全 文 ：不同干扰方式对疏叶骆驼刺形态特征及
地上生物量的影响*
李海峰1,2,3摇 曾凡江1,3**摇 桂东伟1,3摇 安桂香1,2,3摇 刘摇 镇1,2,3摇 张利刚1,2,3 摇 刘摇 波1,2,3
( 1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3新疆策勒荒漠草地生态系统
国家野外科学观测研究站, 新疆策勒 848300)
摘摇 要摇 以塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲为研究区,研究了春季砍伐、秋季砍伐和春季火烧
等干扰处理对绿洲鄄沙漠过渡带的自然植被疏叶骆驼刺形态特征及地上生物量的影响. 结果
表明:春季火烧降低了疏叶骆驼刺的株高、冠幅和生物量,不利于疏叶骆驼刺植被的恢复和再
生;不同时间砍伐对疏叶骆驼刺植被恢复和再生的影响差异较大.春季砍伐使疏叶骆驼刺株
高、冠幅和生物量降低,叶片生物量、刺的长度和直径增加.秋季砍伐使疏叶骆驼刺株高和冠
幅降低,但分枝数量和生物量增加.秋季适度的砍伐有利于塔克拉玛干沙漠南缘疏叶骆驼刺
的保护.
关键词摇 砍伐摇 火烧摇 疏叶骆驼刺摇 形态特征摇 地上部生物量
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0023-06摇 中图分类号摇 X37摇 文献标识码摇 A
Effects of different disturbance modes on the morphological characteristics and aboveground
biomass of Alhagi sparsifolia in oasis鄄desert ecotone. LI Hai鄄feng1,2,3, ZENG Fan鄄jiang1,3, GUI
Dong鄄wei1,3, AN Gui鄄xiang1,2,3, LIU Zhen1,2,3, ZHANG Li鄄gang1,2,3, LIU Bo1,2,3 ( 1Xinjiang Insti鄄
tute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Science, Urumqi 830011, China; 2Graduate
University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China; 3Cele National Station of Obser鄄
vation & Research for Desert鄄Grassland Ecosystem in Xinjiang, Cele 848300, Xinjiang, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(1): 23-28.
Abstract: Taking Cele oasis at the southern fringe of Taklimakan Desert as a case, this paper stud鄄
ied the effects of different disturbances (burning in spring, cutting in spring, and cutting in fall) on
the morphological characteristics and aboveground biomass of natural vegetation Alhagi sparsifolia in
the ecotone of oasis鄄desert. Burning in spring decreased the A. sparsifolia plant height, crown width,
and biomass significantly, being harmful to the regeneration and growth of the vegetation. Cutting in
spring decreased the A. sparsifolia plant height, crown width, and biomass but increased the leaf bio鄄
mass, thorn length, and thorn diameter, whereas cutting in fall decreased the plant height and crown
width but increased the ramification amount and biomass of A. sparsifolia. Moderate cutting in fall
could benefit the protection of A. sparsifolia at the southern fringe of Taklimakan Desert.
Key words: cutting; burning; Alhagi sparsifolia; morphological characteristics; aboveground bio鄄
mass.
*国家重点基础研究发展计划项目(2009CB421302)和国家自然科
学基金项目(41001171)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zengfj@ ms. xjb. ac. cn
2011鄄05鄄27 收稿,2011鄄09鄄30 接受.
摇 摇 干扰是偶然发生的自然和人为事件,可明显改
变生境中的资源环境,扭转了原有的生态过程,重建
了生态格局[1] .随着人类活动对生态环境的影响日
益剧增,干扰对生物个体、种群动态、群落结构和生
态系统功能的影响机理逐渐成为当今生态学研究的
热点和难点[2-3],其中植物对土地利用过程中人类
干扰的反应是生态学上的一个关键问题[4] . 干扰与
植被的关系包括植物种和植被对干扰的适应以及干
扰对植被的作用两方面.有研究表明,植物对干扰的
适应主要表现在物候、形态和生理等方面[5] . 在不
同环境条件下,植物具有不同的生长特性与物质分
配规律,反映了植物个体对环境条件的适应能力、生
长发育规律以及环境条件对植物的影响和饰变程
度[6] .放牧、火烧、风沙、洪水、砍伐和刈割等干扰事
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 23-28
件对植被的作用都是干扰生态作用研究的组成部
分[1],这些干扰对植被更新和生长有着重要影
响[7-10] .因此,研究各种干扰对植物生长特征的影响
和植物生活史适应对策显得尤其重要.
