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Instant response of individual size inequality indices to thinning regimes in plantation.

林木个体大小不一致性指标对人工林间伐方式的即时性响应


以广西14年生杉木和马尾松人工林为对象,设同一疏伐强度的下层疏伐、上层疏伐、机械疏伐和干扰树间伐4种处理,分别用标准差、变异系数、偏度、Gini系数、库兹涅茨系数和洛伦茨不对称系数6种指标对4种间伐方式下采伐前后林木个体大小差异进行评价.结果表明: 与间伐前相比,马尾松和杉木人工林下层疏伐或上层疏伐后,林木个体材积的标准差、变异系数、Gini系数和库兹涅茨系数均变小,偏度变大;干扰树间伐后标准差、变异系数、Gini系数和库兹涅茨系数均变大,偏度则不一定.马尾松林和杉木林下层疏伐后洛伦茨不对称系数变大,上层疏伐或干扰树间伐后则变小.机械疏伐后各指标无明显变化规律.干扰树间伐后林木个体大小差异性增加,上层疏伐和下层疏伐后林木个体大小差异性减小.洛伦茨曲线、Gini系数和洛伦茨不对称系数均能较好地反映林木个体大小不一致性,可以进行不同林分间个体差异程度静态和动态比较,较好地反映不同间伐方式引起的林木个体差异.洛伦茨不对称系数可以判断林木个体大小不一致性的来源是大树还是小树.近自然森林经营中干扰树间伐措施可以在减小目标树竞争压力的同时拉大林木个体大小差距,有助于保持目标树在林分中的优势地位.

 

Four kinds of thinning treatments were designed including thinning from below, thinning from above, mechanical thinning and crop tree relea〖JP2〗se with the same thinning intensity on the 14-year-old pure Cunninghamia laceolata and Pinus massoniana plantations in Guangxi, and 6 kinds of size inequality indices were applied including stand deviation, variation coefficient, skewness, Gini coefficient, Ku〖JP〗znetz coefficient and Lorenz asymmetry coefficient to evaluate the change of individual volume inequality after the 4 kinds of thinning regimes applied. The results showed that stand deviation, variation coefficient, Gini coefficient and Kuznetz coefficient decreased and skewness increased after thinning from below or above compared with before thinning, while after crop tree release these four indices increased and skewness was uncertain. Lorenz asymmetry coefficient increased after thinning from below while it decreased after thinning from above or crop tree release compared with before thinning. There was no distinct rule for the 6 kinds of size inequality indices after mechanical thinning. The size inequality increased after crop tree release while it decreased after thinning from above or below. The study suggested that Lorenz curve, Gini coefficient and Lorenz asymmetry coefficient could be used to compare the size inequality statically and dynamically among different stands, and could be discriminated the difference of size inequality caused by the different thinning regimes. Lorenz asymmetry coefficient even could be applied to tell the size inequality was mainly from the larger or smaller individuals. Crop tree release method in closetonature management could lessen the competition pressures of crop trees and increase the size inequality of the stand effectively which would be helpful to maintain the dominant position of crop trees.


全 文 :林木个体大小不一致性指标对人工林
间伐方式的即时性响应*
王懿祥1,2**摇 张守攻2 摇 陆元昌3 摇 孟京辉4 摇 曾摇 冀3 摇 白尚斌1
( 1浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室, 浙江临安 311300; 2中国林业科学研究院资源林业研究
所, 北京 100091; 3中国林业科学研究院资源信息研究所, 北京 100091; 4北京林业大学林学院, 北京 100083)
摘摇 要摇 以广西 14 年生杉木和马尾松人工林为对象,设同一疏伐强度的下层疏伐、上层疏
伐、机械疏伐和干扰树间伐 4 种处理,分别用标准差、变异系数、偏度、Gini 系数、库兹涅茨系
数和洛伦茨不对称系数 6 种指标对 4 种间伐方式下采伐前后林木个体大小差异进行评价.结
果表明: 与间伐前相比,马尾松和杉木人工林下层疏伐或上层疏伐后,林木个体材积的标准
差、变异系数、Gini系数和库兹涅茨系数均变小,偏度变大;干扰树间伐后标准差、变异系数、
Gini系数和库兹涅茨系数均变大,偏度则不一定.马尾松林和杉木林下层疏伐后洛伦茨不对
称系数变大,上层疏伐或干扰树间伐后则变小.机械疏伐后各指标无明显变化规律.干扰树间
伐后林木个体大小差异性增加,上层疏伐和下层疏伐后林木个体大小差异性减小.洛伦茨曲
线、Gini系数和洛伦茨不对称系数均能较好地反映林木个体大小不一致性,可以进行不同林
分间个体差异程度静态和动态比较,较好地反映不同间伐方式引起的林木个体差异.洛伦茨
不对称系数可以判断林木个体大小不一致性的来源是大树还是小树.近自然森林经营中干扰
树间伐措施可以在减小目标树竞争压力的同时拉大林木个体大小差距,有助于保持目标树在
林分中的优势地位.
