全 文 ：桑树鄄大豆间作对盐碱土碳代谢微生物
多样性的影响*
李摇 鑫摇 张会慧摇 岳冰冰摇 金微微摇 许摇 楠摇 朱文旭摇 孙广玉**
(东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 针对桑树鄄大豆间作可缓解盐碱土危害的特点,利用 BiologTM技术研究了桑树鄄大豆间
作对盐碱土作物根际碳代谢微生物多样性的影响.结果表明:表征土壤微生物代谢活性的平
均颜色变化率(AWCD)在桑树鄄大豆间作下明显高于桑树单作和大豆单作,其中间作大豆的
AWCD最高,单作桑树最低.桑树鄄大豆间作的土壤微生物均匀度指数高于单作,而土壤微生
物的多样性指数和优势度指数在间作和单作之间差异不显著,说明桑树鄄大豆间作改变了盐
碱土根际微生物群落结构组成,提高了根际微生物群落多样性. 主成分分析表明,桑树鄄大豆
间作和单作下土壤微生物的碳源利用模式出现分异,主要碳源为糖类、羧酸和聚合物类物质
等.盐碱土 pH 和盐度是制约微生物群落多样性的主要因素,间作有效降低了土壤 pH 和盐
度,促进了土壤微生物群落多样性的提高.
关键词摇 间作摇 土壤摇 微生物群落摇 Biolog
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1825-07摇 中图分类号摇 S154. 37摇 文献标识码摇 A
Effects of mulberry鄄soybean intercropping on carbon鄄metabolic microbial diversity in saline鄄
alkaline soil. LI Xin, ZHANG Hui鄄hui, YUE Bing鄄bing, JIN Wei鄄wei, XU Nan, ZHU Wen鄄xu,
SUN Guang鄄yu (College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1825-1831.
Abstract: Aiming at the characteristics that mulberry鄄soybean intercropping could alleviate the
damage of saline鄄alkaline soil, Biolog technique was adopted to study the effects of this intercrop鄄
ping on the diversity of carbon鄄metabolic microbial community in the rhizosphere of saline鄄alkaline
soil. Under mulberry鄄soybean intercropping, the average well color development (AWCD) symboli鄄
zing the metabolic activity of soil microbes was obviously higher, as compared with that under mul鄄
berry or soybean monocropping, being the lowest under mulberry monocropping. The McIntosh
index was also higher under intercropping than under monocropping, but the Shannon index and
Simpson index had less difference between intercropping and monocropping, indicating that inter鄄
cropping changed the composition and enhanced the diversity of the microbial community in the rhi鄄
zosphere of saline鄄alkaline soil. Principal component analysis (PCA) showed that the carbon source
utilization mode of the soil microbial community differed between intercropping and monocropping,
and the main carbon sources were carbohydrate, carboxylic acid, and polymers. Soil pH and salini鄄
ty were the main factors limiting the diversity of the microbial community in saline鄄alkaline soil, and
intercropping could effectively decrease the soil pH and salinity and promote the improvement of soil
microbial community diversity.
Key words: intercropping; soil; microbial community; Biolog.
*国家自然科学基金项目(30771746,31070307)、黑龙江省自然科学
基金重点项目( ZD201105)和国家林业局科技推广项目(2010鄄29,
2011鄄32)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sungy@ vip. sina. com
2011鄄11鄄11 收稿,2012鄄04鄄20 接受.
摇 摇 土壤盐碱化是世界性土壤退化问题,给农业生 产造成了极大损失. 我国是受土壤盐碱化危害最严
重的国家之一.松嫩平原是世界三大苏打盐碱土集
中分布区之一,该区属半干旱气候,盐碱化土地面积
达 3郾 2伊106 hm2,而且以每年 2郾 0伊104 hm2的速度迅
速增长[1] .由于气候干旱化以及水、土、生物资源被
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1825-1831
过度开发利用等原因,松嫩平原生态环境受到破坏,
土地盐碱化和草原退化等问题日益严重,造成大片
良田产量下降.土壤盐碱化已成为制约区域农牧业
发展的重要因素,同时也影响到该区社会、经济和生
态环境的可持续发展.
