全 文 ：生物多样性 2007, 15 (5): 492–499 doi: 10.1360/biodiv.060238
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2006-10-16; 接受日期: 2007-06-16
基金项目: 国家自然科学基金(30670202)、湖北省自然科学基金(2006ABA201)和北京林业大学理科基地创新研究基金
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: lifl@bjfu.edu.cn
濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究
陈发菊1, 2 梁宏伟2 王 旭1 何正权2 李凤兰1*
1 (北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083)
2 (三峡大学生物技术研究中心, 湖北宜昌 443002)
摘要: 巴东木莲(Manglietia patungensis)为我国特有种, 属国家重点保护植物。为找出其生殖环节中的致危因素,
作者对巴东木莲种子休眠与后熟过程中的形态和萌发特性进行了研究。结果表明, 巴东木莲种胚发育不完全可能
是种子休眠的主要原因, 在其后熟过程中胚不断分化、发育成熟; 种皮具有较好的透性, 与休眠的关系不大; 种子
不同部位均存在萌发抑制物, 胚乳中高含量的萌发抑制物是影响胚萌发的重要因素。内源激素ABA和IAA在巴东
木莲种子休眠与萌发过程中起着重要作用, ABA是引起休眠的关键因素, IAA有助于种子的萌发, IAA/ABA相对含
量的变化对种子的休眠和萌发产生重要影响。巴东木莲种子的休眠是由种子本身的形态和生理特点引起的综合休
眠, 在4℃低温保湿条件下才能完成其形态和生理后熟过程, 而自然条件下, 巴东木莲种子成熟时正值秋季少雨,
很容易失水而不能完成其后熟过程而失去生活力, 这可能是导致该物种自然更新困难的重要原因。
关键词: Manglietia patungensis, 形态后熟, 生理后熟, 种子萌发
Seed dormancy and germination characteristics of Manglietia patungen-
sis, an endangered plant endemic to China
Faju Chen1, 2, Hongwei Liang2, Xu Wang1, Zhengquan He2, Fenglan Li1*
1 School of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083
2 Biotechnology Research Center, China Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002
Abstract: Manglietia patungensis, an endangered tree species endemic to China, is listed in National Key
Protected Species. To explore the underlying mechanisms relevant to the impediment in its sexual reproduc-
tion, we studied the morphological and physiological characteristics of seeds during its dormancy and af-
ter-ripening process. The results showed that the incomplete development of embryos was the main reason
for seed dormancy. The immature embryos continued differentiating and developing during the after-ripening
process. As the seed coat was permeable, it would not induce seed dormancy. Germination inhibitors existed
in different parts of seeds, especially in the endosperm, which was believed to be a major factor for the ger-
mination delay. Endogenous hormone ABA and IAA played an important role in the dormancy and germina-
tion of seeds. ABA was the key factor for seeds dormancy while IAA benefited germination. Therefore, the
change of IAA/ABA ratio was crucial to seed dormancy and germination. Only at a temperature as low as
4°C and in a humid environment, could M. patungensis seeds complete the morphological and physiological
after-ripening process. In fact, it was observed that the after-ripening process of M. patungensis seeds oc-
curred in autumn, a season characterized by low rainfall and drought in this area. Evidently, viability loss of
seeds caused by water deficit during the after-ripening period may explain the poor regeneration of this spe-
cies.
Key words: Manglietia patungensis, morphological after-ripening, physiological after-ripening, seed germi-
nation

