全 文 ：长期施用不同无机肥对旱地红壤线虫群落的影响*
张摇 微1,2 摇 刘满强1**摇 何园球2,3 摇 樊剑波2 摇 陈摇 晏2
( 1南京农业大学资源与环境科学学院, 南京 210095; 2中国科学院南京土壤研究所, 南京 210018; 3国家红壤改良工程技术研
究中心, 南昌 330200)
摘摇 要摇 红壤生态系统中土壤生物群落对于维持土壤功能的正常发挥具有重要作用.本研究
基于持续 25 年的红壤旱地化肥定位试验,研究不同无机肥组合,包括氮磷钾(NPK)、氮磷钾
补充石膏(NPKCaS)、氮磷(NP)、氮钾(NK)和磷钾(PK)对花生生长季土壤线虫群落的影响.
结果表明: 土壤线虫总数、营养类群以及各生态指数在处理间差异显著(P<0. 01) .线虫总数
由高到低的顺序为 PK>NPKCaS>NPK>NP>NK.除 5 月外,NPK、NP、NK 处理的线虫总数均显
著低于 NPKCaS和 PK处理. NPKCaS处理的优势类群为食细菌线虫,平均丰度为 42. 1% ,其
他处理均以植食性线虫为优势营养类群,其平均丰度为 38% ~ 65% . NPKCaS 处理线虫群落
较高的成熟度指数、瓦斯乐斯卡指数和结构指数说明土壤食物网结构较为成熟和稳定,同时
表明氮磷钾补充石膏通过缓解土壤酸化创建了良好的土壤健康状况. 仅施氮钾的处理则相
反.本研究证实了施用石膏和磷肥是改善红壤质量的有效措施,土壤线虫群落分析能较好地
反映不同无机肥对红壤旱地生态系统的影响.
关键词摇 土壤线虫摇 长期施肥摇 无机肥摇 旱地红壤摇 土壤质量
*国家自然科学基金项目(41371263)和国家科技支撑计划项目(2011BAD41B0, 2012BAD05B04)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liumq@ njau. edu. cn
2013鄄12鄄20 收稿,2014鄄05鄄21 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2361-08摇 中图分类号摇 S154. 38摇 文献标识码摇 A
Responses of soil nematode communities to long鄄term application of inorganic fertilizers in
upland red soil. ZHANG Wei1,2, LIU Man鄄qiang1, HE Yuan鄄qiu2,3, FAN Jian鄄bo2, CHEN Yan2
( 1 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China; 2 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210018, China;
3National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement, Nanchang
330200, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2361-2368.
Abstract: Soil biota plays a key role in ecosystem functioning of red soil. Based on the long鄄term
inorganic fertilization field experiment (25鄄year) in an upland red soil, the impacts of different in鄄
organic fertilization managements, including NPK (nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers),
NPKCaS (NPK plus gypsum fertilizers), NP (nitrogen and phosphorus fertilizers), NK (nitrogen
and potassium fertilizers) and PK (phosphorus and potassium fertilizers), on the assemblage of soil
nematodes during the growing period of peanut were investigated. Significant differences among the
treatments were observed for total nematode abundance, trophic groups and ecological indices (P<
0. 01). The total nematode abundance decreased in the order of PK > NPKCaS > NPK > NP >
NK. The total number of nematodes was significantly higher in NPKCaS and PK than in NPK, NP
and NK except in May. Plant parasitic nematodes were the dominant trophic group in all treatments
excepted in NPKCaS, and their proportion ranged between 38% and 65% . The dominant trophic
group in NPKCaS was bacterivores and represented 42. 1% . Furthermore, the higher values of ma鄄
turity index, Wasilewska index and structure index in NPKCaS indicated that the combined applica鄄
tion of NPK and gypsum could remarkably relieve soil acidification, resulting in a more mature and
stable soil food web structure. While, that of the NK had the opposite effect. In conclusion, our
study suggested that the application of both gypsum and phosphate is an effective practice to improve
soil quality. Moreover, the analysis of nematode assemblage is relevant to reflect the impact of dif鄄
ferent inorganic fertilizer on the red soil ecosystem.
