全 文 ：山 东 农 业 科 学 2016，48(4):34 ～ 38，42 Shandong Agricultural Sciences
DOI:10． 14083 / j． issn． 1001 － 4942． 2016． 04． 008
收稿日期:2015 －09 －15;修回日期:2016 －01 －16
基金项目:山东省农业良种工程项目“植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南(蛇葡萄属)”
作者简介:方晓晓(1990 －) ，女，在读硕士研究生，研究方向为树种资源。E － mail:1003482436@ qq． com
* 通讯作者:孙居文(1961 －) ，男，副教授，研究领域为树种资源的收集、保存、评价和开发利用。E － mail:sjw5087@ 163． com
东岳红和葎叶蛇葡萄光合特性的比较
方晓晓1，荀守华2，孙居文1* ，臧德奎1，王玉丽1
(1．山东省森林培育重点实验室 /山东农业大学林学院，山东 泰安 271018;
2．山东省林业科学研究院，山东 济南 250014)
摘 要:东岳红是葎叶蛇葡萄的一个红叶自然变异种，具有幼叶、嫩枝、卷须和花序均为紫红色及适应性
强、易繁殖的特点，其选育填补了彩叶木质藤本观赏植物的空白，观赏利用前景良好。5 月份是东岳红观赏性
最佳的时期，为明确该时期其光合特征及与葎叶蛇葡萄的差异，在相同环境条件下测定分析了两者叶片的光
合特性和色素含量。结果表明:两品种的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度
(Ci)的日变化趋势相近，无显著差异;Pn的日变化呈双峰曲线，峰值出现在 9∶ 00 左右，15∶ 00 左右又会出现一
个小的峰值;Tr日变化呈单峰曲线，峰值出现在 13∶ 00 左右;Gs 均呈降低趋势;Ci 为 7∶ 00 和 17∶ 00 值较高，
9∶ 00和 15∶ 00 较低，11∶ 00 ～ 13∶ 00 又有小幅回升。对光响应曲线和 CO2 响应曲线的分析结果显示，两品种的
光饱和点均在 1 600 μmol·m －2·s － 1左右，光补偿点均在 30 μmol·m －2·s － 1左右，CO2 饱和点均在 1 500
μmol·m －2·s － 1左右，东岳红的 CO2 补偿点略高于葎叶蛇葡萄。同一时期相同叶位叶片中的叶绿素、类胡萝
卜素、花色素苷含量，东岳红均显著高于葎叶蛇葡萄。
关键词:东岳红;葎叶蛇葡萄;光合特性;色素含量
中图分类号:S663． 101 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2016)04 －0034 －06
Comparation on Photosynthetic Characteristics of Ampelopsis
humulifolia‘Dong Yue Hong’and Ampelopsis humulifolia Bge．
Fang Xiaoxiao1，Xun Shouhua2，Sun Juwen1* ，Zang Dekui1，Wang Yuli1
(1． Shandong Key Laboratory of Silviculture / College of Forestry，Shandong Agricultural University，
Taian 271018，China;2． Shandong Academy of Forestry，Jinan 250014，China)
Abstract Ampelopsis humulifolia‘Dong Yue Hong’is one variety of Ampelopsis humulifolia Bge． with
red leaves，twiggery，tendril and inflorescence，and has strong adapatability for easy propagation． It fills in
the blank of woody climber ornamental plant with color leaves，so it has better prospect for ornamental use．
‘Dong Yue Hong’has the optimum ornamental value in May． To make clear its photosynthetic characteristics
and the differences with Ampelopsis humulifolia Bge． at this stage，their photosynthetic characters and pigment
contents were determined and analyzed in the same conditions． The results showed that the diurnal variation of