塔克拉玛干沙漠南缘绿洲鄄沙漠过渡带自然植
被稀疏,以疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)等少数几
种多年生植物为主.疏叶骆驼刺在绿洲鄄沙漠过渡带
广泛分布,是当地主要植被景观,适应性强、分布广、
面积大.策勒绿洲长年盛行西北风,疏叶骆驼刺植被
是阻挡风沙入侵的重要屏障,为重要的固沙植被.此
外,疏叶骆驼刺含有较高的蛋白质,是重要的牧草资
源,具有重要的经济价值[11-12] .然而,由于当地居民
的过度采伐和放牧[13],疏叶骆驼刺植被遭受到大面
积的破坏,目前严重退化[14] .为此,许多学者提出亟
待加强对疏叶骆驼刺植被的保护研究[12,15],以有效
地保护绿洲前沿自然植被和对疏叶骆驼刺的持续利
用.目前,有关疏叶骆驼刺的研究主要集中在群落特
性[16]、植物与水分关系[17-20]、盐分适应及固氮机
理[21-22]等方面,也有部分学者对灌溉条件下疏叶骆
驼刺的形态特征[23]和生物量分配[24]等进行了初步
探讨,但现有研究多侧重于植物与环境关系相关理
论的探讨,缺乏从资源利用层面探讨砍伐和火烧等
主要人类干扰活动对疏叶骆驼刺再生长特征以及植
被生产力的影响.
砍伐是塔克拉玛干沙漠南缘自然植被主要的干
扰方式之一.当地居民通常在秋冬季砍伐疏叶骆驼
刺,作为牲畜的越冬饲料贮藏.在经济发展和人口增
加等因素的驱动下,大面积绿洲鄄沙漠过渡带被开垦
成农田.而且过渡带的自然植被在春季同样遭到大
面积的砍伐和就地焚烧. 火烧也是当地主要的干扰
方式.在极端干旱的气候背景下,一旦有火源出现,
春季大风天气很容易引发火灾,给绿洲鄄沙漠过渡带
的自然植被带来巨大隐患.因此,定量认识植物的生
态学特性和恢复能力,尤其是每年可持续获取的生
物量[25],是对绿洲外围自然植被资源进行有效保护
和合理利用的重要前提.基于当地的主要干扰类型,
研究不同干扰下绿洲鄄沙漠过渡带天然植被疏叶骆
驼刺的形态适应及生物量特征,不仅可以丰富和完
善极端干旱区生态学的研究内容与方法,同时在自
然植被恢复更新方面具有重要的实践意义.为此,本
文设计了不同季节的砍伐和火烧试验,探讨不同干
扰方式对疏叶骆驼刺形态特征和地上生物量的影
响,以期为更好地保护和合理利用疏叶骆驼刺植被
资源提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验在中国科学院策勒沙漠研究站附近的策勒
绿洲鄄沙漠过渡带进行.策勒绿洲位于塔克拉玛干沙
漠南缘中段、昆仑山北麓(80毅03忆24义—82毅10忆34义 E,
35毅17忆55义—39毅30忆00义 N),海拔 1280 ~ 6780 m.该地
区属典型的大陆性干旱气候区,年均降水量仅
35郾 1 mm,蒸发量达 2595郾 3 mm,年均气温 11郾 9 益 .
夏季最高气温 41郾 9 益,冬季最低气温-23郾 9 益 . 策
勒绿洲外围植被稀疏,以疏叶骆驼刺、多枝柽柳等灌
木和小灌木植物为主,植被盖度为 5% ~ 20% .绿洲
前沿过渡带分布有 5 ~ 10 km的自然植被,是当地牲
畜饲料和薪柴的重要来源[26] .由于过度的放牧和砍
伐利用,大面积的疏叶骆驼刺植被遭到破坏,使策勒
绿洲极易遭受流沙侵袭.
1郾 2摇 试验设计
2009 年在策勒绿洲鄄沙漠过渡带疏叶骆驼刺为
主要建群种的分布区,设置 4 个 20 m伊20 m 长期固
定的试验样地,样地面积,样地四周设置铁丝网围
栏.这 4 个试验样地和处理方法分别代表当地绿洲
发展过程中主要的人为活动干扰方式:1)春季砍伐
(CS),代表绿洲鄄沙漠过渡带开垦过程中的人类活
动干扰方式.处理时间为 2010 年 4 月,利用当地村
民常用的农作工具坎土曼,将样地内所有疏叶骆驼
刺植株齐地面砍伐,砍伐后的植株地上部分移出围
栏;2)秋季砍伐(CF),代表当地居民常规和传统的
收获利用方式.处理时间为 2009 年 10 月,处理方法
与春季砍伐处理相同;3)春季火烧(BS),代表绿洲鄄
沙漠过渡带开垦过程中人类对自然植被的另一主要
干扰方式.处理时间为 2010 年 4 月,采用人工提供
火源的方法,将样地内所有骆驼刺植株地上部分全
部烧除,火烧过程中由专人负责控制火势,以免火苗
蔓延至样地外的植株;4)对照(CK),为无干扰影响
条件下自然生长的疏叶骆驼刺样地.