关键词摇 个体大小不一致性摇 间伐方式摇 干扰树间伐摇 洛伦茨不对称系数
*浙江省重点科技创新团队项目(2010R50030鄄15)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0503)和浙江农林大学科研启动项目
(2013FR015)资助.
**通讯作者. E鄄mail: w_yixiang@ 126. com
2013鄄08鄄07 收稿,2014鄄03鄄20 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1645-07摇 中图分类号摇 S753. 7, S758. 8摇 文献标识码摇 A
Instant response of individual size inequality indices to thinning regimes in plantation. WANG
Yi鄄xiang1,2, ZHANG Shou鄄gong2, LU Yuan鄄chang3, MENG Jing鄄hui4, ZENG ji3, BAI Shang鄄bin1
( 1Zhejiang Province Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestra鄄
tion, Zhejiang A&F University, Lin爷an 311300, Zhejiang, China; 2Research Institute of Forestry,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3 Institute of Forest Resource Information Tech鄄
niques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 4College of Forestry, Beijing Forestry
University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1645-1651.
Abstract: Four kinds of thinning treatments were designed including thinning from below, thinning
from above, mechanical thinning and crop tree release with the same thinning intensity on the 14鄄
year鄄old pure Cunninghamia laceolata and Pinus massoniana plantations in Guangxi, and 6 kinds of
size inequality indices were applied including stand deviation, variation coefficient, skewness, Gini
coefficient, Kuznetz coefficient and Lorenz asymmetry coefficient to evaluate the change of individu鄄
al volume inequality after the 4 kinds of thinning regimes applied. The results showed that stand de鄄
viation, variation coefficient, Gini coefficient and Kuznetz coefficient decreased and skewness in鄄
creased after thinning from below or above compared with before thinning, while after crop tree re鄄
lease these four indices increased and skewness was uncertain. Lorenz asymmetry coefficient in鄄
creased after thinning from below while it decreased after thinning from above or crop tree release
compared with before thinning. There was no distinct rule for the 6 kinds of size inequality indices
after mechanical thinning. The size inequality increased after crop tree release while it decreased af鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1645-1651
ter thinning from above or below. The study suggested that Lorenz curve, Gini coefficient and
Lorenz asymmetry coefficient could be used to compare the size inequality statically and dynamically
among different stands, and could be discriminated the difference of size inequality caused by the
different thinning regimes. Lorenz asymmetry coefficient even could be applied to tell the size ine鄄
quality was mainly from the larger or smaller individuals. Crop tree release method in close鄄to鄄na鄄
ture management could lessen the competition pressures of crop trees and increase the size inequali鄄
ty of the stand effectively which would be helpful to maintain the dominant position of crop trees.
Key words: individual size inequality; thinning regime; crop tree release; Lorenz asymmetry coef鄄
ficient.
摇 摇 不同植物种群中个体的大小变化很大,大的个
体比小的个体更容易生存[1-2],小的个体比大的个
体有更多的后代[3-4] . 同一植物种群个体的大小也
不同,大多数植物种群包含极少数大的个体,也包含
许多小的个体,并且极少数大的个体占据了种群生
物量的大部分[5-6] . 植物个体大小的差异可能来源
于:1)年龄差别;2)基因差别;3)资源的异质性或其
他环境因素;4)食草动物、寄生虫或病原体的不同
影响;5)竞争差别[7]等.而且这些因素相互作用,造
成了林木个体的大小差异. 近自然森林经营需要根
据林木个体大小差异等因素对林分中林木进行分
类,选出目标树.
植物个体大小差异常被描述为一种大小等级性
(size hierarchy). 林木个体大小等级性多用各种概
率分布函数拟合的直径频率分布描述[8] . 林木大小
等级性容易与大小频率分布混淆. Weiner 和 Sol鄄
brig[9]将经济学上的洛伦茨曲线(Lorenz curve)和由
之派生出来的 Gini 系数引入用来描述植物个体大
小不一致性(size inequality) . Damgaard和 Weiner[10]
提出,用量化洛伦茨曲线形状的洛伦茨不对称系数
作为 Gini系数的补充用于描述植物个体大小不一
致性,并说明是哪些大小等级的个体对这种不一致
性的贡献最大.
有研究表明,高密度林分比低密度林分的不一
致性程度高[11-12] .自然稀疏前个体大小不一致性程
度会增加,在自然稀疏过程中不一致性程度会减
少[6] . 此外还发现光照[13]、土壤肥力[14]、UVB 辐
射[15]等环境因素对林分个体大小不一致性的影响.
Gini系数、标准差、偏度和变动系数经常用来刻画不
一致性,洛伦茨不对称系数则较为少用. 目前,系统
研究林木个体大小差异指数之间的差别尚未见
报道.
间伐作为一种重要的营林技术措施,可通过调
控林分密度改善林分环境、促进林木生长[16] .同时,
对林木个体大小差异也有重要影响,不同的间伐方
式会导致不同的林分结构[17] .间伐后林分能否向更
稳定的方向发展是评价间伐措施最直接的依据[18] .