photosynthesis (Pn) ，transpiration rate (Tr) ，stomata conductance (Gs)and intercellular CO2 content (Ci)
was not significantly different between‘Dong Yue Hong’and Ampelopsis humulifolia Bge． The diurnal varia-
tion of Pn showed a double － peak curve with the larger peak at about 9∶ 00 and the smaller peak at about 15
∶ 00． The Tr changed in a single － peak curve with the peak at about 13 ∶ 00． The diurnal variation of Gs
showed a downtrend． The Ci value was higher at 7∶ 00 and 17∶ 00，lower at 9∶ 00 and 15∶ 00，and slightly rise
again at 11∶ 00 ～ 13∶ 00． The light saturation point，light compensation point and CO2 saturation point of the
two varieties were about 1 600 μmol·m －2·s － 1，30 μmol·m －2·s － 1 and 1 500 μmol·m －2·s － 1 respec-
tively，and the CO2 compensation point of‘Dong Yue Hong’was slightly higher than that of Ampelopsis humu-
lifolia Bge． The chlorophyll，carotenoid and anthocyanin contents of‘Dong Yue Hong’were significantly
higher than those of Ampelopsis humulifolia Bge． at the same leaf position and stage．
Key words Ampelopsis humulifolia‘Dong Yue Hong’;Ampelopsis humulifolia Bge．;Photosynthetic
characteristics;Pigment content
葎叶蛇葡萄(Ampelopsis humulifolia Bge．)属
于葡萄科蛇葡萄属，落叶大型木质藤本;枝髓心白
色，卷须与叶对生。单叶互生，近圆形至阔卵形，
3 ～ 5掌状中裂或深裂，上面鲜绿色，有光泽，下面
苍白色，无毛或脉上微有毛。花两性，淡黄色，聚
伞花序，与叶对生;花瓣 5，雄蕊 5，雄蕊与花瓣对
生;子房二室。浆果球形，熟时蓝色。产于辽宁、
河北、山西、山东、河南、江苏、陕西、甘肃、安徽等
地。喜光，也颇耐荫，耐干旱瘠薄，耐寒，酸性、中
性、钙质土均可生长，适应性强;生长快，寿命长，
易繁殖，是园林垂直绿化、水土保持、荒山荒坡绿
化及植被恢复树种。
东岳红 (Ampelopsis humulifolia‘Dong Yue
Hong’)是孙居文老师选育的葎叶蛇葡萄的一个
红叶新品种，为葎叶蛇葡萄的自然变异，其特征是
幼叶、嫩枝、卷须、花序均为紫红色。东岳红的成
功选育填补了彩叶木质藤本植物的空白，具有良
好的开发利用前景。
本试验主要测定了东岳红与葎叶蛇葡萄的光
合特性和色素含量，通过对比，研究东岳红与葎叶
蛇葡萄的生理差异，为东岳红的实际应用提供理
论支撑。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况与试验材料
试验地位于山东省泰安市山东农业大学南校
区林学实验站，属于温带大陆性季风气候，年平均
气温 12． 8℃，无霜期平均 195天，年均降水量为
680 mm，冬季干燥，夏季湿润，年均相对湿度为
65%［2］。试验选用 4 年生东岳红与葎叶蛇葡萄，
选取相同生长环境下邻近生长较为一致的植株各
3 株进行测定。
1． 2 光合特性测定方法
在自然条件下，选择向阳面无病虫害、长势基
本一致的一年生枝条第 4、5 片叶(中部叶片) ，采
用 CIＲAS － 2 便携式光合仪进行光合特性测定。
1． 2． 1 光合作用日变化 2015 年 5 月中旬，选
择晴朗的天气测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、细胞间隙 CO2 浓度(Ci)
等参数，从 7∶ 00 ～ 17∶ 00 每 2 h 测定一次，每个品
种选择 3 片叶进行测定，每片叶重复测定 5 次，取
平均值。
1． 2． 2 净光合速率的光响应曲线 设定叶室
