全 文 ：长白山阔叶红松林稠李居群遗传结构
的空间自相关分析*
牛小敏1,2 摇 师摇 帅1,2 摇 王峥峰3 摇 叶万辉3 摇 郝占庆1**
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3中国科
学院华南植物园, 广州 510650)
摘摇 要摇 以长白山阔叶红松林 25 hm2样地为平台,选取样地中胸径逸1 cm 的稠李个体共计
396 株,将其分为 1 ~ 3、3 ~ 10 和>10 cm 3 个径级,通过微卫星标记对这些个体进行了空间遗
传结构的空间自相关分析.结果表明: 样地中的稠李种群总体上具有一定的空间特征,在 70
m范围内呈显著正相关, 110 m外则呈负相关. 不同年龄级的个体空间遗传结构相似, 且主
要源于有限的花粉和种子扩散距离.该稠李居群未出现明显的自疏现象.
关键词摇 稠李摇 微卫星标记摇 空间自相关分析摇 空间遗传结构
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0305-06摇 中图分类号摇 Q347摇 文献标识码摇 A
Spatial autocorrelation of genetic structure of Prunus padus population in broadleaved Kore鄄
an pine forest of Changbai Mountains. NIU Xiao鄄min1,2, SHI Shuai1,2, WANG Zheng鄄feng3,
YE Wan鄄hui3, HAO Zhan鄄qing1 ( 1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of
Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3South China Botanical Garden, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou 510650, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(2): 305-310.
Abstract: All 396 Prunus padus individuals of the population with DBH ( diameter at breast
height) 逸1 cm were sampled in a 25 hm2 broadleaved Korean pine forest plot of Changbai
Mountains and divided into three DBH classes: 1-3 cm, 3-10 cm, and >10 cm. They were then
genotyped using microsatellite loci. The spatial autocorrelation of their genetic structure was ana鄄
lyzed at different distance classes and life stages. The results showed that positive autocorrelation
mainly occurred at scales less than 70 m, while negative autocorrelation occurred at scales larger
than 110 m. The spatial genetic structure (SGS) at different life stages was similar due to limited
pollen / seed dispersal and asexual reproduction. No significant self鄄thinning occurred in the studied
population.
Key words: Prunus padus; microsatellite loci; spatial autocorrelation analysis; spatial genetic
structure.
*中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2鄄EW鄄Z)和国家
自然科学基金项目(31300517,31100447)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hzq@ iae. ac. cn
2013鄄04鄄17 收稿,2013鄄12鄄02 接受.
摇 摇 种群空间遗传结构,即不同基因型个体在空间
上的分布[1],受种子和花粉传播、环境异质性、居群
密度、幼苗建成时的时空分布、遗传漂变、种群历史
等因素的影响[2] .种群空间遗传结构可以影响种内
竞争、有效居群大小、近交衰退以及后代的健康程
度,进而影响种群的动态. 分析种群空间遗传结构,
可以有效地获得种群历史、生活史特征、遗传漂变、
基因流和其他遗传过程的信息[1-3],有利于了解物
种形成以及植物适应和进化机制,进而为科学制定
种群的利用和保护策略奠定理论基础.
种群是不同年龄级个体的汇集.不同生活史阶
段的个体在空间和时间上的重叠,可能会造成复杂
的小尺度空间遗传结构. 成长竞争引起的自疏现象
会导致种子和幼苗阶段形成的空间遗传结构在成体
阶段减弱[4],但不同年龄阶段的空间遗传结构可能
并无太大差距[5],甚至由于历史等原因造成成体阶
段空间遗传结构较强[6] . 因此, 充分了解不同年龄
阶段遗传多样性和空间遗传结构变化,可以为个体
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 305-310
基因型空间分布机制的研究提供线索[7],有利于分
析种群组成结构和居群变化过程,揭示导致种群遗
传多样性变化的生态学机制.
研究表明,植物种群的空间结构可表现出聚集
状态,但并非应有的空间遗传结构[8] . 在长白山温
带阔叶红松林,个体数较少的物种(如稠李)在空间
上表现为典型的聚集分布[9],但是否会形成明显的
空间遗传结构尚不清楚. 本文以长白山样地中稠李
天然种群为对象,采用微卫星(SSR)遗传标记技术
和空间自相关方法,分析不同年龄阶段稠李种群的
遗传变异和空间遗传结构,以及其分布格局和空间
遗传结构的相关关系.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及采样
稠李(Prunus padus)为蔷薇科落叶乔木,在长白
山林区为伴生种,常出现在河边、溪边以及农田边
缘[10] .其为两性花,核果近球形,可表现出有性繁殖
和营养繁殖两种繁殖方式.花粉主要靠昆虫传播.在
中国东北西北中部、欧洲、亚洲西北部、朝鲜、日本都
有分布.其叶片和果实具有一定的经济价值[11-12],
可作为观赏树种广泛用于园林绿化.