Key words: soil nematodes; long鄄term fertilization; inorganic fertilizer; upland red soil; soil quality.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2361-2368
摇 摇 我国南方地区的旱地红壤退化严重,肥力水平
低下,严重制约着农业生产力的发展[1] . 施肥是提
高土壤作物产量和品质的重要保证,也是改变土壤
质量状况的主要农业措施,特别是对肥力贫瘠的红
壤,施用化肥常作为提高红壤肥力的主要手段被广
泛采用.然而已有的研究表明,化肥的连续施用会对
土壤的物理结构特性、肥力状况以及土壤生物多样
性等产生不利影响[2-4] .
线虫作为土壤生态系统中最丰富的后生动物,
在土壤碎屑食物网的结构和功能中具有重要作用.
大量研究表明,土壤线虫群落组成能够反映土壤健
康或质量状况,特别是在反映自然或人为等扰动因
素对土壤影响方面具有独特的优势[5-6] .因此,土壤
线虫常被看作是农业生态系统受到农业管理等干扰
的敏感性指示生物[7] . 在线虫群落分析方面,除了
常用的多种生物多样性指数外,20 世纪 90 年代以
后还发展了许多结合营养功能类群和生活史特征的
指数,如成熟度指数(maturity index,MI) [8]、瓦斯乐
斯卡指数(Wasilewska index,WI) [9]、富集指数( en鄄
richment index, EI ) 和结构指数 ( structure index,
SI) [10]等,这些生态指数在评价土壤环境受干扰程
度方面具有重要的用途[11] . 值得注意的是,近年来
统计软件的发展也促进了其他群落生态学分析方法
在线虫群落分析上的广泛应用, 如非度量多维标度
分析、典范对应分析及冗余分析等可以比较群落结
构的差异及与土壤环境因子间的联系[11] .上述指数
和方法的结合运用推动了线虫群落分析作为土壤健
康指示生物的研究.
已有研究表明,土壤线虫对不同施肥能够产生
不同的响应[12-14] .对土壤线虫群落特征的研究可以
提供大量有关土壤肥力状况的信息.例如,土壤线虫
对施用全量化肥(NPK)和特定元素化肥均响应敏
感[15] .王雪峰等[16]研究干旱区培肥措施对农田土
壤线虫群落的影响,结果表明,长期施用化肥能够抑
制植物寄生线虫但提高食细菌和食真菌线虫在线虫
总数中的比例.近年来关于南方红壤线虫群落也已
开始受到关注,包括不同土地利用方式、有机肥施用
下土壤线虫群落的响应等[17-19] .红壤旱地土壤的突
出特点是酸化严重,养分含量低,磷素严重缺乏[3],
而关于线虫群落对红壤酸化和磷素丰缺的响应还鲜
有报道.本文利用 20 年以上的无机肥长期试验地,
研究土壤线虫群落对缓解土壤酸化和磷素缺乏施肥
措施的响应,为合理施肥以及红壤农业生态系统健
康管理提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 长期试验地概况
长期试验地(始于 1988 年)位于江西省余江县
中国科学院红壤生态实验站(28毅04忆—28毅37忆 N,
110毅04忆—117毅09忆 E).供试土壤为第四纪红黏土发
育的典型红壤. 试验前土壤 pH 为 4. 60,有机质为
5. 8 g·kg-1,碱解氮为 0. 28 mg·kg-1,速效磷为 3. 7
mg·kg-1,速效钾为 69. 0 mg·kg-1 . 试验区设氮磷
钾(NPK)、氮磷钾补充石膏(NPKCaS)、氮磷(NP)、
氮钾(NK)和磷钾(PK)共 5 个处理.此外,上述各处
理均施用过钼酸铵,以补充土壤对微量元素的需求.
小区面积为 35. 1 m2,每处理设 3 个重复,随机排列.
1995 年以前进行花生和油菜轮作,后改为一季花
生,冬季休田.试验区各肥料投入量见表 1.
1郾 2摇 研究方法
在花生生长季,即 2012 年 5 月 13 日(苗期)、
2012 年 6 月 13 日(花针期)、2012 年 7 月 16 日(结
荚期)、2012 年 8 月 20 日(成熟收获后)共进行 4 次
土壤样品采集,采用 5 点法取样,取样深度为 0 ~
20 cm.样品采集后放在自封袋中,带回实验室处理
后置于 4 益冰箱保存.
土壤理化性质采用常规分析方法[20]:pH,水土
比 2. 5 颐 1,采用酸度计测定(PHS鄄3C 精密 pH 计);
有机质采用重铬酸钾外加热法;速效磷,盐酸氟化铵
浸提,钼酸铵比色法测定;速效钾,乙酸铵浸提,火焰
光度计法测定;碱解氮,碱解扩散法测定.