微生物是地球化学循环中的重要组成部分,土
壤的物质和能量循环转化均在不同微生物作用下完
成.微生物群落结构或微生物多样性与土壤可持续
利用密切相关,可作为生物指标指示土壤质量、评价
土壤肥力[2] .长期以来,对土壤微生物的研究多局
限于分离培养纯的微生物菌种,但可培养的微生物
仅占微生物总数的 0郾 1% ~ 10% ,此方法存在一定
的局限性[3] .近年来,关于土壤微生物群落功能多
样性的研究方法有很多[4-5] . Biolog微孔板鉴定系统
是能够较敏感地描述微生物群落功能特征的一种方
法,它通过对单一碳源利用的测定来反映微生物群
体水平的生理轮廓,以此来表征微生物群落的功能
多样性[6] .土壤耕作和植物栽培方式是影响土壤质
量和可持续发展的关键因素,其中植物之间的时空
合理配置会改善土壤条件. 如合理的间套作不但能
显著提高植物的光合效率[7]、抑制杂草滋生和病虫
危害[8-9],而且能够改善土壤根际微环境[10],可获
得比单作更高的产量和经济效益[11] . 近几年,本课
题组在松嫩平原盐碱地上实施大豆鄄桑树间作,发现
这种种植方式不但能提高产量和经济效益,而且可
有效改善盐碱地的土壤条件[12] .本文利用 Biolog 微
孔板鉴定系统,从根际土壤微生物群落碳源利用的
角度出发,研究桑树鄄大豆间作对盐碱土土壤微生物
多样性的影响,以期为揭示桑树鄄大豆间作改良盐碱
土土壤质量的机制提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2011 年 8 月在位于黑龙江省肇州县跃
进乡的东北林业大学盐碱地生物多样性试验基地
(45毅70忆 N,125毅27忆 E)进行.该区年均气温 3郾 37 益,
7 月平均气温 22郾 4 益,年降水量 418郾 9 mm,7—9 月
降水量占全年降水量的 73郾 1% , 年均蒸发量
1597郾 1 mm,年均日照时数 3014郾 4 h,年均活动积温
2800 益,无霜期 137 d.该地区盐碱土壤为苏打盐化
草甸碱土,pH 9郾 14,含盐量 0郾 4% ,属于中度盐碱
土,在松嫩平原耕地土壤中具有代表性.
1郾 2摇 试验设计
供试桑树品种为嫁接桑品种,砧木为青龙桑,接
穗为铁耙桑. 2011 年 3 月在肇州县种苗基地嫁接育
苗,待苗高 30 cm 时移栽到大田. 大豆品种为黑农
34 号,由黑龙江省农业科学院大豆研究所提供. 参
照郑晓媛等[12]的方法,试验设大豆单作、桑树单作、
桑树鄄大豆间作 3 种种植模式. 随机区组设计,3 次
重复,每小区 12 行,行长 5 m,区间过道 1 m,小区面
积 39郾 6 m2 .试验采用垄作方式,垄距 66 cm,桑树单
作和大豆单作每小区各 12 行,桑树鄄大豆间作为 2
行大豆、2 行桑树,每小区共计 6 行桑树、6 行大豆. 5
月 10 日,进行大豆播种,采用人工点播,出苗后人工
间苗,密度为每公顷 30 万株. 在相同时间进行桑树
移栽,密度为每公顷 7000 株. 施农家肥 30000
kg·hm-2和磷酸二铵 150 kg·hm-2,田间管理按常
规管理进行.
2011 年 8 月在大豆结荚期取样,按 5 点取样法
选取植株,先去掉 0 ~ 5 cm表土,轻轻抖落根系周围
土壤后,用毛刷轻轻刷下粘附在根表面的土壤为根
际土.采集的土样分为两份,一份风干过筛用于测定
土壤 pH和总盐含量;另一份用无菌封口袋包扎密
封,置于冰盒中带回实验室,研磨过 2 mm 筛后,进
行 Biolog鄄ECO试验测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 土壤 pH和总盐含量测定 摇 土壤总盐含量用
电导率法测定,土壤 pH测定中水土比为2郾 5 颐 1[13] .