样品采集于长白山 25 hm2阔叶红松林样地内
(42毅12忆 N, 128毅32忆 E). 该样地建成于 2004 年,样
地中胸径(DBH)逸1 cm的木本植物共 38902 株,隶
属于 52 种.稠李是其中次林层的主要树种之一,个
体数为 396 株[13],主要分布于样地西部,空间分布
为聚集分布(图1) [14] . 2011年,对样地中的稠李种
图 1摇 长白山样地内稠李个体的空间分布
Fig. 1摇 Spatial distribution of Prunus padus individuals in plot
of Changbai Mountains.
DBH:胸径 Diameter at breast height.
群进行调查,根据其胸径大小和开花结实情况,将所
有个体分为 1 ~ 3、3 ~ 10 和>10 cm 等 3 个等级,分
别对应着未成熟阶段、成熟小径级阶段和成熟大径
级阶段.然后在此基础上取样,每个个体采集鲜嫩叶
片 2 ~ 3 片,叶片单独包装并用硅胶迅速干燥以减少
DNA降解,迅速密封保存带回实验室于 4 益保存,
以备提取全基因组 DNA. 共采集到稠李样品 396
份,其中未成熟阶段 187 份,成熟小径级阶段 152
份,成熟大径级阶段 57 份.
1郾 2摇 DNA提取和微卫星 PCR扩增
用改良的 CTAB 法[15]提取基因组 DNA. SSR 引
物为本实验室设计并筛选的 8对重复性好、谱带清晰
且稳定的具有多态性引物.引物的具体情况见表 1.
PCR扩增体系为: 20 mmol·L-1 Tris鄄HCl(pH 8. 4),
表 1摇 稠李 8 个微卫星位点的 PCR扩增引物
Table 1摇 Primers for amplifying 8 SSR loci in Prunus padus
位点
Locus
重复基元
Repeat
motifs
引物序列(5忆-3忆)
Primer sequence
(5忆-3忆)
等位基因大小
Allele size
(bp)
退火温度
Ta
(益)
GenBank号
GenBank
accession No.
CB1 (TC) 16 F:GAATATGAAGAAAACCCTCTGC
R:CGGAGTCAAAGCAAGCAGTT
221 ~ 251 56 KC847300
CB2 (TC) 13(AC) 8 F:TGGCGTTAGGGCATATTTTC
R:TTCGAAGTTCCATGACACCA
159 ~ 227 56 KC847301
CB3 (GA) 8 F:TCAAGGGGTAGGTCACTTGG
R:TAGGTCAGTCGCCATCTTCC
233 ~ 319 54 KC847302
CB4 (AG) 7 F:TAGAGCCTTCCCACCAAAAA
R:GCAGTTGGCAAGTCTGTTGA
185 ~ 193 56 KC847303
CB5 (GA) 8 F:GATGCGATTGGATTTTGCTT
R:TGTGCTTCTTTTCGTGGTGA
197 ~ 201 56 KC847304
CB6 (TC) 18 F:TTGGGTCCTACCAGAAATGC
R:CTGATTGCCCGTTACGCTAC
227 ~ 261 58 KC847305
CB7 (AG) 13 F:TCCCCATACCACAGATCTCC
R:CGAAGGTGCAAGAAGACACA
178 ~ 206 56 KC847306
CB8 (GA) 9 F:TTCATTTCCATGGGTGACCT
R:TATTCACGTTGCTTGCTTGC
174 ~ 200 56 KC847307
603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
100 mmol·L-1(NH4) 2SO4,3 mmol·L-1MgCl2,0郾 4
mmol·L-1 dNTPs,0. 4 滋mol·L-1引物,50 ng DNA
模板和 1 U Taq酶(Takara).用 Sensoquest LabCycler
基因扩增仪扩增,反应程序为:先 95 益预变性 5
min, 然后进行 35 个循环(94 益变性 30 s,52 ~ 58
益退火 30 s,72 益延伸 45 s),最后 72 益延伸 10
min. PCR 产物在 ABI 3730 测序仪 (美国 Applied
Biosystems公司)上进行毛细管电泳测序,GeneMap鄄
per Software Version 3. 7 上进行片段长度的分析.