而目前对于间伐这种从林分中直接移除部分林木的
森林经营措施对林木个体大小差异性的即时性和长
远性影响尚不清楚. 本研究以广西壮族自治区西南
部大青山地区的 14 年生杉木人工林和马尾松人工
林为对象,比较分析下层疏伐、上层疏伐、机械疏伐
和干扰树间伐 4 种间伐方式下标准差、变动系数、偏
度、Gini系数、库兹涅茨系数和洛伦茨不对称系数等
6 种个体大小差异性指标间伐前后的变化,评价间
伐方式对这 6 种指标的即时性影响,为客观描述林
分林木个体大小差异特征,实施间伐经营措施提供
科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点设在位于广西壮族自治区西南部大青
山地区的中国林业科学研究院热带林业中心(21毅
57忆47义—22毅19忆27义 N,106毅39忆50义—106毅59忆30义 E).
该地区属南亚热带季风性气候,年均温 27. 5 益,
逸10 益积温 7518. 4 益,年降雨量 1379 mm,降雨多
集中在 7—8 月,土壤为砖红壤,土层厚度 50 ~ 100
cm.广泛分布着杉木(Cunninghamia lanceolata)和马
尾松(Pinus massoniana)人工纯林,常绿阔叶林居
次[19] .目前,该区的森林经营方式正从传统的皆伐
林过渡到连续覆盖的近自然林[20] .
1郾 2摇 试验设计
试验林分于 1993 年种植,其中,马尾松人工林
坡度为 20毅,海拔为 700 m,郁闭度为 0. 9,立地指数
为 18.主要林下木有:三叉苦(Euodia lepta)、铁冬青
( Ilex rotunda)、鸭脚木( Schefflera octophylla)等;主
要草本植物有:山姜(Alpinia japonica)、铁芒萁(Di鄄
cranopteris dichotoma)、五节芒(Miscanthus floridulu)
和蕨类(Adiantum spp. )等.杉木人工林坡度为 30毅,
海拔为 330 m,郁闭度为 0. 9,立地指数为 16. 主要
6461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
林下木有算盘子 ( Glochidion puberum)、余甘子
(Phyllanthus emblica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、空
心花(Maesa perlarius)等;主要草本植物有:五节芒
(Miscanthus floridulu)、飞机草 ( Eupatorium odora鄄
tum)、蔓生秀竹 (Microstegium vagans) 和铁线蕨
(Adiantum flabellulatum)等.
于 2010 年在杉木和马尾松人工林内各设置 20
块大小 30 m伊20 m的标准地,林木个体大小基本一
致.对样地内胸径 5 cm以上的林木用全站仪定位并
进行每木调查,测量胸径、树高、枝下高,记录干形质
量和健康状况.在室内进行模拟间伐设计,即针对每
块样地分别设计相同疏伐强度的下层疏伐、上层疏
伐、机械疏伐和干扰树间伐处理,把每种处理对应的
采伐木标识出来,累计材积,直到达到采伐强度的
20% ,其余的为保留木. 1)下层疏伐处理:把居于林
冠下层生长落后、径级较小的被压木、濒死木作为采
伐木[21]; 2)上层疏伐处理:把部分居于上层林冠的
大径木作为采伐木[21];3)机械疏伐处理:在整个林
分中间隔一定距离机械地确定采伐木[21];4)干扰树
间伐处理:在林分中选择目标树,把影响目标树生长
的周围竞争木作为干扰树确定为采伐木[22] .对马尾
松和杉木人工林计算模拟间伐前后的林木个体大小
不一致性指标.
1郾 3摇 林木个体大小差异测度
假设间伐前测得林分内 n 株林木个体的材积
(或生物量)为 x1,x2,…,xn,设计相同疏伐强度的下
层疏伐、上层疏伐、机械疏伐和干扰树间伐处理,扣
除采伐木(间伐后林木株数标准差、变动系数、偏度,以及经济学上的 Gini 系
数、洛伦茨不对称系数和库兹涅茨系数对采伐前后
林分的林木个体大小差异进行计算.
1)标准差( standard deviation,SD)反映林分内
个体间生物量或材积的离散程度,其计算公式为:
滓 = 1n移
n
i = 1
(xi - 軃x) 2
较大的 SD 代表大部分林木个体大小和其平均
林木个体大小之间差异较大;较小的 SD 代表大部
分林木个体较接近平均值. 因此,SD 能在一定程度
上反映林木个体大小之间的差异性,前提是需要参
照平均个体大小. 两个平均大小相同的林分,其 SD
未必相同,即 SD 可用于比较两个平均大小相同的
林分.但当用于比较两个平均大小不相同的林分时,
SD大的林分不能说明其林木个体大小差异大.
2)变异系数( coefficient of variation,CV)是 SD
与平均数的比值,其计算公式为:
CV=滓 /軃x
CV是一个无量纲量,是一个相对变动指标.与
SD相比,CV的优点是不需要参照林木个体大小的
平均值.