第 5 期 陈发菊等: 濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究 493

物种的濒危是在长期演化过程中内在因素和
外部因素综合作用的结果(Alice ＆ Richard, 2003),
而濒危植物自身的生殖繁育力的衰退、生活力的下
降等内在因素是导致其濒危的根本原因(Fiediler
＆ Jain, 1986; 张文辉等, 2002)。种子是植物生殖过
程中的一个重要环节, 是植物承载个体遗传信息繁
衍后代的最直接的方式。种子的遗传力、生活力、
适应性以及种子向幼苗的转型能力都会影响到物
种的繁衍, 直接决定一个物种的繁盛与衰亡。目前
国内外对珍稀濒危植物种子生物学特性的研究有
些报道, 例如对Erica andevalensis (Aparicio, 1995)、
南 川 升 麻 (Cimicifuga nanchuanensis)( 符 近 等 ,
1998) 、青檀 (Pteroceltis tatarinowii)( 洑香香等 ,
2002)、明党参(Changium smyrnioides) (殷现伟等,
2002)、秦岭冷杉 (Abies chensiensis)(赖江山等 ,
2003)、东北红豆杉 (Taxus cuspidata)(程广有等 ,
2004)、天女木兰(Magnolia sieboldii)(李澎等, 2006)、
银杏(Ginkgo biloba)(曹帮桦和蔡春菊, 2006)、马蹄
香(Saruma henryi)(赵桦等, 2006)、望天树(Shorea
wantianshuea) (闫兴富和曹敏, 2006)等濒危植物的
种子生物学特性进行了研究, 并探讨了种子生物学
特性与其珍稀濒危的相关性, 多数濒危植物天然更
新困难, 与其种子的生活力、萌发力有关。
巴东木莲(Manglietia patungensis)属木兰科的
常绿阔叶树种, 为我国特有种, 属国家二级保护植
物(傅立国, 1992)。巴东木莲不仅在研究植物系统发
育与演化上具有重要的科学意义, 而且其树形优
美, 花大美丽, 具有很高的观赏价值。现仅分布于
我国西南局部狭小区域, 林下幼苗和幼树极为罕
见, 自然繁殖更新能力严重衰退, 处于濒危状态。
针对巴东木莲种子萌发困难这一限制该物种更新
的关键问题, 本文通过对巴东木莲种子休眠与萌发
以及生理生化特性的研究, 探讨了该物种种子难以
萌发的原因, 以期找出生殖环节中的致危因素, 为
该物种的保护提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
供试种子于2003、2004、2005年分别采集于湖
北省巴东县(以BD代号)和江西省关山自然保护区
(以GS为代号)。根据Dafni(1992)的方法, 每年6月
1–10日, 在巴东进行了3年人工授粉实验, 果实成
熟时分别按授粉时的编号采集分装种子带回实验
室。自然结实的种子编号为BDn, 同株异花授粉结
实的种子为BDag, 异株异花授粉结实的种子为
BDax, 采自江西关山自然保护区的自然结实的种
子为GSn。
采集的新鲜种子分别进行以下3种处理: 低温
保湿层积(4℃), 低温水藏(4℃)(洗净的种子放入三
角瓶中, 加清水浸没种子, 3 d换一次水), 低温干藏
(4℃)(含水量为5.76%), 处理时间为3个月。用于激
素分析实验的种子称重后再处理。
1.2 实验方法
1.2.1 种子结构观察
采用常规石蜡切片显微观察法。切片厚度为8
µm的连续切片, 番红－固绿(Safranin-Fast Green)染
色, 加拿大树胶封片, Olympus BH2显微镜观察照
相。
1.2.2 种子生活力和发芽率的测定
用TTC法检测巴东木莲种子生活力。每种处理
随机选取30粒种子剥取种胚, 放入培养皿中, 加20
mL 0.5%TTC溶液, 置30℃恒温箱中染色, 4 h后取
出鉴定统计。重复两次。
取不同储藏处理的种子做萌发实验, 25℃光照
条件下培养25 d, 统计发芽率; 取低温保湿层积处
理过的种子, 分别在自然条件下和15℃、20℃、
25℃、30℃的培养箱中进行光照和全暗过程的萌发
实验, 以测定不同温度和光照条件对其种子萌发的
影响。跟踪观察记录种子萌发情况, 25 d后统计其发
芽率。每个处理50粒种子, 重复两次。