1郾 3摇 微卫星数据分析
1郾 3郾 1 遗传多样性 摇 采用 GENEPOP 软件[16],分别
计算不同年龄级阶段(未成熟阶段、成熟小径级阶
段和成熟大径级阶段)及居群总体遗传多样性,包
括观察等位基因数目 (Na )、有效等位基因数目
(Ne)、各位点的观察杂合度 (Ho )和期望杂合度
(He).并采用配对 t检验比较遗传多样性参数 He 在
各年龄级之间的差异. 由于不同年龄阶段样本量不
同,采用随机抽样的方法评估了样本量差异对比较
结果的影响,即在成熟小径级个体和未成熟个体中
分别随机抽取 57 个个体计算 He,并与成熟大径级
个体的 He 进行比较,在未成熟个体中随机抽取 152
个个体计算 He,并与成熟小径级个体的 He 进行比
较.随机抽取重复 1000 次.
1郾 3郾 2 空间数据分析 摇 对稠李的所有个体、未成熟
阶段个体、成熟小径级阶段个体和成熟大径级阶段
个体分别进行空间遗传结构分析. 距离尺度按照等
间距的原则,参考样地大小,将其划分成 10、30、50、
70、90、110、130、150、170、190、210、230 和 250 m 共
13 个区间.每个区间至少有 30 个单株对以保证统
计分析的可靠性[17] .空间结构的变异用空间自相关
系数 Moran I和期望值( Iexp)来衡量[18] .公式为:
I = n移
n
i = 1
移
n
j = 1
WijZ iZ j / W移
n
i = 1
Z2i
式中:n为样点数;Wij为权重,当空间一点 i和 j为邻
接关系时, Wij =1,否则 Wij = 0.期望值公式为:Iexp =
-1 / (n-1),n 为样点数.当 I 值显著大于期望值时,
说明两点存在相似关系; 当 I 值显著小于期望值
时, 说明两点不存在相似关系[19] .同时通过 Ritland
(1996)计算样地内不同距离成对个体间的相近系
数(F ij)(F ij为居群内随机样本 i 与 j 基因型完全一
致的概率).采用 SPAGEDI软件进行[20]计算.
1郾 3郾 3 Sp 统计值分析 摇 Sp 统计值可以量化种群空
间遗传结构强度.计算公式:
Sp= -bF / (1-F1)
式中:bF 为相近系数鄄距离曲线的斜率;F1 为第一个
距离等级内的平均相近系数[1] .通过 SPAGEDI软件
运算得到的 F ij中的 F1 和 bF 值,计算出不同年龄阶
段的 Sp值并进行比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 稠李居群的遗传多样性
由表 2 可以看出,8 个微卫星位点在稠李居群
中检测到的等位基因数目为 3 ~ 25 个,其中有效等
位基因数为 1. 842 ~ 10. 566,平均有效等位基因数
为 6. 373,平均观察杂合度和平均期望杂合度分别
为 0. 702 和 0. 766. 成熟小径级阶段和未成熟阶段
遗传多样性结果相近,成熟大径级较低些(表 3).配
对 t检验结果表明,各年龄级之间遗传多样性无显
著差异,样本量差别对比较结果并无影响.稠李种群
表 2摇 稠李居群个体的微卫星位点遗传多样性
Table 2摇 Genetic diversity of 8 SSR loci in all Prunus padus
individuals in the population
位点 Locus Na Ne Ho He Fis
CB1 16 9. 761 0. 912 0. 898 -0. 0144
CB2 18 9. 301 0. 586 0. 892 0. 3447
CB3 25 10. 566 0. 813 0. 905 0. 1031
CB4 5 1. 967 0. 500 0. 492 -0. 0160
CB5 3 1. 842 0. 430 0. 457 0. 0598
CB6 13 5. 950 0. 750 0. 832 0. 0997
CB7 10 6. 198 0. 751 0. 839 0. 1062
CB8 10 5. 397 0. 874 0. 815 -0. 0712
平均 Mean 12. 5 6. 373 0. 702 0. 766 0. 0789
Na:观察等位基因数目 Observed number of alleles; Ne:有效等位基因
数目 Effective number of alleles; Ho:观察杂合度 Observed heterozygosi鄄
ty; He:预期杂合度 Expected heterozygosity; Fis:近交系数 Wright爷 s
inbreeding coefficient.