3)偏度(Skewness,SK)是统计数据分布非对称
程度的数字特征,其计算公式为:
SK = n移
n
i = 1
(xi- 軃x) 3 / (n -1)(n -2)滓3
SK为负(负偏态)意味着在概率密度函数左侧
的尾部比右侧的长,绝大多数的个体大小(包括具
有中位数的个体)位于平均个体大小的右侧;SK 为
正(正偏态)意味着在概率密度函数右侧的尾部比
左侧的长,绝大多数的个体大小(包括具有中位数
的个体)位于平均个体大小的左侧;SK为零,表示个
体相对均匀地分布在林分平均个体大小的两侧.
4)库兹涅茨系数(Kuznets coefficient,KC)是用
收入最高的 20%人口的收入在总收入中占的比重
来描述居民收入分配差距问题[23] .利用这一原理把
它用于表达林木个体大小差异.定义 KC 为材积(生
物量)最高的 20%林木个体的材积(生物量)在林分
蓄积量(生物量)中所占的比重.这个指数的数值越
大,表示林木分化越严重,个体差异越大.
5)洛伦茨曲线是由美国统计学家洛伦茨(M.
Lorenz)在 1905 年创立的用以反映国民收入分配不
平等程度的一种曲线[24] .意大利经济学家基尼(Gi鄄
ni)根据洛伦茨曲线计算出一个反映收入分配平等
程度的指标, 称为基尼系数 ( Gini coefficient,
GC) [25] . Weiner 和 Solbrig[9]认为,经济学文献中描
述财富和收入不平等性的洛伦茨曲线和 GC 可以用
于分析种群个体大小的差异. 本文将其用于描述林
分内林木之间的大小差异性. 将林分内各个林木的
材积(或生物量)按从小到大的顺序排序,以林木个
体数量占林分总个体数累积百分比为横坐标,以林
木个体累积材积(生物量)占林分总材积(生物量)
累积百分比为纵坐标,描点绘制的曲线就是洛伦茨
曲线(图 1). GC的计算公式为:
GC =

n
i = 1
(2i - n - 1)x
n2滋
摇 摇 现实林分的洛伦茨曲线介于绝对平等线 OL 和
绝对不平等线 OHL之间.在图 1 中,a、b、c分别表示
3 个不同林分的洛伦茨曲线. 洛伦茨曲线 a 表示该
林分个体之间大小较一致,差异不大,曲线b次之,
74616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王懿祥等: 林木个体大小不一致性指标对人工林间伐方式的即时性响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 林分林木个体大小的洛伦茨曲线
Fig. 1摇 Lorenz curve of individual trees in a stand.
a)较小的个体大小不一致性 Smaller individual size inequality; b)中
等的个体大小不一致性 Medium individual size inequality; c)较大的
个体大小不一致性 Larger individual size inequality.
曲线 c表示该林分个体之间大小差异很大. 林木个
体大小的 Gini 系数是由洛伦茨曲线和绝对平均线
OL所围成的面积与洛伦茨曲线和绝对不平等线
OHL之间的面积之比,介于 0 ~ 1. GC 越大,表明林
木大小的差异越大,反之,差异越小.
6)洛伦茨不对称系数(Lorenz asymmetry coeffi鄄
cient,LAC)刻画了洛伦茨曲线的不对称程度,表明
哪些大小等级的个体对群体总的不均匀性贡献最
大,可用于解释植物大小或其他数量(如结实性等)
性状的生态重要性等[10] .本文将其用于描述林木个
体大小差异.其计算公式为:
S=F( 滋^)+L( 滋^)
对于按从小到大排序的 n株林木的个体大小数
据(x1,x2,……,xn),可用下列 3 个公式计算[10]:
啄=(滋-Xm) / (Xm+1-Xm)
f( 滋^)= (m+啄) / n
L(滋)= (Lm+啄Xm+1) / Ln
式中:m为恰好小于林木平均大小 滋 的林木序号;
Lm为 m株林木个体大小之和;Ln为 n 株林木个体大
小之和.当 S=1 时,洛伦茨曲线为对称;当 S>1 时,
表示不一致性的产生主要在少数较大的林木个体
中;当 S<1 时,表示不一致性的产生主要在大多数
较小的林木个体中. LAC 优点在于可以说明林木差
异的来源主要来自于林分中较大个体还是较小
个体.
1郾 4摇 数据处理
用单株材积表示林木个体大小,采用部颁二元
材积公式计算.