1郾 3郾 2 Biolog鄄ECO 试验测定 摇 参考 Classen 等[14]的
方法进行 Biolog鄄ECO 试验. 土壤样品在 25 益下活
化 24 h,称取相当于 10 g 烘干质量的新鲜土壤于
250 mL三角瓶中,加入 90 mL灭菌的 0郾 85 mol·L-1
NaCl溶液,将三角瓶在旋涡振荡器上震荡 1 min,然
后冰水浴 1 min,反复 3 次. 静置 2 min 后用灭菌的
0郾 85 mol·L-1NaCl溶液配置成 10-3土壤悬浮液.用
八通道移液器向 ECO板每孔中加入 150 滋L土壤悬
浮液,将接种好的微孔板在 25 益恒温培养,分别于
培养 24、48、72、96、120、144、168 和 192 h 时用酶标
仪( Sunrise Remote, TECAN)测定 590 nm 处光密
度值.
1郾 4摇 数据处理
微生物代谢强度采用平均颜色变化率(average
well color development,AWCD)描述. 采用 Biolog 微
平板培养 72 h 的数据进行统计分析,采用 Shannon
多样性指数(H)、Simpson 优势度指数(D)和 McIn鄄
tosh均匀度指数(U)表征土壤微生物群落多样性,
计算公式如下:
AWCD =移(C i - R) / 31 (1)
6281 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
H =-移P i lnP i (2)
D = 1 -移P i2 (3)
U = (移ni2) (4)
式中:C i为所测定的第 i 个碳源孔的光密度值;R 为
对照孔的光密度值;P i为第 i 孔的相对吸光值与整
个平板相对吸光值总和的比率;ni为第 i 孔的相对
吸光值.
采用 Excel 2003 软件对数据进行统计分析,采
用 SPSS 16郾 0 软件进行单因素方差分析 ( one鄄way
ANOVA)、相关性分析和主成分分析,显著性水平设
定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤微生物利用总碳源的动力学特征
平均颜色变化率可反映土壤微生物群落的代谢
活性,是微生物群落利用单一碳源的重要指标[15] .
由图 1 可知,随着培养时间的延长,微生物群落利用
碳源的总量呈逐渐增长的趋势,但不同种植模式下
微生物群落 AWCD增长趋势不同.培养起始的24 h
内,AWCD 变化不明显,说明在 24 h 之内碳源基本
未被利用;温育 24 h 后,土壤微生物逐渐适应了
Biolog微平板基质环境并进入对数增长期,AWCD快
速增加直至 72 h,此时微生物活性旺盛,碳源开始被
明显利用,随后 AWCD 缓慢增加直至趋于稳定. 各
培养阶段的 AWCD均为间作处理高于单作处理;而
且在整个培养过程中,间作大豆的 AWCD 最高,单
作桑树最低.培养 72 h,各处理的微生物群落 AWCD
在 0郾 37 ~ 0郾 72,间作大豆的 AWCD比单作大豆增加
28郾 6% ,间作桑树的 AWCD 比单作桑树增加
10郾 8% ,但各处理间差异不显著(表 1).
2郾 2摇 土壤微生物群落多样性指数
土壤微生物群落对不同碳源的利用情况可以用
多样性指数表示.由表 1 可知,培养 72 h 后,间作桑
树和间作大豆的土壤微生物群落均匀度指数分别显
图 1摇 土壤微生物群落 AWCD随培养时间的变化
Fig. 1摇 Changes in soil microbial community AWCD with incu鄄
bation time (mean依SD)
SM:单作桑树 Sole mulberry; IM:间作桑树 Intercropping mulberry;
SS:单作大豆 Sole soybean; IS:间作大豆 Intercropping soybean郾 下同
The same below郾
著高于单作桑树和单作大豆,而 Shannon 多样性指
数和 Simpson优势度指数在单作与间作处理间差异
不显著.