土壤线虫采用改进的蔗糖离心漂浮法提取[21] .
线虫总数通过解剖镜直接计数,并表达为每 100 g
干土中线虫的数量,每个鉴定线虫属的相对丰度表
达为各线虫属占线虫总数的百分比. 线虫在光学显
微镜下进行种属鉴定. 根据取食特性及生活史特征
将线虫分为不同营养类群(食细菌线虫、食真菌线
虫、植物寄生线虫及捕食 /杂食性线虫)和生活史 c鄄p
值[22] .线虫鉴定参照文献[23].
表 1摇 试验区各肥料投入量
Table 1摇 Total input of fertilizers in the experimental plots
(kg·hm-2)
肥料处理
Fertilizer
treatment
尿素
Urea
钙镁磷肥
Ca鄄Mg
phosphate
氯化钾
Potassium
chloride
石膏
Gypsum
钼酸铵
Ammonium
molybdate
NPK 239 570 285 - 0. 3
NPKCaS 239 570 285 427 0. 3
NP 239 570 - - 0. 3
NK 239 - 285 - 0. 3
PK - 570 285 - 0. 3
2632 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
摇 摇 土壤线虫群落生态学指数:1)成熟度指数[8],
MI=移vi f i;2) Wasilewska 指数[9],WI = (FF +BF) /
PP;3)结构指数[10],SI = 100[ s / ( s+b)];4)富集指
数[10],EI = 100[ e / ( e+b)]. 式中:FF( fungi feeders)
为食真菌线虫;BF(bacteria feeders)为食细菌线虫;
PP(plant鄄parasites)为植食性线虫. vi为根据自由生
活线虫在生态演替中的不同生活史分别赋予的 c鄄p
值;f i为某一科 /属( i)在自由生活线虫(不包括植食
性线虫)总数中所占的比例. c鄄p 值(colonizer鄄persis鄄
ter value)代表在生态演替中生活对策属于 r鄄对策和
k鄄对策科属线虫分别被赋予的 c鄄p值 1 ~ 5[8];b(bas鄄
al)代表食物网中的基础成分,主要指 c鄄p 值为 2 的
食细菌线虫和食真菌线虫;s(structure)代表食物网
中的结构成分,分别为 c鄄p 值为 3 ~ 5 的食细菌线
虫、食真菌线虫和杂食性线虫以及 c鄄p 值为 2 ~ 5 的
捕食性线虫;e(enrichment)代表食物网中的富集成
分,主要指 c鄄p值为 1 的食细菌线虫和 c鄄p 值为 2 的
食真菌线虫[10] .
1郾 3摇 数据处理
对线虫总数、各营养类群丰度以及生态学指数
采用双因素方差分析(处理鄄时期)比较不同处理之
间的差异.每个时期不同施肥处理的各项指标比较
采用最小极差法(LSD).冗余分析(redundancy anal鄄
ysis, RDA)的二维排序图能够较直观地展现土壤线
虫群落与土壤其他性质之间的关系. RDA 排序图
中,土壤环境因子矢量箭头的长短代表土壤环境因
子对线虫功能团的影响程度的大小,矢量箭头越长
代表影响越大.采用 SPSS 16. 0 和 CANOCO 4. 5[24]
进行数据统计分析(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长期施用无机肥对红壤线虫数量的影响
不同施肥处理中线虫总数不同.从图 1 可以看
出,各施肥处理的土壤线虫总数由高到低顺序为
PK>NPKCaS>NPK>NP>NK.除 5 月外,NPK、NP、NK
处理的线虫总数均显著低于 NPKCaS和 PK处理.在
6 和 7 月,NK处理的线虫总数明显低于其他 4 个处
理(图 1A).双因素方差分析表明(表 2),不同施肥
处理之间、不同采样时期以及二者的交互作用对线
虫总数及各营养类群均有显著影响(P<0. 05).
摇 摇 施肥对土壤线虫营养类群也有强烈影响. 本研
究中植食性线虫为数量最多的一类线虫. 在 5—7
月,PK处理的植食性线虫数量均显著高于其他处理,
并在 7月达到最高,为 120 ind·100 g-1干土(图 1B);
图 1摇 不同施肥处理线虫数量
Fig. 1 摇 Nematode quantity in different fertilization treatments
(mean依SD).