1郾 3摇 采样和指标测定
2010 年 8 月底,在每块样地随机选择 20 株疏
叶骆驼刺植株,测定其株高、冠幅等基本生长特征.
同时从每块样地中选择 3 株植物样品,将地上部分
砍伐、标记,带回实验室测定不同干扰方式下疏叶骆
驼刺的形态特征.从每个疏叶骆驼刺植株样中挑选
1 枝完整的主枝条,由下至上测定分枝(级)数量,同
时测定每一级分枝上的茎、叶片和刺的数量,并分别
测定各级分枝上刺的形态特征,包括直径和长度.
42 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
将收获回的疏叶骆驼刺植物样分成茎、叶、刺 3
部分,分别测定生物量,置于烘箱内 80 益条件下 48
h恒温烘干,用分析天平测定相应的干质量,每块样
地 3 个重复.
1郾 4摇 数据处理
利用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)进行不
同处理方式的差异显著性检验;利用最小显著极差
法(LSR)进行多重比较,ANOVA、LSR 在 SPSS 16郾 0
软件中进行.采用 Excel 2003 软件对数据进行处理
和绘图.显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同干扰方式下疏叶骆驼刺的形态特征
疏叶骆驼刺形态特征可用株高、冠幅、叶片数
量、刺和分枝茎的数量、刺的长度和直径等反映. 由
表 1 可以看出,不同干扰处理下疏叶骆驼刺株高依
次为:CK > CF > CS> BS,CF 与 CS、CF 与 BS 之间
差异显著,CK(均值为 122郾 1 cm)显著高于其他 3 个
处理.各样地疏叶骆驼刺冠幅大小依次为:CK > CS
> CF > BS,CF、CS和 BS处理间的冠幅差异不显著.
摇 摇 不同干扰方式下,疏叶骆驼刺从基部到顶部的
枝条级数不同. CS、BS 和 CK 样地的疏叶骆驼刺枝
条分为 3 级,CF样地的疏叶骆驼刺枝条达 4 级. 多
重比较结果显示,CF样地 1 级枝上的叶片数量显著
高于其他样地.各处理样地间疏叶骆驼刺 1 级枝上
刺的数量差异不显著. 各样地间疏叶骆驼刺 1 级枝
上次级分枝数量大小排序为:CF > CS > BS> CK,差
异极显著;除 2 级枝上叶之外,2 ~ 4 级分枝上叶、刺
和茎的数量无显著性差异(表 2).
由图 1 可以看出,CS样地疏叶骆驼刺 1 级枝上
表 1摇 不同干扰方式对疏叶骆驼刺株高和冠幅的影响
Table 1 摇 Effects of different disturbances on height and
crown width of Alhagi sparsifolia (mean依SD, n=20)
处理
Treatment
株高
Height (cm)
冠幅
Crown width (cm2)
CS 70. 4依15. 6c (121. 3依28. 7)伊(112. 3依28. 9)b
CF 98. 3依16. 1b (119. 7依39. 5)伊(103. 9依35. 5)b
BS 68. 7依11. 1c (117. 5依21. 3)伊(104. 1依20. 6)b
CK 122. 1依12. 4a (158. 4依43. 3)伊(133. 1依31. 3)a
CS:春季砍伐 Cutting in spring; CF:秋季砍伐 Cutting in fall; BS:春季
火烧 Burning in spring; CK:对照 Control. 不同字母表示处理间差异
显著(P<0郾 05) Different letters meant significant difference among treat鄄
ments at 0郾 05 level郾 下同 The same below.
图 1摇 不同干扰方式下疏叶骆驼刺各级分枝上刺的形态特征
Fig. 1 摇 Thorn characteristics of Alhagi sparsifolia ramifications
under different disturbances (mean依SD, n=30).