2郾 3摇 土壤微生物对 6 大类碳源的利用强度
由图 2 可知,不同种植模式下土壤微生物对氨 /
胺类、氨基酸、羧酸、其他化合物、聚合物和糖类的利
用强度差异较大.整体上,土壤微生物对糖类和其他
化合物利用比例高于羧酸、氨基酸、氨 /胺类和聚合
物.与桑树根际土壤微生物相比,大豆根际土壤微生
物除对氨基酸利用比例减少 12郾 2%以外,对其他 5
类碳源的利用比例均高于桑树根际土壤微生物.
对氨 /胺类和聚合物来说,间作处理下土壤微生
物对两类碳源的代谢强度显著高于单作处理,其中,
间作桑树对氨 /胺类和聚合物代谢强度分别是单作
桑树的 2郾 7 倍和 1郾 7 倍,间作大豆分别是单作大豆
的 1郾 3 倍和 1郾 7 倍,差异均达显著水平.对间作大豆
与单作大豆对氨基酸和羧酸的代谢强度均无显著差
异;与单作桑树相比,间作桑树根际土壤微生物对氨
基酸的代谢强度显著增加 82郾 3% ,对羧酸的利用强
度显著减少 34郾 4% . 对其他化合物来说,桑树和大
豆根际土壤微生物的代谢强度在单作与间作处理间
表 1摇 培养 72 h土壤微生物群落 AWCD和多样性指数
Table 1摇 AWCD and diversity indices in soil microbial communities at incubation time of 72 h (mean依SD)
处理
Treatment
AWCD Shannon指数
Shannon index
Simpson指数
Simpson index
McIntosh指数
McIntosh index
单作桑树 Sole mulberry 0郾 37依0郾 03a 1郾 22依0郾 04a 0郾 93依0郾 01a 2郾 11依0郾 31a
间作桑树 Intercropping mulberry 0郾 41依0郾 06a 1郾 24依0郾 05a 0郾 93依0郾 01a 3郾 09依0郾 38b
单作大豆 Sole soybean 0郾 56依0郾 09a 1郾 28依0郾 03a 0郾 93依0郾 01a 4郾 41依0郾 49a
间作大豆 Intercropping soybean 0郾 72依0郾 06a 1郾 28依0郾 01a 0郾 94依0郾 01a 5郾 65依0郾 52b
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same
below郾
72817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 鑫等: 桑树鄄大豆间作对盐碱土碳代谢微生物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同处理下土壤微生物对不同碳源的利用强度
Fig. 2摇 Carbon sources utilization of soil microbes under differ鄄
ent treatments (mean依SD).
*P<0郾 05; ** P<0郾 01.
差异均不显著.对糖类来说,间作桑树与单作桑树间
差异不显著,而间作大豆对糖类的代谢强度显著高
于单作大豆.
2郾 4摇 土壤微生物对碳源利用多样性的主成分分析
主成分分析是采用降维的方法将不同样本的多
元向量变换为互不相关的主元向量,在降维后的主
元向量空间中,点的位置可以直观地反映不同样本
微生物群落的代谢特征,可用于解释微生物对碳源
利用的多样性[16] .应用主成分分析,在 31 种因子中
提取了 3 个主成分因子,可以分别解释所有变量方
差的 65郾 6% 、12郾 7%和 8郾 3% ,主成分 1 和主成分 2
的累积贡献率高达 78郾 3% ,是变异的主要来源,可
以解释变量的绝大部分信息(表 2).