A: 线虫总数 Total nematode; B: 植食性线虫 Plant parasites; C: 食细
菌线虫 Bacterivores; D: 食真菌线虫 Fungivores; E: 捕食 /杂食线虫
Omnivores鄄predators. 不同字母表示相同采样时间不同处理间差异显
著 (P<0. 05) Different letters indicated significant difference among
treatments within the same sampling date at 0. 05 level.
36328 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 微等: 长期施用不同无机肥对旱地红壤线虫群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同施肥处理和不同采样时期土壤线虫总数、营养类群及生态指数方差分析
Table 2摇 Univariate analysis of variance (ANOVA) for the total number of soil nematode, trophic group and ecological in鄄
dex under different fertilization treatments and sampling time
项目
Item
处理 Treatment
F P
采样时期 Sampling time
F P
交互作用 Interaction
F P
线虫总数 Total nematodes (TN) 139. 35 <0. 001 77. 38 <0. 001 14. 70 <0. 001
营养类群 Trophic group
摇 摇 植食性线虫 Plant鄄parasites (PP) 54. 37 <0. 001 20. 32 <0. 001 8. 83 <0. 001
摇 摇 食细菌线虫 Bacterivores (Ba) 43. 49 <0. 001 7. 02 0. 001 6. 60 <0. 001
摇 摇 食真菌线虫 Fungivores (Fu) 18. 44 <0. 001 19. 35 <0. 001 6. 73 <0. 001
摇 摇 捕食 /杂食性线虫 Omnivore鄄predator (OP) 76. 29 <0. 001 50. 27 <0. 001 16. 30 <0. 001
生态指数 Ecological index
摇 摇 瓦斯乐斯卡指数 Wasilewska index (WI) 23. 10 <0. 001 2. 32 0. 090 2. 66 0. 010
摇 摇 成熟度指数 Maturity index (MI) 28. 73 <0. 001 1. 69 0. 185 2. 87 0. 006
摇 摇 结构指数 Structure index (SI) 7. 45 <0. 001 33. 46 <0. 001 4. 34 <0. 001
摇 摇 富集指数 Enrichment index (EI) 12. 37 <0. 001 4. 80 0. 006 18. 27 <0. 001
食细菌线虫数量仅次于植食性线虫. 在各时期,
NPKCaS 处理的食细菌线虫数量始终最高,并在 6
和 7 月显著高于其他处理(图 1C);食真菌线虫是本
研究中数量较少的营养类群,最大值出现在 7 月的
NPK处理(43 ind·100 g-1干土). 在 5 和 6 月,PK
处理的食真菌线虫数量显著高于 NPK、NPKCaS 及
NK处理,与 NP的差异则不显著(图 1D);各处理捕
食 /杂食性线虫数量的变化如图 1E 所示,NPKCaS、
NP和 PK处理的捕食 /杂食线虫数量随采样时间的
变化而逐渐升高,其中 NPKCaS处理的捕食 /杂食性
线虫数量最多(114 ind·100 g-1干土).在整个采样
时期内,NK 处理的捕食 /杂食线虫数量最少,且显
著低于 NPKCaS和 PK处理. 同一施肥处理下,各营
养类群相对丰度分析显示,植食性线虫为 NPK、NP、
NK和 PK处理的最优势营养类群,其平均相对丰度
为 38% ~65% ,NPKCaS 处理的优势类群则为食细
菌线虫,平均丰度为 42. 1% (表 3).
2郾 2摇 长期施用无机肥对土壤线虫群落组成的影响
本研究对红壤旱地中的土壤线虫进行调查,共
鉴出 21 科 34 属线虫(表 3).包括植食线虫 6 属,食
细菌线虫 10 属,食真菌线虫 7 属,捕食 /杂食线虫
11 属.各处理中 cp鄄2、3 的植食性线虫(Pl2、Pl3)比例
高低顺序为 NK>NP>PK>NPK>NPKCaS. cp鄄2 的食细
菌线虫(Ba2 )和食真菌线虫( Fu2 )丰度在 NPKCaS
处理中最高 ( 46. 3% ), 且明显高于 NK 处理
(28郾 5% ). cp鄄3 ~ 5 的捕食 /杂食线虫(Om3鄄5和 Pr3鄄5)
丰度最高的是 NPKCaS 处理,其次是 PK 处理,最少
的是 NK处理.