表 3摇 稠李居群不同年龄段个体的遗传多样性
Table 3摇 Genetic diversity for Prunus padus individuals with different age classes in the population
年龄阶段
Age stage
样本数
Sample size ( ind)
Na Ne Ho He Fis F1 bF Sp
未成熟 Sapling 187 12. 125 6. 337 0. 696 0. 759 0. 0701 0. 3458 -0. 0559 0. 0855
成熟小径级 Juveniles 152 11. 875 5. 903 0. 700 0. 760 0. 0826 0. 2683 -0. 0583 0. 0797
成熟大径级 Adults 57 8. 500 5. 188 0. 726 0. 749 0. 0291 0. 3292 -0. 0621 0. 0926
总体 All individuals 396 12. 625 6. 384 0. 702 0. 766 0. 0789 0. 2948 -0. 0489 0. 0694
F1:第一个距离等级内的相近系数 Average kinship coefficient among individuals belonging to the first distance class; bF:斜率 Slope; Sp:Sp统计值
Sp statistic.
7032 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牛小敏等: 长白山阔叶红松林稠李居群遗传结构的空间自相关分析摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同年龄段稠李个体的空间遗传结构
Fig. 2摇 Spatial genetic structure of Prunus padus individuals.
a)个体总数 All individuals; b)成熟大径级 Adults; c)成熟小径级 Juveniles; d)未成熟 Sapling. 虚线代表95%置信区间上下限 Dashed lines indi鄄
cated upper and lower 95% confidence range of the null hypothesis.
总体近交系数(F is)平均值为 0. 0789.在成熟小径级
阶段 中 最 高 ( 0. 0826 ), 其 次 是 未 成 熟 阶 段
(0郾 0701),成熟大径级阶段最低(0. 0291)(表 3).
2郾 2摇 稠李居群的空间遗传结构
在计算出的 52 个 Moran I值(13 个区间)中,有
44 个(84. 6% )统计检验达到显著水平,空间自相关
系数变化范围为-0. 192 ~ 0. 760(图 2).
由图 2a 可以看出,稠李种群总体在 70 m 以内
的 I值均为正值,并且高过置信区间, 说明在 70 m
范围内的个体之间存在显著相似关系,相似性随距
离的增加而下降;在 90 m 时 I 值不显著,空间分布
为随机分布;90 ~ 110 m范围内 I值转为负值;110 m
后 I值小于置信区间并呈下降趋势,说明在 110 m
以外,个体间的相似性较低.
比较稠李不同年龄级个体空间自相关发现,成
熟大径级阶段的空间自相关趋势与总体差距较大,
在 50 m 内个体相似,在 70 ~ 150 m 时接近随机分
布,150 m 外 I 值呈显著负相关,且负相关性随距离
增加而增大(图 2b). 成熟小径级阶段(图 2c)和未
成熟阶段(图 2d)空间自相关变化趋势与总体相似,
都是在 70 m 内正相关,110 m 时转为负相关,区别
是未成熟阶段在 110 m 以后一直负相关显著,而成
熟小径级在 210 m时空间自相关不显著. Sp 统计值
表明,与成熟小径级相比,成熟大径级和未成熟阶段
稠李的空间遗传结构的聚集分布更明显(表 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 稠李居群的遗传多样性
研究表明,稠李种群的平均期望杂合度为
0郾 766, 比 近 缘 种 甜 樱 桃 ( Prunus avium, He =
0郾 58) [21]要高,说明该稠李种群具有较高的遗传多
样性.以往研究认为克隆生长会导致种群内遗传变
异的下降[22],但是近年来和本文的研究证明,克隆
种群的遗传多样性水平并不像预期的那么低[23] .稠
李种群的期望杂合度与具有多年生、局域分布、远
交、动物传播种子、位于演替阶段末期生活史的种类
的期望杂合度相接近[24] . 成熟大径级阶段的平均
期望杂合度比成熟小径级阶段和未成熟阶段低,但
配对 t检验检测不显著,表明它们之间差异不大.
稠李总体 F is平均值为 0. 0789,表明种群存在一
定的杂合子缺失.这可能是由于随着稠李的克隆繁
殖和基株(genet)的生长,基株上的花逐渐被同一基
株的花或者是同样基因型的分株的花所包围,从而
增加同株异花授粉的可能性.
3郾 2摇 稠李居群的空间遗传结构
本研究中,稠李居群总体的 Sp 值为 0. 0694,表
明稠李在空间结构上呈聚集分布,在空间遗传结构
上也为聚集分布. Wang 等[14]研究表明,稠李种群
在空间结构上,180 m 内呈聚集分布,190 m 外为随
机分布;而在空间遗传结构上,70 m内为聚集分布,
803 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
90 ~ 110 m呈随机分布,110 m 外个体不相似. 说明
稠李种群空间结构和空间遗传结构不完全相似.