由图 3 可知,不同处理在 PC 轴上出现了明显
差异.在 PC1 轴上,间作大豆和单作大豆分布在正
方向上,得分系数为 0郾 06 ~ 0郾 20;间作桑树和单作
桑树分布在负方向上,得分系数为-0郾 17 ~ 0郾 04. 在
PC2 轴上,间作大豆分布在负方向上,间作桑树分布
在正方向上,而单作桑树和单作大豆在正、负方向上
表 2摇 主成分的贡献率和累积贡献率
Table 2摇 Percentage of variance and cumulative percentage
of principal component
主成分
Principal component
贡献率
Percentage of variance
累积贡献率
Cumulative percentage
PC1 65郾 6 65郾 6
PC2 12郾 7 78郾 3
PC3 8郾 3 86郾 6
都有分布.对主成分进行方差分析可知,不同处理在
PC1 和 PC2 上得分系数出现显著差异(表 3). 在
PC1 轴上桑树和大豆之间分布差异显著,而单作和
间作处理间差异不显著;在 PC2 轴上间作桑树和单
作桑树差异达显著水平,而单作大豆和间作大豆之
间差异不显著.间作大豆和间作桑树的得分系数离
散较小(图 3),表明土壤微生物群落稳定,而单作大
豆和单作桑树的得分系数变异较大,表明土壤微生
物群落不稳定.
由表 4 可知,与 PC1 显著相关的碳源有 8 种,分
属于氨基酸(1 种)、羧酸(3 种)、聚合物(2 种)、糖
类(2 种);而与 PC2 显著相关的碳源有 2 种,分属于
羧酸(1 种)和糖类(1 种). 可见,糖类、羧酸和聚合
物是微生物利用的主要碳源.
图 3摇 不同处理下土壤微生物群落碳源利用主成分分析
Fig. 3摇 Principal component analysis of carbon utilization of soil
microbial communities under different treatments郾
表 3摇 不同处理下主成分得分系数
Table 3摇 PC scores under different treatments (mean依SD)
处理
Treatment
PC1 PC2
单作桑树
Sole mulberry
-0郾 05依0郾 09a 0郾 01依0郾 12a
间作桑树
Intercropping mulberry
-0郾 07依0郾 08a 0郾 27依0郾 09b
单作大豆
Sole soybean
0郾 14依0郾 06a -0郾 05依0郾 23a
间作大豆
Intercropping soybean
0郾 18依0郾 01a -0郾 08依0郾 03a
8281 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 4摇 31 种碳源与 PC1、PC2 的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients of 31 sole鄄carbon sources
with PC1 and PC2
碳源化学类别
Chemical guild
碳源类型
Carbon source
PC1 PC2
氨基酸
Amino acid
甘氨酰鄄L鄄谷氨酸
Glycyl鄄L鄄glutamic acid
0郾 045 0郾 192
L鄄苏氨酸
L鄄threonine
-0郾 206 -0郾 267
L鄄丝氨酸
L鄄serine
-0郾 140 0郾 149
L鄄苯丙氨酸
L鄄phenylalanine
0郾 397 -0郾 026
L鄄天门冬酰胺
L鄄asparagine
-0郾 335 -0郾 225
L鄄精氨酸
L鄄arginine
-0郾 506* 0郾 029
羧酸
Carboxylic acid
D鄄苹果酸
D鄄malic acid
-0郾 074 -0郾 365
琢鄄丁酮酸
琢鄄ketobutyric acid
-0郾 041 -0郾 112
衣康酸
Itaconic Acid
0郾 589* -0郾 425
酌鄄羟丁酸
酌鄄hydroxybutyric acid
-0郾 315 0郾 659**
4鄄羟基苯甲酸
4鄄Hydroxy benzoic acid
-0郾 514* 0郾 213
2鄄羟基苯甲酸
2鄄hydroxy benzoic acid
0郾 386 -0郾 131
D鄄半乳糖醛酸
D鄄galacturonic acid
0郾 551* 0郾 050
D鄄半乳糖酸 酌鄄内酯
D鄄galactonic acid 酌鄄lactone
0郾 400 0郾 048
D鄄葡糖胺酸
D鄄glucosaminic acid
0郾 278 -0郾 133
其他化合物
Miscellaneous