2郾 3摇 土壤性质与线虫群落的关系
长期施用不同无机肥对土壤化学性质有显著影
响(表 4).与长期施肥试验前相比,各采样时期内施
用石膏的 NPKCaS处理 pH有了明显提高,且显著高
于其他 4 个处理.不施 N肥的 PK处理的 pH则显著
高于 NPK、NP、NK处理. NK处理的有机质含量明显
低于其他 4 个处理. 当土壤中其他养分供应充足而
缺施氮、磷、钾中一种时,其对应元素的速效养分含
量呈现不同程度的耗竭,其中磷素变化幅度最大
(2. 28 ~ 43. 36 mg·kg-1).
摇 摇 冗余分析(RDA)可以比较群落结构的差异及
与土壤环境因子间的联系. 从 RDA 排序图可以看
出,不同施肥处理对土壤线虫功能团的影响明显不
同.冗余分析的典型轴 1 解释量为 59. 7% ,轴 2 解
释量为 31. 8% ,共解释了 91. 5%的总变异(图 2).
NPK处理与 NP 处理的线虫群落组成相近,NPK鄄
CaS 、PK和NK处理的线虫群落组成则分异明显 .
图 2摇 土壤线虫功能团与土壤因子之间相关性的冗余分析
(RDA)排序图
Fig. 2 摇 Redundancy analysis ( RDA) diagram of the relation
between nematode functional guild and environmental factors.
寅: 环境因子 Environmental factors; 可: 功能团 Functional guild;
AN: 碱解氮 Alkaline N; AP:速效磷 Available P; AK:有效钾 Availa鄄
ble K; OM: 有机质 Organic matter. 功能团缩写及含义见表 3 Abbre鄄
viations for functional guilds referred to Table 3.
4632 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 花生生长季不同施肥处理土壤线虫平均丰度
Table 3摇 Mean abundance of soil nematodes of different genera under different fertilization treatments during growing stage
of peanut
营养类群
Trophic group
属
Genus
功能团
Functional
guild
丰度 Abundance (% )
NPK NPKCaS NP NK PK
植食性线虫 38. 5 31. 4 48. 3 64. 5 48. 1
Plant鄄parasites 垫刃属 Tylenchus Pl2 19. 9 13. 8 20. 7 17. 6 33. 9
潜根属 Hirschmanniella Pl3 0. 0 0. 0 0. 0 2. 0 0. 0
短体属 Pratylenchus Pl3 3. 8 0. 0 0. 4 2. 5 0. 0
半穿刺属 Rotylenchulus Pl3 0. 0 0. 0 0. 7 0. 0 0. 0
轮属 Criconrmoides Pl3 8. 2 17. 5 26. 5 42. 4 13. 4
根结属 Meloidogyne Pl3 6. 6 0. 1 0. 0 0. 0 0. 8
食细菌线虫 34. 4 42. 1 26. 5 21. 2 25. 0
Bacterivores 中杆属 Mesorhabditis Ba1 1. 1 1. 2 0. 0 1. 2 0. 0
原杆属 Protorhabditis Ba1 3. 8 0. 0 0. 0 0. 0 0. 6
盆咽属 Panagrolaimus Ba1 0. 0 0. 8 0. 0 0. 0 0. 3
头叶属 Cephalobus Ba2 4. 4 4. 5 14. 2 9. 9 1. 9
真头叶属 Eucephalobus Ba2 3. 2 1. 4 0. 7 4. 7 1. 9
丽突属 Acrobeles Ba2 0. 9 1. 0 0. 2 1. 0 0. 3
绕线属 Plectus Ba2 17. 5 28. 2 7. 4 4. 4 14. 9
威尔斯属 Wilsonama Ba2 0. 0 0. 3 0. 0 0. 0 0. 0
棱咽属 Prismatolaimus Ba2 3. 0 4. 3 3. 1 0. 0 4. 2
无咽属 Alaimus Ba4 0. 5 0. 4 0. 9 0. 0 0. 9
食真菌线虫 15. 5 10. 9 17. 1 8. 5 14. 3
Fungivores 滑刃属 Aphelenchoides Fu2 4. 6 2. 1 5. 2 4. 2 3. 9
真滑刃属 Aphelenchus Fu2 1. 0 1. 1 2. 2 0. 0 2. 1
丝尾垫刃属 Filenchus Fu2 6. 8 1. 9 6. 4 3. 5 2. 0