CS:春季砍伐 Cutting in spring; CF:秋季砍伐 Cutting in fall; BS:春季
火烧 Burning in spring; CK:对照 Control. 下同 The same below. 1)1
级枝 1 st order branch; 2)2 级枝 2nd order branch; 3)3 级枝 3 rd order
branch; 4)4 级枝 4 th order branch.
表 2摇 不同干扰方式下疏叶骆驼刺各级分枝地上部分器官的数量及多重比较结果
Table 2摇 Amount of organs on each ramification of Alhagi sparsifolia under different disturbances (mean依SD)
枝条级数
Order branch
器官
Organ
处摇 理 Treatment
CS CF BS CK
F
1 玉 41郾 00依6郾 81ab 56郾 00依3郾 21a 36郾 00依3郾 06bc 21郾 00依6郾 81c 8郾 48**
(n=3) 域 9郾 00依1郾 76b 24郾 00依7郾 43a 14郾 00依2郾 34b 9郾 00依5郾 01b 7郾 65**
芋 23郾 00依4郾 48a 23郾 00依11郾 95a 23郾 00依1郾 68a 27郾 00依4郾 73a 0郾 29ns
2 玉 28郾 00依12郾 74a 27郾 00依7郾 64a 8郾 00依3郾 06b 21郾 00依8郾 72ab 3郾 43ns
(n=9) 域 26郾 00依2郾 41ab 35郾 00依8郾 62a 23郾 00依5郾 36bc 14郾 00依2郾 96c 7郾 65**
芋 41郾 00依3郾 18a 38郾 00依7郾 84a 33郾 00依3郾 56a 37郾 00依9郾 20a 0郾 88ns
3 玉 0郾 00依0郾 00a 1郾 00依2郾 31a 0郾 00依0郾 00a 0郾 00依0郾 00a 1郾 00ns
(n=27) 域 14郾 00依6郾 84a 14郾 00依8郾 80a 6郾 00依2郾 22a 7郾 00依9郾 13a 1郾 01ns
芋 13郾 00依11郾 61a 16郾 00依6郾 36a 1郾 00依1郾 35a 12郾 00依10郾 80a 1郾 65ns
4 玉 0a 0a 0a 0a 1郾 00ns
(n=9) 域 0a 16郾 00依9郾 43 a 0a 0a 1郾 00ns
芋 0a 13郾 00依7郾 70 a 0a 0a 1郾 00ns
玉: 茎 Stem; 域:叶 Leaf; 芋:刺 Thorn. 同行不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Values in each row with different letters meant significant
difference among treatments at 0郾 05 level郾 * *P<0郾 01; ns: P>0郾 05.
521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李海峰等: 不同干扰方式对疏叶骆驼刺形态特征及地上生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同干扰方式下疏叶骆驼刺地上部生物量分配
Fig. 2摇 Aboveground biomass allocation of Alhagi sparsifolia under different disturbances (mean依SD, n=3).
玉:茎 Stem; 域:叶 Leaf; 芋:刺 Thorn.
刺的长度和 1、2 级枝刺的直径显著高于其他样地,
而其他样地之间无显著性差异. 3 级分枝上,除 CS
样地刺的直径显著高于 BS和 CK外,各样地间刺长
无显著差异.
2郾 2摇 不同干扰方式下疏叶骆驼刺地上部分生物量
分配特征
由图 2 可以看出,各样地疏叶骆驼刺地上部分
总生物量大小排序为:CF > CK > CS > BS.其中 CF
样地的单株地上部分总生物量显著高于其他样地.
CS与 BS和 CK之间均无显著性差异.
CS样地疏叶骆驼刺茎、叶、刺的生物量分别占地
上部总生物量的 51郾 6%、26郾 3%和 22郾 1%,CF 样地分
别为 51郾 3%、21郾 2%和 27郾 5%,BS样地分别为 51郾 8%、
27郾 5%和 20郾 7%,CK 样地分别为 56郾 6%、18郾 1% 和
25郾 3%. CS、CF、BS和 CK样地疏叶骆驼刺地上部分各
器官的质量比(叶 颐 茎 颐 刺)分别为 1郾 0 颐 2郾 0 颐 0郾 8、
1郾 0 颐 2郾 4 颐 1郾 3、1郾 0 颐 1郾 9 颐 0郾 8和 1郾 0 颐 3郾 1 颐 1郾 4.