杉木:V=0. 000058777042D1. 9699831H0. 89646157
马尾松: V=0. 000062341803D1. 8551497H0. 95682492
2摇 结果与分析
2郾 1摇 间伐方式对不同林分标准差、变异系数、偏度
的影响
从表 1 可以看出,马尾松和杉木人工林下层疏
伐后,林分内林木个体材积的 SD减小,CV减小,SK
增大.这可能是由于下层疏伐使得林分内较小个体
被伐除,林分平均材积变大的缘故. 与间伐前相比,
马尾松和杉木人工林上层疏伐后 SD 减小,CV 减
小,SK增大;干扰树间伐后 SD 增加,CV 增加,马尾
松林的 SK 增大,杉木林的 SK 减小. 上层疏伐或干
扰树间伐后,使得林分内较大个体被伐除,林分平均
材积变小,但是林分个体数量也减少,因此,林分内
林木个体材积的 SD和 CV变大,SK可能变大,也可
能变小. 机械疏伐后,马尾松林 SD 变大,CV 变大,
SK变小;杉木林 SD变小,CV变小,SK变小.机械疏
伐的采伐木隔 4 采 1,对于空间而言是确定的,但对
于林木个体大小具有不确定性,所以,SD、CV 和 SK
没有呈现一致性响应. 马尾松林和杉木林间伐前后
的 SK均>0,说明单株材积平均数大于众数,大多数
个体的材积小于平均数.
马尾松林分的 SD和 CV均大于杉木林分,表明
马尾松林分比杉木林分的林木个体大小差异性更
大.下层疏伐后,马尾松林分的 SD 大于杉木林分,
CV小于杉木林分.说明 SD 和 CV 并不是呈一致性
变化,CV还与各自林分的平均值有关,该马尾松林
分的单株平均材积(0. 160 m3)大于杉木林分的单
株平均材积(0. 124 m3). 因此,SD 和 CV 可以评价
同一个林分的个体大小差异变动情况,但是不适合
于评价不同林分的个体大小差异变动.
2郾 2摇 间伐方式对不同林分 Gini系数的影响
从表 1 可以看出,伐前马尾松林分和杉木林分
的 GC分别为 0. 247 和 0. 213,说明马尾松林分林木
个体大小差异性更大,与标准差和变异系数反映的
情况一致.间伐后马尾松林分的 GC 为:机械疏伐>
干扰树间伐>伐前>上层疏伐>下层疏伐;杉木林分
的 GC为:干扰树间伐>伐前>机械疏伐>上层疏伐>
下层疏伐.
下层疏伐使得林分内较小个体被采伐,因此,林
木个体大小差异程度减小. 与伐前林分相比,GC 减
小,与其他几种间伐方式相比,下层疏伐的 GC 最
小.干扰树间伐使得林分内亚优木被采伐,即最大的
个体得以保留,而较大的个体被采伐,使得林木个体
差异程度增大,GC增加 . 机械疏伐后的GC无明显
8461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 间伐方式对马尾松和杉木林分林木个体大小差异的影响
Table 1摇 Influences of thinning regimes on individual size inequality of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata plan鄄
tations
林分
Stand
处理
Treatment
间伐方式
Thinning
regime
标准差
SD
变异系数
CV
偏度
SK
基尼系数
GC
库兹涅茨
系数
KC
洛伦茨不
对称系数
LAC
马尾松林 伐前 Before thinning 0. 058依0. 006 0. 447依0. 033 0. 756依0. 052 0. 247依0. 026 0. 300依0. 029 0. 968依0. 085
P. 伐后 After thinning 玉 0. 049依0. 006 0. 183依0. 026 0. 927依0. 078 0. 165依0. 002 0. 308依0. 019 1. 202依0. 102
massoniana 域 0. 047依0. 004 0. 399依0. 003 0. 883依0. 072 0. 218依0. 021 0. 327依0. 021 0. 874依0. 094
芋 0. 062依0. 008 0. 475依0. 055 0. 649依0. 055 0. 266依0. 023 0. 366依0. 025 0. 976依0. 081
郁 0. 058依0. 009 0. 468依0. 031 0. 900依0. 085 0. 256依0. 018 0. 352依0. 029 0. 889依0. 071
杉木林 伐前 Before thinning 0. 042依0. 007 0. 393依0. 041 0. 974依0. 083 0. 213依0. 015 0. 324依0. 026 1. 038依0. 092
C. 伐后 After thinning 玉 0. 039依0. 003 0. 311依0. 031 1. 159依0. 094 0. 168依0. 019 0. 311依0. 036 1. 106依0. 105
lanceolata 域 0. 037依0. 003 0. 372依0. 004 1. 478依0. 205 0. 192依0. 021 0. 319依0. 048 1. 006依0. 090
芋 0. 041依0. 006 0. 380依0. 028 0. 883依0. 097 0. 206依0. 037 0. 319依0. 038 1. 027依0. 176
郁 0. 046依0. 005 0. 425依0. 004 0. 807依0. 071 0. 234依0. 039 0. 344依0. 021 1. 009依0. 097
玉: 下层疏伐 Thinnig from below; 域: 上层疏伐 Thinning from above; 芋: 机械疏伐 mechanical thinning; 郁: 干扰树间伐 Crop tree release.
变化规律.上层疏伐与下层疏伐相反,一般是把林分
中的霸王木即最大一批个体或较大个体作为采伐
木,但也会使林木个体大小差异程度减小,与伐前林
分相比 GC减小.