茎属 Ditylenchus Fu2 2. 5 1. 5 2. 7 0. 8 1. 3
膜皮属 Diphtherophora Fu3 0. 0 3. 0 0. 0 0. 0 2. 0
垫咽属 Tylencholaimus Fu4 0. 0 0. 1 0. 0 0. 0 1. 6
拟矛线属 Dorylaimoides Fu4 0. 6 1. 2 0. 6 0. 0 1. 4
捕食 /杂食性线虫 11. 6 15. 7 8. 0 5. 8 12. 6
Omnivore鄄predator 异色矛属 Achromadora Om3 0. 0 3. 6 0. 0 0. 0 1. 6
大矛属 Enchodelus Om4 0. 0 0. 0 0. 5 0. 0 0. 0
真毛线属 Eudorylaimus Om4 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 3
前矛线属 Prodorylamus Om4 2. 8 1. 9 1. 8 0. 0 3. 4
微矛线属 Microdorylaimus Om4 1. 2 2. 6 0. 2 0. 0 1. 1
拟桑尼属 Thorneella Om4 0. 0 0. 8 0. 2 0. 0 1. 5
孔咽属 Aporcelaimus Om5 4. 8 4. 3 4. 1 5. 4 1. 5
单齿属 Mononchus Pr4 0. 1 0. 0 0. 0 0. 0 0. 4
锉齿属 Mylonchulus Pr4 0. 3 1. 1 0. 0 0. 0 0. 8
锯齿属 Prionchulus Pr4 0. 0 0. 2 0. 0 0. 0 0. 0
摇 中矛线属 Mesodorylaimus Pr5 2. 4 1. 2 1. 2 0. 4 2. 0
丰度 Abundance (% ): 线虫属占线虫总数的百分比 Percentage of nematode genus to total number of nematodes.
pH、速效钾(AK)、速效磷(AP)和有机质(OM)与线
虫功能团有积极响应,其中 pH 对线虫功能团的影
响最大,主要是 c鄄p鄄3 ~ 5 的功能团(Ba4、Fu3、Fu4、
Om3、Om4、Pr3、Pr4、Pr5),与碱解氮(AN)呈负相关.
2郾 4摇 线虫生态学指数
各生态学指数随着采样时间变化均有明显波
动.不同采样时期,NPKCaS处理的成熟度指数(MI)
值始终维持在较高水平,且显著高于 NK 处理,而
NK处理的 MI 值始终低于其他 4 个处理. NK 处理
的瓦斯乐斯卡指数(WI)在各个时期均为最低.除 8
月外,NPKCaS处理和 NPK处理的WI值均高于其他
3个处理. NPKCaS、NPK 和 PK 处理有较高的结构指
数(SI),其中 NPKCaS 处理的 SI 值随时间的变化而
增大,NPK 处理变化较平缓. 各处理中的富集指数
(EI)较低,且在各采样时期波动较大(图 3).双因素
方差分析表明,瓦斯乐斯卡指数和成熟度指数在处理
间及两者交互作用上均有显著差异,在采样时期上差
异不显著;结构指数、富集指数在处理间、采样时期间
56328 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 微等: 长期施用不同无机肥对旱地红壤线虫群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同采样时期各施肥处理对土壤化学指标的影响
Table 4摇 Effects of different fertilization treatments on soil chemical properties at different sampling time (mean依SD)
指标
Item
处理
Treatment
时间 Time
2012鄄05 2012鄄06 2012鄄07 2012鄄08
pH(H2O) NPK 5. 18依0. 04c 4. 84依0. 15c 5. 33依0. 09c 4. 82依0. 06c
NPKCaS 5. 81依0. 03a 5. 64依0. 09a 6. 16依0. 06a 5. 57依0. 04a
NP 4. 92依0. 08d 4. 56依0. 04d 5. 13依0. 08d 4. 60依0. 05d
NK 4. 23依0. 02e 3. 86依0. 04e 4. 17依0. 11e 4. 17依0. 02e
PK 5. 53依0. 10b 5. 37依0. 13b 5. 94依0. 09b 5. 21依0. 08b
有机质 NPK 14. 86依0. 42a 13. 83依0. 96a 15. 92依0. 74a 13. 65依0. 32a
Organic matter NPKCaS 13. 77依0. 42ab 11. 23依0. 47b 13. 10依0. 74b 12. 20依0. 96b
(g·kg-1) NP 13. 29依0. 88b 13. 04依0. 34a 14. 15依0. 48b 12. 10依0. 24b