1鄄磷酸葡萄糖
Glucose鄄1鄄phosphate
0郾 249 -0郾 124
D, L鄄琢鄄磷酸甘油
D, L鄄琢鄄glycerolohosphate
-0郾 115 0郾 179
丙酮酸甲酯
Pyruvic acid methylester
0郾 059 0郾 016
聚合物
Polymer
土温 40
Soil temperature 40 益
0郾 524* -0郾 052
土温 80
Soil temperature 80 益
0郾 330 -0郾 026
琢鄄环式糊精
琢鄄cyclodextrin
0郾 532* -0郾 290
肝糖
Glycogen
0郾 375 0郾 182
糖类
Carbohydrate
D鄄纤维二糖
D鄄cellobiose
0郾 296 -0郾 032
琢鄄D鄄乳糖
琢鄄D鄄Lactose
0郾 226 -0郾 187
茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷
茁鄄methyl鄄D鄄glucoside
0郾 162 -0郾 218
D鄄木糖 /戊醛糖
D鄄xylose
0郾 551* -0郾 430
i鄄赤藓糖醇
i鄄erythritol
0郾 110 0郾 593*
D鄄甘露醇
D鄄mannitol
0郾 265 0郾 193
N鄄乙酰鄄D鄄葡萄糖氨
N鄄acetyl鄄D鄄glucosamine
0郾 617* -0郾 453
氨 /胺类
Amine / amide
腐胺
Putrescine
0郾 018 0郾 135
苯乙胺
Phenylethylamine
0郾 178 0郾 015
*P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 下同 The same below郾
表 5摇 不同处理下土壤 pH和电导率
Table 5 摇 Soil pH and conductivity under different treat鄄
ments (mean依SD)
处理
Treatment
pH 电导率
Conductivity
(滋S·cm-1)
单作桑树
Sole mulberry
7郾 60依0郾 02a 237郾 00依1郾 00a
间作桑树
Intercropping mulberry
7郾 30依0郾 03b 226郾 00依5郾 29b
单作大豆
Sole soybean
7郾 73依0郾 03a 294郾 33依7郾 37a
间作大豆
Intercropping soybean
7郾 32依0郾 03b 234郾 67依8郾 39b
表 6摇 土壤 pH、电导率与 AWCD和多样性指数的相关系数
Table 6摇 Correlation coefficients between soil pH, conduc鄄
tivity, and AWCD and diversity indices (n=16)
AWCD Shannon
多样性
指数
Shannon
index
Simpson
优势度
指数
Simpson
index
McIntosh
均匀度
指数
McIntosh
index
pH -0郾 825** 0郾 262 0郾 412 -0郾 175
电导率
Conductivity
-0郾 580* -0郾 611* -0郾 539* 0郾 304
2郾 5摇 间作土壤 pH、电导率与 AWCD 和多样性指数
的关系
不同种植方式下,土壤 pH为 7郾 30 ~ 7郾 73,种植
方式对土壤 pH 影响显著(表 5).间作处理土壤 pH
显著低于单作,而且趋于中性,这可能与间作根系分
泌 H+和有机酸较多有关[17] . 土壤电导率可以直观
反映土壤总含盐量,间作处理的土壤电导率显著低
于单作处理.
由表 6 可知,土壤 pH、土壤电导率与 AWCD 均
呈显著负相关;土壤电导率与 Shannon 多样性指数
和 Simpson优势度指数呈显著负相关;土壤 pH 与
Shannon多样性指数、Simpson 优势度指数和 McIn鄄
tosh均匀度指数均无显著相关性.
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,在盐碱土逆境下,不同种植方式的根
际土壤微生物利用碳源总量符合一般微生物培养的
生长规律,出现适应期、对数期、稳定期等明显生长
阶段[18] .土壤微生物群落 AWCD 随时间的变化可
以用来表征微生物的平均活性,能直观反映微生物
群落的反应速度及其最终达到的程度,其值越高,土
壤微生物群落代谢活性越高[19-20] . 有研究表明,耕
地弃耕后植被自然演替过程中,地上植物多样性指
数和物种丰富度指数与土壤的碳氮比、真菌生物量、
真菌 /细菌生物量之间具有显著的正相关关系[21] .