1.2.3 种子吸水速率的测定
采用称重法测定种子的透水性。取完整种子(仅
去红色肉质外种皮的种子, 文中统称完整种子)和
破皮种子(去红色肉质外种皮后, 用铗种钳小心铗
破坚硬的中种皮的种子, 文中统称破皮种子), 称重
后在室温条件下, 用蒸馏水分别浸泡6、12、18、24、
36和48 h, 直至种子吸水达到饱和状态。用滤纸吸
去种子表面的水分, 1/1,000的电子天平迅速称重,
每种处理20粒种子, 重复3次, 取受试种子重量的
平均值, 以种子重量随吸水时间的变化来表示种子
的吸水速率。
1.2.4 萌发抑制物质的生物鉴定
494 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷
参考王小平等(1998)的方法, 准确称取巴东木
莲种子的外种皮、中种皮和胚乳各2 g, 加80%甲醇
研磨, 4℃条件下密封浸提24 h, 其间振荡5次, 使其
充分浸提, 然后过滤, 重复两次, 合并滤液, 35℃减
压浓缩至水相, 清水定容40 mL。分别稀释各组分浸
提原液, 使其浓度为原浓度的25%、50%和100%。
生物鉴定。分别用清水和不同浓度的浸提液浸
泡白菜种子, 25℃下浸泡2 h, 然后按100粒/皿均匀
植于垫有三层滤纸(用相应浓度的浸提液润湿)的培
养皿中, 光照培养箱中25℃下进行萌发实验, 重复
3次, 48 h 后统计白菜籽的发芽率。
1.2.5 内源激素ABA、IAA的提取分离与测定
参照夏小娣等(1992)的方法。
样品制备。取分别经自然储藏、4℃保湿砂藏、
4℃水藏和4℃干藏处理的种子各0.5 g(处理前已称
重), 加入少量PVP, 加80%冷甲醇5 mL, 冰上研
磨 , 用80%冷甲醇洗净转入50 mL烧杯 , 加内标
[13C6-IAA(浓度为 10 ng/uL)加 6 uL, D3-ABA(54
ng/uL)加4 uL]浸泡过夜, 真空抽滤两次弃残渣, 收
集滤液加一滴氨水转入浓缩瓶, 35℃减压浓缩至水
相。将水相倒入5 mL试管中, 冻融3次后化冻离心,
取上清液, 重复两次。上清液用2 mol/L的HCl调pH
值至2.5–3.0, 等体积的乙酸乙酯萃取3次, 合并有
机相, 冰冻除水, 35℃浓缩至干, 0.1 mol/L醋酸液溶
样品, 过C18小柱(Part No.WAT051910), 收集所得洗
脱液转入毛细管经甲酯化处理后, 用于GC/MS定性
定量分析。
气相色谱条件: 色谱柱DB-5-MS石英毛细管柱
(30 m×0.32 mm×0.25 µm)。载气为氦气, 流速为0.8
mL/min。GC程序升温条件, 初始温度为50°C, 以
20°C/min的速率升至180°C后再以10°C/min升到
220°C, 保持15 min, 升至280°C进样, 不分流, 进
样体积为1 uL。
质谱(MS)条件: EI, 70 ev, 接口温度为250°C,
离子源温度为200°C, Emission Current: 150 µA, Det:
500 v。全扫描, 扫描速度0.4 s/次, 扫描范围为m/z
29–450。
ABA、IAA的定量分析采用GC-MS-SIM完成,
内源ABA的选择特征离子(m/z)为162和190, 内标
D3-ABA的选择特征离子 (m/z)为165和193; 内源
IAA 的选择特征离子 (m/z) 为 202 和 261, 内标
13C6-IAA的选择特征离子(m/z)为208和267。
2 结果
2.1 后熟处理前后种子胚的形态结构比较
巴东木莲种子的形态解剖观察发现, 低温保湿
处理前后种胚的形态结构发生了明显变化。处理前
的种胚呈桶状, 没有形态分化(图1a); 胚很小, 位于
种孔端, 占种子体积的很小一部分, 仅有根端和芽
端的极性分化, 在形态上未发育完全; 胚乳发达,
占据种子的绝大部分体积, 胚乳细胞特化, 细胞核
及细胞器消失, 细胞腔内充满了蛋白颗粒(图1b)。经
低温保湿处理后的种子胚已有明显的形态分化(图
1c), 种胚分化出完整的胚根、胚轴、胚芽和子叶(图
1d), 说明胚发育不完全可能是巴东木莲种子后熟
的主要原因。
2.2 种子的生活力
用TTC法检测种子生活力的结果见表1。 可以
看出巴东木莲种子的生活力很高, 除空粒外, 有胚
种子的生活力高达98%以上, 说明种子难萌发并不