根据 Vekemans 和 Hardy[1]对 47 种植物的 Sp
统计分析,稠李种群总体的 Sp 值(0. 0694)在远交 /
自交到自交的树种(0. 0372 ~ 0. 1431)之间,与其他
几种虫媒、种子动物传播的物种的 Sp 值接近,如生
活史为草本、传粉方式为虫媒、种子动物传播及自交
的蒺藜苜蓿(Medicago trunculata,Sp=0. 0545) [25] .
研究表明,空间遗传结构会受到花粉扩散和种
子扩散[1,8,26]、幼苗更新方式[27]、局域微环境[28]和
干扰[29]等因素的影响.有限的花粉和种子扩散距离
是导致空间遗传结构显著的主要原因[1,8,26] .稠李种
群在近距离内呈聚集分布,可能与有限的花粉传播
距离有关.稠李的传粉方式为虫媒,而靠昆虫传播花
粉的物种比靠风力传播和授粉的物种有更强的空间
基因结构[1] . Shapcott[30]研究发现,虫媒花温带树种
Atherosperma moschatum在近距离内呈聚集分布,其
中一个原因就是花粉传播距离有限. 稠李的种子传
播方式为重力传播和鸟类传播. 重力传播的距离较
近,基本在母树周围,也会导致较小尺度下稠李的空
间遗传结构较大.
克隆繁殖有利于个体对空间和资源的利用和逃
避环境风险[31],而有性繁殖有利于适应不同的环
境.克隆繁殖会增强短距离内空间遗传结构的显著
度[32] .笔者野外观察发现, 稠李种群主要的更新方
式为幼苗从根部萌发,由于萌发的幼苗距离有限,导
致相同基因型稠李在短距离内聚集. 稠李的基因型
比率(实际基株数目 /样本个体总数)为 0. 35. 基株
与分株间的平均距离为 7. 12 m,最大距离为 27. 58
m.去除分株后稠李种群 Sp 值为 0. 0365(待发表).
总体和去除分株后的 Sp 值表明了克隆分株会增加
空间正相关的程度,但是去除分株影响以后,稠李种
群仍呈聚集分布,可能是由于分株与基株之间的授
粉是自交,以及植株附近其他花粉配子太少,这与
Lundemo等[33]对琴叶拟南芥(Arabidopsis lyrata)的
研究结果相似.
干扰也是影响空间遗传结构和繁殖方式的因素
之一.干扰的发生会降低空间遗传结构的聚集程
度[29] .植物在稳定环境中趋于克隆繁殖,在干扰严
重情况下趋于有性繁殖[34] .研究居群位于长白山自
然保护区内,人为干扰和森林采伐很少,近年内也未
发生火灾等自然干扰[14],所以稠李的克隆繁殖比例
增大,也会增加稠李居群的空间遗传结构聚集程度.
3郾 3摇 不同年龄级的空间遗传结构
聚集分布是北方森林中种群常见的空间结构,
而聚集强度的变化是常见的一种生存策略[35-36] .幼
年期树木由于种子扩散限制、花粉传播限制和环境
资源异质性等原因,种群有明显的聚集分布和群体
效应,但随着个体成熟和胸径增大,每个个体为获取
更充分的环境资源来维持生长,会通过自疏来降低
成年树木的集聚强度.研究表明,自疏是影响植物空
间遗传结构变化的原因之一,如日本 Kaisho 森林中
的星花木兰(Magnolia tomentosa) [37]、韩国阔叶常绿
林中日本山茶(Camellia japonica) [38]和以色列的地
中海白松(Pinus halepensis) [2] . 随自疏的发生,成熟
个体间会表现出较弱的空间遗传结构[8,34,39] .
本研究表明,不同径级个体的空间遗传结构相
差不大,只是成熟小径级空间遗传结构较成熟大径
级空间遗传结构在空间尺度上更强一些.而 Sp统计
值并未表现出随着年龄级的增加,成熟大径级的空
间遗传结构变弱,表明研究居群并未出现自疏现象.
这可能与稠李克隆繁殖距离较远有关,有待于进一
步的研究.
4摇 结摇 摇 论
在长白山阔叶红松林 25 hm2样地内,稠李居群
具有较高的遗传多样性,其空间结构和空间遗传结
构均呈短距离的聚集分布,但空间结构和空间遗传
结构不完全相似.其遗传结构在短距离内的聚集分
布可能是由限制的花粉流和无性繁殖所致. 不同龄
级个体的空间遗传结构相似,受自疏影响较小.
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作者简介摇 牛小敏,女,1988 年生,博士研究生. 主要从事分
子生态学研究. E鄄mail: nxm19881205@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
013 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