NK 9. 93依0. 91c 10. 11依0. 45c 11. 59依0. 65c 9. 66依0. 42d
PK 13. 57依0. 53b 12. 84依0. 37a 11. 67依0. 62c 10. 88依0. 36c
碱解氮 NPK 57. 65依1. 12a 32. 18依0. 49ab 50. 84依1. 41a 32. 16依1. 50a
Alkaline N NPKCaS 37. 82依1. 13d 32. 64依2. 24a 30. 92依1. 20d 29. 99依0. 59ab
(mg·kg-1) NP 47. 69依0. 24c 30. 28依0. 83ab 41. 19依0. 90c 28. 83依1. 52b
NK 51. 04依1. 73b 26. 46依0. 67c 44. 88依0. 65b 27. 92依1. 62bc
PK 31. 46依1. 69e 29. 88依1. 96b 29. 11依1. 70d 25. 89依1. 10c
速效磷 NPK 42. 79依3. 51b 30. 98依2. 34b 37. 16依3. 91b 21. 86依1. 52c
Available P NPKCaS 40. 71依5. 39b 29. 68依5. 37b 33. 39依5. 99b 30. 31依2. 47a
(mg·kg-1) NP 51. 67依3. 73a 43. 27依2. 62a 53. 58依2. 92a 27. 02依1. 82ab
NK 2. 90依0. 47c 2. 13依1. 14c 3. 38依0. 79c 0. 46依0. 16d
PK 42. 57依2. 52b 33. 51依4. 64b 47. 22依1. 89a 15. 73依3. 08b
速效钾 NPK 415. 00依7. 00b 313. 67依24. 21b 300. 33依26. 08b 247. 67依25. 11b
Available K NPKCaS 410. 00依15. 39b 298. 67依38. 21b 339. 67依24. 83b 280. 67依35. 02b
(mg·kg-1) NP 110. 67依15. 53d 62. 67依6. 66d 102. 67依8. 14c 55. 33依4. 16d
NK 270. 33依28. 38c 138. 33依12. 66c 140. 67依30. 27c 108. 00依8. 89c
PK 458. 67依29. 09a 417. 00依15. 72a 410. 67依15. 18a 362. 33依28. 71a
同列不同字母代表处理间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0. 05 level.
图 3摇 不同采样时期不同施肥处理土壤线虫生态指数变化
Fig. 3摇 Changes of different nematode ecological indices under different fertilization treatments and sampling dates (mean依SD).
6632 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
及两者交互作用上均有显著差异(P<0. 05,表 2).
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,添加石膏的 NPKCaS处理土壤 pH有
了明显提高,相比于不施用氮肥的 PK 处理,NPK、
NP和 NK 这 3 个施用氮肥处理的 pH 则有所降低.
研究表明,氮肥的施用与土壤酸化密切相关,长期施
用大量生理性酸性氮肥能导致土壤酸化[25] .旱地红
壤缺磷尤为严重,不施磷肥的 NK 处理 pH、有机质
含量及速效磷含量极低,表明磷素是限制红壤土壤
肥力的主要因子.
本研究表明,不同肥料组合对农田土壤线虫群
落结构组成产生了显著的影响,如土壤线虫总数、各
营养类群组成及生态学指数均发生了变化.其中,线
虫数量最大值出现在 PK 处理,且其线虫数量在各
个时期均维持在较高水平,其次为 NPKCaS 处理,而
不施磷肥的 NK处理线虫总数在所有时期中均为最
低,这与 Zhang等[26]的研究中 NK 处理的线虫总数
高于全量施肥(NPK)处理的结果相反. 施肥导致不
同种类线虫丰度的增加或减少,这是植物、微生物和
土壤环境因素等复杂因素共同造成的[27] .石膏除了
能提高土壤 pH 外,硫元素的补充也满足了作物对
其他营养元素的需求,刺激了作物根系生长和微生
物繁殖,为食物网提供了充足的食物资源,进而增加
了线虫的丰度[28] . 根据田间观察,本研究中 NK 处
理小区内的花生几乎不生长,而极低的 pH 和有机
质含量使得土壤养分状况贫瘠,根系生物量少,这可
能是导致该小区土壤线虫丰度贫乏的主要原因. 各
营养类群的丰度对不同施肥处理的响应是不同的.