2郾 3摇 间伐方式对不同林分库兹涅茨系数的影响
从表 1 可以看出,各处理间伐后马尾松林分的
KC为:机械疏伐>干扰树间伐>伐前>上层疏伐>下
层疏伐;杉木林分的 KC为:干扰树间伐>伐前>机械
疏伐>上层疏伐>下层疏伐. 可见,间伐方式对马尾
松林分和杉木林分 KC的影响与 GC一致.
伐前马尾松林分的 KC(0. 300)小于杉木林分
(0. 324),说明杉木林分林木个体大小差异性更大,
与 SD、CV和 GC等 3 个指标反映的情况相反.这是
因为 KC反映的是林分内部林木个体大小两极分化
的程度,GC更适合于反映林分内部林木个体大小总
的分化程度,对平均大小个体的变动敏感,对于两极
个体变动不敏感,二者在某种程度上具有互补性.
2郾 4摇 间伐方式对不同林分洛伦茨不对称系数的
影响
从表 1 可以看出,间伐前马尾松林 LAC<1,说
明林木个体材积不一致性的产生主要在林分内具有
大多数较小的林木个体.如果进行下层疏伐,采伐林
分内较小个体,可以预测 LAC 将增大;如果进行上
层疏伐和干扰树间伐,采伐林分内较大个体,可以预
测 LAC 减小;如果机械疏伐,由于采伐的林木个体
在林分内是机械的空间排列,可以预测 LAC 变化不
大.在下层疏伐林分中 LAC为 1. 202,说明不一致的
产生主要在少数较大的林木个体中;上层疏伐林分
中 LAC为 0. 874,说明不一致性的产生主要在少数
较小的林木个体中;机械疏伐林分中 LAC为 0. 976,
变化不大;干扰树间伐林分中 LAC为 0. 889,说明不
一致性的产生主要在少数较小的林木个体中. LAC
在上层疏伐林分中比干扰树间伐林分中更小,说明
间伐强度相同下上层疏伐比干扰树间伐采伐的大材
积个体更多.
杉木林采伐前 LAC>1,说明林木个体材积不一
致性的产生主要在林分内具有大多数较大的林木个
体,如果进行下层疏伐,采伐林分内较小个体,可以
预测 LAC 将增大;如果进行上层疏伐和干扰树间
伐,采伐林分内较大个体,可以预测 LAC 减小;如果
进行机械疏伐,由于采伐的林木个体在林分内是机
械的空间排列,可以预测 LAC 变化不大. 试验证明
了上述结论.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 间伐对林木个体标准差、变异系数和偏度的
影响
平均大小更大的林分比平均大小更小的林分有
更大的绝对变动值,SD测度的是林分林木个体大小
的绝对变动而不是相对变动,所以不适宜用于比较
林分之间的个体大小差异. 变异系数常被农学家用
来观察农作物的大小一致性,以考察各种因素对农
作物生长的影响[26-27] .一些植物生态学家也经常使
用 CV 表示种群的个体大小不一致性[28-29] . CV 是
相对变动的标准测度,可以用来比较林分之间的个
体大小差异.
间伐前杉木林分的 SK为 0. 974,如果把材积最
大的 1 株林木采伐,SK 变为 0. 613;如果把材积最
大的 2 株林木采伐,SK变为 0. 486.说明 SK 对林分
中最大材积的林木个体变动相当敏感. 但是间伐前
94616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王懿祥等: 林木个体大小不一致性指标对人工林间伐方式的即时性响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
后林分内林木个体大小的差异性实际上并没有这么
大的改变,SK在某种程度上夸大了这种差异.另外,
SK对评价两个林分林木个体大小之间的差异程度
也不敏感.例如,A林分由 50 株大小为 0. 1 m3的林
木和 5 株大小为 0. 2 m3的林木组成,B林分由 50 株
大小为 0. 1 m3的林木和 5 株大小为 1. 0 m3的林木
组成.虽然 A和 B两个林分 SK相等,但是 A林分的
大小差异性明显小于 B林分.
3郾 2摇 间伐对林木个体洛伦茨曲线、Gini系数和洛伦
茨不对称系数的影响
从图 2 可以看出,间伐前、下层疏伐、上层疏伐、
机械疏伐和干扰树间伐下,马尾松林分和杉木林分
林木个体大小差异的情况.
用断面积 GC 衡量林分林木个体大小差异,
Lexer覬d和 Eid[30]发现,直径分布呈反“ J冶型曲线的
林分 GC > 0. 43,直径正态分布的林分 GC < 0. 3;
O爷Hara等[31]研究表明,两个龄级以上组成的异龄
林的 GC >0. 4,同龄林的 GC 在 0. 2 ~ 0. 3;Dudu鄄
man[32]发现,同龄林的 GC臆0. 35,两个龄级组成的
异龄林的 GC在 0. 35 ~ 0. 43.林分结构越复杂,林分
林木个体大小不一致性越大,GC 越高. 马尾松林和
杉木林两种同龄林的 GC 值都<0. 3,与之前的研究
结果一致.