92817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 鑫等: 桑树鄄大豆间作对盐碱土碳代谢微生物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
宋亚娜等[22]对玉米鄄蚕豆间作、小麦鄄蚕豆间作和小
麦鄄玉米间作的研究发现,间作不仅能够提高作物根
际细菌群落多样性,也改变了根际细菌群落结构组
成.本研究中,各培养阶段的土壤微生物群落 AWCD
均为间作处理高于单作处理,并且在整个培养过程
中间作大豆的 AWCD 最高,单作桑树的最低;间作
大豆的 AWCD显著高于单作大豆,单作桑树与间作
桑树之间差异不显著. 这表明间作土壤微生物群落
代谢活性较高.其原因可能是间作种植模式下存在
2 种作物的根系分泌物,这些分泌物可以为根际微
生物提供生长繁殖所需的能源,影响根际微生物的
数量和群落结构的变化. 有研究表明,小麦鄄玉米间
作模式下,根系分泌物中酸的种类明显增加;与单作
小麦相比,间作小麦根系除分泌苹果酸和柠檬酸外,
还分泌乙酸、草酸、酒石酸钾钠和丁二酸[23] .刘素萍
和杨之为[24]发现,微生物代谢受根系分泌物的影
响,玉米根系分泌物可刺激微生物增加生长素、赤霉
素和激动素的产量.
土壤微生物多样性指数、优势度指数和均匀度
指数是表征群落多样性的常用指数,可以揭示土壤
微生物种类和功能的差异[25] . 章家恩等[26]在研究
玉米鄄花生间作对土壤微生物和土壤养分状况的影
响时发现,间作作物根区微生物群落功能多样性和
代谢活性比单作有所改善.本研究中,间作桑树和间
作大豆的土壤微生物群落均匀度指数分别高于单作
桑树和单作大豆,表明间作使土壤微生物群落均匀
度增加. 在桑树鄄大豆间作模式下,大豆根瘤菌通过
固氮作用为作物提供了氮素营养,由于盐碱地区土
壤养分贫瘠,适当增加氮素会改善土壤养分及调节
微生物的营养代谢平衡,促进土壤微生物群落的稳
定[27] .
主成分分析解释了不同处理土壤微生物碳源利
用存在的差异[28],表明在盐碱土逆境下,不同作物
种类和种植模式下土壤微生物对碳源底物的利用能
力显著不同.大豆处理集中分布于第 1 主成分的正
方向,且间作与单作差异不显著,表明其碳源利用方
式相似;桑树处理集中分布于第 1 主成分的负方向,
且单作与间作的差异在第 2 主成分上达显著水平,
表明其碳源利用方式存在差异. 植物根系向土壤中
分泌大量有机质,其残体也提供了丰富的有机
质[29],盐碱土逆境下土壤有机质含量和组成的变化
可能是影响不同种植模式下土壤微生物碳源代谢特
征的重要原因之一.由于根系分泌物的粘附作用,间
套作种植模式缩短了水分和养分的供应距离,促进
土壤团粒结构的形成和孔隙性的改善,可利用的土
壤有机质含量增加,促进各类微生物菌群的增
殖[30],使土壤微生物群落结构发生较大变化.糖类、
羧酸和聚合物是微生物利用的主要碳源,可作为区
分不同种植模式下微生物碳源利用类型的依据.
地上植物多样性与土壤微生物群落结构之间密
切联系,作物根系分泌物和残留物影响土壤微生物
群落的功能和结构[31] .盐碱土逆境下,桑树鄄大豆间
作体系中根系鄄根际土壤鄄土壤微生物鄄光温资源等相
互竞争和相互促进作用促进了根系分泌 H+、有机酸
及呼吸放出 CO2等的能力,改善了盐碱土地区植物
根际 pH环境,而土壤微生物对此反应敏感,因此,
盐碱土逆境下间作种植方式是维持土壤微生物群落
功能多样性和土壤生态系统稳定性的重要措施.
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作者简介摇 李摇 鑫,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事植
物营养生理研究. E鄄mail: lxlx1986@ sina. com
责任编辑摇 孙摇 菊
13817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 鑫等: 桑树鄄大豆间作对盐碱土碳代谢微生物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