CO2 浓度为 388 μmol·mol
－ 1、相对湿度为大气湿
度的 80%、同化室温度为 25℃，在 0 ～ 2 000
μmol·m －2·s － 1光合有效辐射范围内设定 18 个
梯度，分别为 0、20、40、80、100、150、200、300、400、
500、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、
2 000 μmol·m －2·s － 1，测定光响应曲线。根据
曲线得出光补偿点、光饱和点，并通过线性回归得
出表观量子效率［5］。
1． 2． 3 净光合速率的 CO2 响应曲线 设定光强
为 1 500 μmol·m －2·s － 1，CO2 浓度在 0 ～ 2 000
μmol·mol － 1范围内设定 16 个梯度，分别为 50、
100、150、200、250、300、350、400、600、800、1 000、
1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·mol － 1，其
他条件同光响应曲线的测定。根据曲线得出 CO2
补偿点、CO2 饱和点，并通过线性回归得出羧化效
率(CE)［3］。
1． 3 生理指标测定方法
测定时间为 5月上、中、下旬，选择向阳面无病
虫害、长势基本一致的一年生枝条，分别取其上、中
(光合特性测定部位)、下部的叶片进行色素测定。
1． 3． 1 光合色素含量的测定 根据李合生的方
法［4］，称取 0． 2 g 叶片，剪碎后加入 95%乙醇、少
许石英砂和 CaCO3 研磨，过滤到 25 mL 棕色容量
瓶中，95% 乙醇定容，用分光光度计分别测定
649、665、470 nm 下的光密度(OD)值，并计算叶
绿素含量。叶绿素含量(mg /g)=(叶绿素浓度 ×
提取液体积 ×稀释倍数)/样品鲜重(或干重)。
53第 4 期 方晓晓，等:东岳红和葎叶蛇葡萄光合特性的比较
1． 3． 2 花色素苷相对含量的测定 根据何亦昆
的方法［5］略有改进，称取 0． 1 g 叶片，剪碎(约
2 ～ 3 mm) ，用 0． 1 mol /L 盐酸甲醇溶液浸提至组
织变白。以每克鲜质量在 10 mL提取液中 0． 1 个
吸光度为 1 个色素单位。
1． 4 数据处理
将 CIＲAS － 2 系统得出的数据导入计算机，
进行 Excel格式转换并做进一步分析。数据主要
通过 Microsoft Excel 2013 和 SPSS 17． 0 进行统计
分析和作图。
2 结果与分析
2． 1 试验期间光照强度、大气温度和 CO2 浓度
的日变化
由图 1 可知，上午光照强度逐渐上升，13 ∶ 00
达到最大值，为 1 800 μmol·m －2·s － 1，之后急速
下降;温度在清晨和傍晚比较低，均在 25℃左右，
13∶ 00 最高，达 38℃;7∶ 00 CO2 浓度最高，为 410
μmol·mol － 1，之后逐渐下降，13 ∶ 00、17 ∶ 00 略有
回升。
图 1 环境因子日变化曲线
2． 2 东岳红与葎叶蛇葡萄光合作用相关指标的
日变化
净光合速率是表示光合作用变化的最重要指
标之一［6 ～ 8］。由图 2 可知，葎叶蛇葡萄与东岳红
的净光合速率日变化曲线均为不对称双峰曲线，
有明显的“午休”现象;最大净光合速率出现在
9∶ 00左右，15 ∶ 00 有小幅回升，出现第二个高峰。
上午葎叶蛇葡萄的净光合速率略高于东岳红，下
午东岳红略高于葎叶蛇葡萄。
图 2 净光合速率日变化曲线
由图 3 可知，葎叶蛇葡萄与东岳红的蒸腾速
率日变化均为单峰曲线，均于 13∶ 00 达到最大值。
总体来看，两个品种的蒸腾速率差异较小，13∶ 00
东岳红的蒸腾速率略高于葎叶蛇葡萄。
图 3 蒸腾速率日变化曲线
胞间 CO2 浓度是衡量叶片光合速率大小的
主要指标之一［9 ～ 11］。由图 4 可见，葎叶蛇葡萄与
东岳红的胞间 CO2 浓度日变化趋势一致，即先下
降后升高再下降再升高。9∶ 00 和 15∶ 00 胞间 CO2
浓度较低，11∶ 00 ～ 13∶ 00 较高。
气孔导度的变化对植物水分状况和 CO2 同
化有重要意义，是影响植物光合速率的主要因素
之一［12］。由图 5 可知，葎叶蛇葡萄与东岳红的气
孔导度日变化均呈下降趋势，均在 9∶ 00 出现一个
拐点，即 9∶ 00 前快速下降，9∶ 00 后降速变缓。总
体来看，两个品种气孔导度差别不大，东岳红略高
于葎叶蛇葡萄。
63 山 东 农 业 科 学 第 48 卷
图 4 胞间 CO2 浓度日变化曲线
图 5 气孔导度日变化曲线
2． 3 东岳红和葎叶蛇葡萄的光强 －光合响应曲线
对东岳红和葎叶蛇葡萄叶片净光合速率对光
照强度的响应曲线进行拟合，结果(图 6)拟合曲
线的符合度均在 0． 99 以上，光饱和点都在 1 600
μmol·m－2·s －1左右。对低于 200 μmol·m－2·s －1的弱
光区进行线性回归，拟合方程决定系数高达0．97;通过
计算得出，东岳红的光补偿点为 30． 5 μmol·m－2·s －1，