图 2摇 不同间伐方式下马尾松和杉木林分的洛伦茨曲线
Fig. 2 摇 Lorenz curves of Pinus massoniana and Cunninghamia
lanceolata plantations under different thinning regimes.
a)马尾松林分 Pinus massoniana plantation; b)杉木林分 Cunning鄄
hamia lanceolata plantation. 玉: 采伐前 Before thinning; 域: 下层疏伐
Thinning from below; 芋: 干扰树间伐 Crop tree release; 郁:机械疏伐
Mechanical thinning; 吁: 上层疏伐 Thinning from above; 遇: 绝对均
匀线 Line of equality.
摇 摇 GC和 LAC都派生于洛伦茨曲线. GC 与我们对
大小差异性的直觉概念相吻合. 但 GC 不包含洛伦
茨曲线中的所有信息,并且不同的洛伦茨曲线可能
有相同的 GC,这取决于差异性主要是由大个体还是
小个体产生[9,33] . 这种区别可用 LAC 测度,而且可
以判断是哪些个体决定了这种大小差异性.
洛伦茨曲线在表现林分个体差异时,能直观地
反映林分内林木个体大小间的差距. 但是无法用一
个确切的数值量化个体之间的差别,而且对于两种
不同林分的个体差异判断,可能存在两个截然不同
的判断结果. GC能以具体数值量化林木个体差异状
况,便于比较不同林分之间个体分化的状况. GC 能
满足规模不变性,从而可以比较不同林木数量林分
之间的差异程度,有利于对林分之间的林木个体差
异情况进行比较.另外,GC 对于平均个体大小个体
的变动比较敏感,而对于两极分化个体变动缺乏敏
感性,而 KC 对于两极化反映比较敏感,可作为其
补充.
摇 摇 综上所述,洛伦茨曲线、GC 和 LAC 能够较好地
反映林木个体大小不一致性,可以进行不同林分之
间个体差异程度的静态和动态比较,可以较好地反
映不同间伐方式引起的林木个体差异的区别. GC对
平均个体大小林木的变化特别敏感. LAC 可以判断
林木个体大小不一致性的来源是大树还是小树.
上层疏伐或下层疏伐后林木个体大小差异性减
小,可防止林木个体大小之间的两极分化,适用于培
育规格一致的材种. 近自然森林经营中干扰树间伐
措施在调节目标树竞争关系的同时可以有效调节林
木个体大小差距,使林木个体大小差异性增加,林分
不对称性增加.这种间伐措施有助于继续拉开目标
树与其他林木的大小差异,有望继续保持目标树在
林分中的优势地位,从而保证目标树最大化价值生
产,适用于培育大径材.间伐后在同龄林人工林下层
将产生大量更新幼苗[31] .这种更新会导致林木大小
不一致性的大幅度增加,GC 急剧变大. 为了避免这
种变化,可以设定起测径阶作为阈值(如 5 cm)将更
新苗排除在外.不同的间伐方式将对林分内各保留
林木个体大小生长量产生不同的影响,在未来将导
向不同的林分结构,是导向林木个体大小不一致性
更大还是更低的林分,还有待于间伐后的继续观察.
参考文献
[1]摇 Hiroi T, Monsi M. Dry鄄matter economy of Helianthus
annuus communities grown at varying densities and light
0561 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
intensities. Journal of the Faculty of Science, University
of Tokyo, 1966, 9: 241-285
[2]摇 Watkinson AR. Density鄄dependence in single鄄species
populations of plants. Journal of Theoretical Biology,
1980, 83: 345-357
[3]摇 Leverich WJ, Levin DA. Age鄄specific survivorship and
reproduction in Phlox drummondii. American Natura鄄
list, 1979, 113: 881-903
[4]摇 Solbrig OT. Studies on the population biology of the ge鄄
nus Viola. 域. The effect of plant size on fitness in Vio鄄
la sororia. Evolution, 1981, 35: 1080-1093
[5]摇 Ogden J. Plant population structure and productivity.
Proceedings of the New Zealand Ecological Society,
1970, 17: 1-9
[6]摇 Mohler CL, Marks PL, Sprugel DG. Stand structure and
allometry of trees during self鄄thinning of pure stands.