表1 不同来源巴东木莲种子生活力的TTC法检测结果
Table 1 Seed viability of Manglietia patungensis from different sources detected by TTC method
种源 Seed sources 有生活力
With viability
无生活力
Without viability
空瘪粒
Empty
生活力
Viability (%)
巴东自然结实的种子
Seeds from natural pollination in Badong County
57 1 2 95
巴东同株异花授粉结实的种子
Seeds from the artificial geitonogamy after emasculation in Badong County
59 1 0 98.33
巴东异株异花授粉结实的种子
Seeds from artificial xenogamy after emasculation in Badong County
60 0 0 100
江西关山自然保护区自然结实的种子
Seeds from the natural pollination in Guanshan
54 1 5 90


第 5 期 陈发菊等: 濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究 495



图1 巴东木莲种子处理前后形态结构变化
a: 处理前的种子胚; b: 处理前种子胚的纵切面; c: 处理后的种子胚; d: 处理后种子胚的纵切面
Fig. 1 The changes in morphology and structure of seeds of Manglietia patungensis. (a) Embryo of the pre-treated seeds; (b) Verti-
cal-section of embryo pre-treated seeds; (c) Embryo of the after-treated seeds; (d) Vertical-section of embryo of after-treated seeds.


表2 不同储藏条件巴东木莲种子生活力的影响
Table 2 The viability of Manglietia patungensis seeds under various storage conditions
处理 Treatment* 有生活力
With viability
无生活力
Without viability
空瘪粒
Empty
生活力
Viability (%)
低温保湿 (4℃) Moisture and low temperature (4℃) 59 0 1 98.33
低温干藏 (4℃) Dry and low temperature (4℃) 7 51 2 11.67
自然干藏 Dry and natural temperature 0 59 1 0
*用于不同储藏处理的种子均为采自于巴东人工异株异花授粉结实的种子。每处理30粒, 两次共60粒。
The seeds used in the three treatments were all from artificial xenogamy after emasculation in Badong, Hubei. Each treatment had 60 seeds with two
repeats.


是其生活力低所致。自然结实种子虽有少量空粒(可
能是自然授粉不良的原因), 但其生活力与同株异
花授粉和异株异花授粉的种子没有明显差异。
不同处理条件对种子生活力的影响较大(表2),
自然干藏和低温干藏的种子, 在储藏过程中大部分
因失水而失去生活力, 低温保湿储藏能保持种子生
活力, 说明巴东木莲的种子在其后熟过程中不仅需
要一定的低温条件, 还需要保持充足的水分才能实
现种子形态后熟和生理后熟。
2.3 种皮对种子透水性的影响
从图2可以看出: 在前6 h完整种子与破皮种子
的吸水速率均直线上升, 分别达到总吸水量的56%
和64%; 6–24 h吸水速度较快, 破皮种子在达到吸水
饱和前比完整种子吸水速度稍快; 24 h后种子处于
缓慢吸水阶段, 直到达到饱和状态, 破皮种子达到
峰值所用的时间与完整种子基本相同, 在室温下36
h后达到饱和状态, 两者的饱和度基本一致。由此可
见, 巴东木莲种子的种皮对其透水性影响不明显,
与其休眠的关系不大。
2.4 种子浸提液的生物测定
巴东木莲种子各部位浸提液对白菜籽萌发的
检测结果见表3。外种皮和胚乳的浸提液对白菜籽
萌发的抑制作用最强, 但两者之间没有明显差异,
中种皮的抑制作用较弱; 随着各部位浸提液浓度的
496 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷

表3 巴东木莲种子各部分不同浓度的浸提液对白菜种子萌发的影响
Table 3 Effects of extract from different parts of Manglietia patungensis seeds on the germination of Chinese cabbage seeds
外种皮浸提液浓度
Concentration of extraction
solvent of testa
中种皮浸提液浓度
Concentration of extraction
solvent of mesosperm
胚乳浸提液浓度
Concentration extraction
solvent of endosperm

对照
Control
100% 50% 25% 100% 50% 25% 100% 50% 25%
白菜种子萌发率
Germination rate of Chinese
cabbage seeds (%)