植食性线虫是 NPK、NP、NK、PK 处理的优势类群,
与来自其他土壤类型上的化肥施用研究结果一
致[13,29] .其中 NPK处理的植食性线虫比例明显低于
其他 3 个处理. NPK平衡施肥对植食性线虫存在抑
制作用可能是由于 NPK 平衡施肥促进了作物根系
的健康生长,降低了植食性线虫的侵染机会[30] . 本
试验中,食细菌线虫在 NPK处理中的比例高于 NP、
NK和 PK 处理,添加石膏的 NPKCaS 处理植食性线
虫数量有所减少,食细菌线虫数量增多而成为优势
类群.刘艳军等[30]的研究结果也表明,NPK 的平衡
施肥可增加食细菌线虫丰度;而 Zhang 等[26]的研究
则表明,不平衡的施肥(NK、NP)处理中食细菌线虫
为优势类群. NPKCaS 和 NPK 处理食细菌线虫比例
较高,可能是由于平衡施肥改善了土壤的养分状况,
pH的升高改善了土壤的酸性环境,使得作为其食物
来源的细菌数量增加所致[30] . c鄄p 值高的捕食 /杂食
线虫对环境更敏感,并且需要较长的时间才能从干
扰中恢复[22,28] . 本研究中,与其他处理相比,NK 处
理的捕食 /杂食线虫相对丰度最低(5. 3% ),且包含
的物种也很少. 极低的 pH 以及养分的贫瘠可能有
助于解释该处理内捕食 /杂食线虫数量的减少. 捕
食 /杂食线虫在养分矿化和抑制其他线虫如植食性
线虫方面起着关键作用[29] .添加石膏后食细菌线虫
和捕食 /杂食线虫比例高于其他 4 个处理,表明当环
境胁迫减轻后(如低 pH 和低养分含量),土壤环境
更适合较高 c鄄p值的线虫类群[8] .
线虫功能团( guild)能更深入地揭示外界扰动
条件下线虫群落结构的变化[8] . 施用石膏的 NPK鄄
CaS处理中 Pl2和 Pl3功能团的丰度最低,Ba2、Fu2、
Om3 ~ 5及 Pr3 ~ 5丰度高于其他处理.冗余分析也表明,
高 c鄄p值的功能团对 pH 有积极响应. 由此可见,不
同施肥改变了土壤资源的有效性,进而对土壤线虫
群落或碎屑食物网的结构和功能产生了影响[14] .进
一步明确了添加石膏处理可以抑制植食性线虫的比
例,促进了食细菌线虫和捕食 /杂食线虫的数量.
成熟度指数(MI)常被用来评价土壤线虫对外
界干扰的响应[18] . 本研究中,NPKCaS 处理较高的
MI值表明土壤生态系统演替正向更成熟的阶段发
展. NK处理较低的成熟度指数 MI 则与土壤酸化严
重、养分含量低相一致,说明土壤环境处于受胁迫状
态,食物网结构退化[18] .瓦斯乐斯卡指数(WI)是指
食细菌线虫与食真菌线虫之和与植食性线虫的比
值,反映土壤线虫种群结构组成与健康程度[9] . 采
样时期内,NPKCaS 处理的 WI 值始终大于 NK 处
理,表明前者的土壤健康状况更好.结构指数(SI)和
富集指数(EI)能反映土壤环境和食物网的变化[11] .
NPKCaS处理中线虫的结构指数较高、富集指数较
低,表明土壤线虫食物网可能处于结构化状态,受到
的扰动较小.而其较高的 SI 值取决于捕食 /杂食线
虫的数量,这反映了 NPKCaS 处理土壤环境相对稳
定,土壤线虫食物网拥有较多的营养层次. 各处理
EI值的波动则可以反映食物网资源的可利用性以
及初级分解者对资源的响应[28] .
4摇 结摇 摇 论
pH是影响酸性红壤旱地线虫群落结构的主要
因素,添加石膏缓解了红壤的酸性环境,增加了土壤
线虫的丰度以及食细菌线虫的数量,抑制了有害植
食性寄生线虫的比例,使得土壤生态系统趋于健康、
76328 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 微等: 长期施用不同无机肥对旱地红壤线虫群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
成熟的方向发展.磷素的严重缺失使得土壤肥力状
况更加贫瘠,土壤线虫丰度减少,食物网结构逐渐退
化.本研究从红壤线虫群落分析角度,证实了土壤酸
化和磷素缺失是限制红壤肥力的主要影响因子,暗
示了施用石膏和磷肥是改善红壤土壤生态环境行之
有效的措施.
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(in Chinese)
作者简介摇 张摇 微,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态学研究. E鄄mail: Zqural@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
8632 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