Ecology, 1978, 66: 599-614
[7] 摇 Weiner J, Thomas SC. Size variability and competition
in plant monocultures. Oikos, 1986, 47: 211-222
[8]摇 Garcia O. Scale and spatial structure effects on tree size
distributions: Implications for growth and yield mode鄄
ling. Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36:
2983-2993
[9]摇 Weiner J, Solbrig OT. The meaning and measurement of
size hierarchies in plant populations. Oecologia, 1984,
61: 334-336
[10]摇 Damgaard C, Weiner J. Describing inequality in plant
size or fecundity. Ecology, 2000, 81: 1139-1142
[11]摇 Brand DG, Magnussen S. Asymmetric, two鄄sided com鄄
petition in even aged monocultures of red pine. Canadi鄄
an Journal of Forest Research, 1988, 18: 901-910
[12] 摇 Knox RG, Peet RK, Christensen NL. Population dy鄄
namics in Loblolly pine stands: Changes in skewness
and size inequality. Ecology, 1989, 70: 1153-1166
[13]摇 van Kuijk M, Anten NPR, Oomen RJ, et al. The limi鄄
ted importance of size鄄asymmetric light competition and
growth of pioneer species in early secondary forest suc鄄
cession in Vietnam. Oecologia, 2008, 157: 1-12
[14] 摇 Pretzsch H, Biber P. Size鄄symmetric versus size鄄asym鄄
metric competition and growth partitioning among trees
in forest stands along an ecological gradient in central
Europe. Canadian Journal of Forest Research, 2010,
40: 370-384
[15]摇 Zhang RC, Lin Y, Yue M, et al. Effects of ultraviolet鄄
B irradiance on intraspecific competition and facilitation
of plants: Self鄄thinning, size inequality, and phenotypic
plasticity. PloS ONE, 2012, 7: e50822
[16]摇 Cheng X鄄R (成向荣), Yu M鄄K (虞木奎), Ge L (葛
乐), et al. Effects of thinning intensity on community
stability of Quercus liaotungensis forest on Loess Pla鄄
teau. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2012, 23(5): 1175-1180 (in Chinese)
[17]摇 Nord鄄Larsen T, Damgaard C, Weiner J. Quantifying
size鄄asymmetric growth among individual beech trees.
Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36: 418-
425
[18]摇 Li R (李摇 荣), Zhang W鄄H (张文辉), He J鄄F (何
景峰), et al. Effects of thinning intensity on community
stability of Quercus liaotungensis forest on Loess Pla鄄
teau. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2011, 22(1): 14-20 (in Chinese)
[19]摇 Cai D鄄X (蔡道雄), Guo W鄄F (郭文福), Jia H鄄Y (贾
宏炎), et al. Sustainable management of plantations:
Taking as an example the implementation of ecological
management approach in Experimental Centre of Tropical
Forestry. Forest Resources Management (林业资源管
理), 2008(2): 42-46 (in Chinese)
[20]摇 Stone R. Nursing China爷s ailing forests back to health.
Science, 2009, 325: 556-558
[21]摇 Pretzsch H. Forest Dynamics, Growth, and Yield. Ber鄄
lin: Springer, 2010
[22]摇 Lu Y鄄C (陆元昌). Theories and Practices on Close鄄to鄄
nature Silviculture. Beijing: Science Press, 2006 ( in
Chinese)
[23]摇 Kuznets S. Economic growth and income inequality.
American Economic Review, 1955, 45: 1-28
[24]摇 Lorenz MO. Methods for measuring the concentration of
wealth. Journal of American Statistics Association, 1905,
9: 209-219
[25]摇 Gini C. Measurement of inequality of incomes. The Eco鄄
nomic Journal, 1921, 3: 124-126
[26]摇 Edrneades GO, Daynard TB. The development of plant鄄
to鄄plant variability in maize at different planting densi鄄
ties. Canadian Journal of Forest Research, 1979, 59:
561-576
[27]摇 Hedley CL, Ambrose MJ, Pyke KA. Developing an im鄄
proved model for the pea crop / / Jones DC, Davies DR,
eds. The Physiology, Genetics and Nodulation of Tem鄄
perate Legumes. London: Pitman, 1983
[28]摇 Naylor RE. Changes in the structure of plant popula鄄
tions. Journal of Applied Ecology, 1976, 13: 513-521
[29]摇 Xu C, Zhang M, Liu M, et al. Interspecific effects on
plant size inequality: Evidence from a temperate savanna
community. Plant Ecology, 2012, 213: 225-235
[30]摇 Lexer覬d NL, Eid T. An evaluation of different diameter
diversity indices based on criteria related to forest
management planning. Forestry Ecology and Manage鄄
ment, 2006, 222: 17-28
[31]摇 O爷Hara KL, Hasenauer H, Kindermann G. Sustain鄄
ability in multi鄄aged stands: An analysis of long鄄term
planter systems. Forestry, 2007, 80: 163-181
[32]摇 Duduman G. A forest management planning tool to cre鄄
ate highly diverse uneven鄄aged stands. Forestry, 2011,
84: 301-314
[33]摇 Shumway DL, Koide RT. Size and reproductive inequa鄄
lity in mycorrhizal and nonmycorrhizal populations of
Abutilon theophrasti. Journal of Ecology, 1995, 83:
613-620
作者简介摇 王懿祥,男,1974 年生,副教授.主要从事森林可
持续经营研究. E鄄mail: w_yixiang@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
15616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王懿祥等: 林木个体大小不一致性指标对人工林间伐方式的即时性响应摇 摇 摇 摇 摇 摇