chi鄄
na. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2012, 36(4): 269-280 (in Chinese)
[16]摇 Zhang L (张 摇 玲), Miao Y鄄M (苗艳明), Sun Y鄄X
(孙永星), et al. Analysis of spatial pattern and spatial
association of Pinus tabulaeformis populations at different
developmental stages. Bulletin of Botanical Research
(植物研究), 2012, 32(1): 91-98 (in Chinese)
[17] 摇 Sim觛es CG, Marques MCM. The role of sprouts in the
restoration of Atlantic rainforest in Southern Brazil. Res鄄
toration Ecology, 2007, 15: 53-59
[18]摇 Kang B (康 摇 冰), Wang D鄄X (王得祥), Cui H鄄A
(崔宏安), et al. Regeneration characteristics and re鄄
lated affecting factors of Pinus tabulaeformis secondary
forests in Qinling Mountains. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2011, 22(7): 1659-1667
(in Chinese)
[19]摇 Busby PE, Vitousek P, Dirzo R. Prevalence of tree re鄄
generation by sprouting and seeding along a rainfall gra鄄
dient in Hawai爷i. Biotropica, 2010, 42: 80-86
[20]摇 Sands BA, Abrams MD. Effects of stump diameter on
sprout number and size for three oak species in a Penn鄄
sylvania clearcut. Northern Journal of Applied Forestry,
2009, 26: 122-125
[21]摇 Hamberg L, Malmivaara鄄L覿ms覿 M, L觟fstr觟m I, et al.
Sprouting of Populus tremula L. in spruce regeneration
areas following alternative treatments. European Journal
of Forest Research, 2011, 130: 99-106
[22]摇 Li X鄄S (李小双), Liu W鄄Y (刘文耀), Chen J鄄W (陈
军文), et al. Seedling regeneration in primary moist
evergreen broad鄄leaved forest and different type seconda鄄
ry vegetations in Ailao Mountains. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 2009, 28(10): 1921 -1927
(in Chinese)
[23]摇 Zhu JJ, Matsuxaki T, Li FQ, et al. Effects of gap size
created by thinning on seedling emergency, survival and
establishment in a coastal pine forest. Forest Ecology
and Management, 2003, 182: 339-354
[24]摇 Muscolo A, Sidari M, Mercurio R. Influence of gap size
on organic matter decomposition, microbial biomass and
nutrient cycle in Calabrian pine (Pinus laricio, Poiret)
stands. Forest Ecology and Management, 2007, 242:
412-418
[25]摇 Cai W鄄H (蔡文华), Yang J (杨摇 健), Liu Z鄄H (刘
志华), et al. Controls of post鄄fire tree recruitment in
Great Xing爷 an Mountains in Heilongjiang Province.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32 (11):
3303-3312 (in Chinese)
[26]摇 Bai Z鄄Q (白志强), Liu H (刘摇 华), Zhang X鄄P (张
新平), et al. Analysis on influence factors of natural
regeneration of young poplar seedlings in Irtysh River
Basin, Xinjiang. Journal of Northwest Forestry University
(西北林学院学报), 2011, 26(1): 98-102 ( in Chi鄄
nese)
[27]摇 Di W鄄Z (迪玮峙), Kang B (康摇 冰), Gao Y (高摇
妍), et al. Regeneration characteristics and related af鄄
fecting factors of Abies fargesii natural forests in Qinling
Mountains. Journal of Northwest A&F University (Natu鄄
ral Science) (西北农林科技大学学报·自然科学
版), 2012, 40(6): 71-78 (in Chinese)
[28]摇 Zhang C鄄S (张昌顺), Xie G鄄D (谢高地), Chen L
(陈摇 龙), et al. Effects of topography and tree struc鄄
ture on the distribution patterns of understory plants in
the transitional area between China爷s southern subtropi鄄
cal zone and the northern edge of the tropical zone. Re鄄
sources Science (资源科学), 2012, 34 (7): 1232 -
1239 (in Chinese)
[29]摇 Griffiths RP, Madritch MD, Swanson AK. The effects of
topography on forest soil characteristics in the Oregon
Cascade Mountains (USA): Implications for the effects
of climate change on soil properties. Forest Ecology and
Management, 2009, 257: 1-7
[30]摇 Moser KF, Ahn C, Noe GB. The infiuence of microto鄄
pography on soil nutrients in created mitigation wet鄄
lands. Restoration Ecology, 2009, 17: 641-651
[31]摇 Morzaria鄄Luna H, Callaway JC, Sullivan G, et al. Re鄄
lationship between topographic heterogeneity and vegeta鄄
tion patterns in a Californian salt marsh. Journal of Veg鄄
etation Science, 2004, 14: 523-530
[32]摇 Ou Y鄄D (区余端), Su Z鄄Y (苏志尧), Li Z鄄K (李镇
魁), et al. Effects of topographic factors on the distri鄄
bution patterns of ground plants with different growth
forms in montane forests in North Guangdong, China.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(5): 1107-1113 (in Chinese)
[33]摇 Ou YD, Su ZY, Ke XD, et al. Vascular ground flora in
relation to topography, canopy structure and gap light re鄄
gimes in a subtropical broadleaved forest ( South Chi鄄
na). Polish Journal of Ecology, 2012, 60: 463-476
作者简介摇 欧芷阳,女,1975 年生,博士.主要从事植物生态
学研究. E鄄mail: ozhiyang@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
6442 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