CF样地疏叶骆驼刺的茎生物量显著高于 BS和
CS样地,CF样地与对照、BS 和 CS 样地之间无显著
性差异. CF样地疏叶骆驼刺叶片和刺生物量均显著
高于 BS 样地,CF 与 CS 样地和对照之间则无显著
性差异.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同干扰方式对疏叶骆驼刺形态特征的影响
本研究结果表明,砍伐和火烧对疏叶骆驼刺形
态特征的改变有重要影响,疏叶骆驼刺的株高和冠
幅均显著降低.春季火烧使疏叶骆驼刺的冠幅较对
照减少 29郾 1 ~ 40郾 9 cm. 这可能是由于火烧直接导
致多年生植物的再生活力下降.相关研究表明,干扰
对植物的影响因不同干扰方式和植物种类而异,对
一些植物种是有益的[10, 27],而对其他物种则可能相
反.如火烧和翻耕明显改善了欧石楠(Calluna vul鄄
garis)的更新状况,刈割处理下,欧石楠再生过程受
到抑制并被其他杜鹃科属植物所取代[28],而刈割对
相对低矮的糙隐子实生苗则有正向效应[29] .
尽管在干扰影响下疏叶骆驼刺的植被高度和冠
幅减小,但与自然样地相比,疏叶骆驼刺的分枝级数
增加.不同时间砍伐干扰下,疏叶骆驼刺的叶片和茎
数量,以及刺的长度和直径均高于自然样地.短期干
扰所引起的疏叶骆驼刺地上部分某些形态学特征的
变化可能是一种暂时的、不稳定的现象.因为生物体
的任何一种形态特征都是长期适应生态环境和自然
选择的结果.其遗传特性的稳定性和保守性不是一
朝一夕就能动摇的[23] .但干扰使疏叶骆驼刺地上部
分某些形态学特征发生变化,对砍伐和火烧的反应
较敏感.
3郾 2摇 不同干扰方式对疏叶骆驼刺地上部生物量的
影响
秋季砍伐可以增加疏叶骆驼刺的分枝数,提高
再生草产量,但春季砍伐并没有更高的生物量产出.
62 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
其主要原因是春季是当地刮风沙流的季节,而秋季
较好的温度和水分条件有利于疏叶骆驼刺的再生恢
复.另外,秋季砍伐可以中断植物地上部和地下部分
有效 N的营养传递,使地下部分以较少的资源来维
系根系组织的生长和供给次年春季萌发新的地上植
株[13] .多年生植物刈割时,从地上器官输送到根部
的有机物质被暂时中断,而地下器官和留茬部分贮
藏的营养物质继续发挥作用.所以,贮藏物质含量越
高,植物再生时形成的枝条越多,再生进行的越快,
再生强度也越高[30] .本研究结果进一步证实了该结
论.基于绿洲前沿自然植被日益遭受破坏的现状,秋
季适度的砍伐可作为保护疏叶骆驼刺植被及维护其
多重生态经济功能的一项措施.
植物的初级生产力可用多种指标来衡量,其中
生物量是最基本的指标之一.研究表明,火烧后草地
生态系统的生物量降低[31-32] .春季火烧导致疏叶骆
驼刺的地上部生物量降低,可能是初级生产力暂时
发生变化的结果.火烧可将前一年的植物枯枝落叶
转化成有机物质,在一定条件下可能改变表层土壤
pH值、电导率及离子含量等.但由于受风蚀的影响,
对疏叶骆驼刺样地土壤条件的改善并不明显.此外,
火烧后疏叶骆驼刺植被冠幅和生物量的降低,也进
一步证实了 Davies 等[33]火烧将导致植物生产力和
冠幅减小的结论.火烧对疏叶骆驼刺生物量下降的
影响可能是长期的. 为避免火烧干扰对当地自然植
被的破坏,应慎重对待火烧干扰这一措施.
4摇 结摇 摇 论
春季火烧干扰降低了疏叶骆驼刺的株高、冠幅
和生物量,对疏叶骆驼刺植被恢复和再生有不利影
响.不同时间砍伐对疏叶骆驼刺植被恢复和再生的
影响差异较大.春季砍伐对当年疏叶骆驼刺植被再
生的影响表现为株高、冠幅和生物量均降低,将疏叶
骆驼刺植株更多的生物量分配给叶片,同时刺的长
度和直径增加.秋季砍伐除了降低株高和冠幅之外,
还可以增加疏叶骆驼刺再生的生物量,提高经济效
益.从提高当地人民生活质量和经济发展的角度,秋
季砍伐可以作为一种适时适度地利用疏叶骆驼刺的
管理措施.
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作者简介摇 李海峰,男,1984 年生,博士研究生.主要从事绿
洲与荒漠环境研究. E鄄mail: haifengl1984@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
82 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