表观量子效率为0．042 μmol·m－2·s －1，暗呼吸速率为
6． 8 μmol·m －2·s － 1;葎叶蛇葡萄的光补偿点为
28． 6 μmol·m －2·s － 1，表观量子效率为 0． 040
μmol·m－2·s －1，暗呼吸速率为 6． 1 μmol·m－2·s －1。
图 6 光响应曲线
2． 4 东岳红和葎叶蛇葡萄的 CO2 －光合响应曲线
对东岳红和葎叶蛇葡萄叶片净光合速率对 CO2
浓度的响应曲线进行拟合，拟合曲线符合度均在
0． 99以上，CO2 饱和点均在1 500 μmol·m
－2·s －1左右
(图 7)。对低 CO2 浓度区进行线性回归，拟合方
程的决定系数高达 0． 95;通过计算得出，东岳红
的 CO2 补偿点为 180 μmol·m
－2·s － 1，羧化效率
为 0． 011 μmol ·mol － 1，光 呼 吸 速 率 为 4． 1
μmol·m －2·s － 1;葎叶蛇葡萄的 CO2 补偿点为 132
μmol·m －2·s － 1，羧化效率为 0． 010 μmol·mol － 1，
光呼吸速率为 2． 7 μmol·m －2·s － 1。
图 7 二氧化碳响应曲线
2． 5 东岳红和葎叶蛇葡萄叶片中色素含量的比
较分析
总体来看，5 月份同叶位东岳红的叶绿素 a、b
及叶绿素 a + b平均含量均显著高于葎叶蛇葡萄。
不同叶位间，两品种均表现为中、下叶位叶片的叶
绿素 a、b与叶绿素 a + b平均含量差异不显著，但
均显著高于上叶位叶片。叶绿素 a /b值两品种不
同叶位间差异较小(图 8)。
总体来看，同时期同叶位东岳红的类胡萝卜
素含量显著高于葎叶蛇葡萄;两者中、下叶位叶片
的类胡萝卜素含量差异不显著，但均显著高于上
叶位叶片。
东岳红各时期的花色素苷含量均显著高于葎
叶蛇葡萄。同一时期东岳红上、中、下叶位叶片的
花色素苷含量依次降低，而葎叶蛇葡萄三叶位叶
片中的花色素苷含量差异较小。
3 结论与讨论
3． 1 本研究结果显示，5 月天气晴朗条件下，东
岳红与葎叶蛇葡萄叶片的 Pn、Tr、Gs、Ci 日变化总
体趋势无明显差异;Pn日变化均呈不对称双峰曲
线，受午间高温强光影响有明显的“午休”现象;
Tr日变化均为单峰曲线，13∶ 00 达到最大值。
一般认为，光饱和点高的植物能更有效地利
用强光［13］，光补偿点是反映植物耐荫性的最好指
标［14］。葎叶蛇葡萄与东岳红的光饱和点均在1 600
μmol·m－2·s －1左右，光补偿点均在30 μmol·m－2·s －1
73第 4 期 方晓晓，等:东岳红和葎叶蛇葡萄光合特性的比较
图 8 东岳红和葎叶蛇葡萄各部位叶片中色素含量
左右，表明两个品种均能有效利用强光，而且具有
较好的耐阴性。葎叶蛇葡萄的 CO2 补偿点为 132
μmol·m －2·s － 1，低于东岳红(180 μmol·m －2·
s － 1) ;CO2 饱和点两者均在 1 500 μmol·m
－2·s － 1
左右。但大气中的 CO2 浓度一般在 200 μmol·
m －2·s － 1以上，因此对两品种无明显影响。综上
所述，东岳红与葎叶蛇葡萄的光合生理习性相近。
3． 2 同一时期，东岳红上、中、下叶位的叶绿素
a、b以及类胡萝卜素的含量均显著高于葎叶蛇葡
萄，但叶绿素 a /b 的值与葎叶蛇葡萄无显著性差
异;东岳红叶色鲜艳，上、中、下叶位的花色素苷含
量显著高于葎叶蛇葡萄，这与前人的研究结果相
近［15］。
3． 3 东岳红与葎叶蛇葡萄虽然叶片中的色素含
量存在显著差异，但光合速率无明显差异，可能是
由于东岳红的花色素苷含量也较高，在一定程度
上削弱了光合作用。前人在小麦、芒麻、板栗上的
研究结果也表明，叶绿素含量以及叶绿素 a /b 值
与光合速率密切相关，在一定范围内叶绿素含量
越高光合速率越大，但不同品种间有差异［16 ～ 19］;
花色素苷对光能具有吸收和耗散作用，高含量花
色素苷可减少光合作用所能利用的光能，表现为
光合速率较低［20，21］。
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83 山 东 农 业 科 学 第 48 卷
均呈增加趋势，千粒重随施氮量增大呈下降趋势。
而本研究结果表明，三种耕作方式下，公顷穗数、
穗粒数、千粒重均在 N300 的施氮量下最高，这与
本研究的结果不同。
综合本研究结果，显示:在三种耕作方式下，
各时期小麦群体都随着施氮量的增加而增加，但
施氮量达到一定水平后群体增加缓慢，相同施氮
量时深耕处理的小麦群体最大;施氮虽然增加群
体，但并没有增加叶面积指数，越冬期以后叶面积
指数与施氮量成反比;相同施氮量时深耕处理的
小麦籽粒蛋白质含量最高;在三种耕作方式下，蛋
白质含量、湿面筋含量、沉淀值、形成时间和稳定
时间等品质指标均随施氮量的增加而增加;深耕
且 300 kg /hm2 施氮量处理的强筋小麦产量最高。
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