99.33

0.33

50.00

73.33

16.33

63.00

83.67

0.00

37.33

49.00



图2 巴东木莲种子的吸水曲线
Fig. 2 Water absorotion curve of Manglietia patungensis
seeds


降低, 抑制作用明显减弱。说明种子胚乳中存在萌
发抑制物, 与巴东木莲种子的深度休眠有密切关
系。
2.5 不同处理前后巴东木莲种子内源ABA和IAA
含量的变化
不同处理前后巴东木莲种子内源ABA和IAA含
量的测定结果如图3所示。处理前种子的ABA含量
高(1007.89 ng/g鲜重), IAA含量低(140.71 ng/g鲜
重 ); 经4个月4℃低温保湿层积和水藏处理后 ,
ABA含量显著下降, IAA含量明显增加; 干藏种子
的ABA含量仍然较高。说明巴东木莲种子内源ABA
和IAA含量的变化与种子休眠和萌发具有相关性。
干藏过程中, 种子可能因失水失去生活力, 不能实
现内源激素的平衡转化。


图3 不同储藏条件对巴东木莲种子内源ABA和IAA含量的
影响
1: 未处理; 2: 低温保湿 (4℃); 3: 低温水淹(4℃); 4:低温干
燥(4℃)
Fig. 3 Influences of various storage conditions on endoge-
nous ABA and IAA contents of seeds of Manglietia patungen-
sis seeds. (1), CK; (2) Moisture and low temperature (4℃); (3)
Flooding and low temperature (4℃); (4) Dry and low tempera-
ture (4℃).


2.6 种子的萌发
2.6.1 各种处理条件对巴东木莲种子萌发的影响
不同处理条件对巴东木莲种子萌发的影响较
大, 结果见表4。自然干藏和低温干藏的种子在储藏
过程中失水, 失去生活力而不能萌发; 在4℃低温
保湿储藏能保持种子生活力, 并能有效地解除其休
眠, 种子萌发率达到100%; 4℃水淹种子的萌发率
与4℃保湿储藏种子的萌发率基本一致。实验还发
现不同浓度外源赤霉素处理新收获的巴东木莲种
子均不能使其萌发, 因此外源赤霉素不能破除该物
种种子休眠; 新采收的种子去种皮后也不能萌发,
说明该物种种子的休眠不是种皮机械限制所致。
2.6.2 不同光温条件对巴东木莲种子萌发的影响
用低温保湿处理后的种子在不同温度和光照
第 5 期 陈发菊等: 濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究 497

表4 5种处理条件对巴东木莲种子萌发的影响
Table 4 Effects of five treatments conditions of on the germination of Manglietia patungensis seeds
赤霉素
Treated 48 or 72 h with
200 or 400 ppm GA3
低温干藏
Dry and low
temperature (4℃)
低温保湿
Moisture and low
temperature (4℃)
低温水淹
Flooding and low
temperature (4℃)
自然干藏
Dry and room
temperature
萌发率 Germination percentage (%) 0 0 100 98 0


表5 温度和光照对巴东木莲种子萌发的影响
Table 5 Effects of temperature and light on the germination of Manglietia patungensis seeds
温度 Temperature 光处理 Light treatments
15℃ 20℃ 25℃ 30℃ 自然温度Natural temp. 15–30 )℃
暗培养 Dark cultivation 7 d 未裂 未裂 未裂 未裂
10 d 未裂 50% 67% 59%
15 d 9% 70% 75% 71%
25 d 19% 98% 98% 99%
光培养 Light cultivation 7 d 未裂 43% 50% 67%
10 d 10% 87% 94% 90%
15 d 15% 80% 87% 85%
25 d 27% 99% 100% 95%
自然光照 Natural light 50 d 97%


条件下进行发芽实验, 结果见表5。初期暗培养种子
的发芽进程明显比光照条件下慢, 但并不影响最终
的种子萌发率。温度对巴东木莲种子的萌发有较大
的影响, 低于20℃时, 不利于种子萌发; 在20–30℃
范围内, 25 d左右种子萌发率可高达100%。自然播
种(3月20日播种)的种子两周开始破壳, 50 d才能出
土; 而在控制温度25±2℃条件下, 一周开始破壳,
25 d发芽。因此, 在一定温度范围内, 温度影响种子
的萌发速率而不影响其最终的萌发率。
3 讨论
自然界中种子的休眠现象普遍存在, 通常由种
皮机械障碍、或胚发育不完全、或调节种子休眠与
萌发的关键物质含量等引起(符近等, 1998)。在很多
植物中种皮及其覆盖物的限制是影响种子萌发的
重要因素, 如紫荆(Cercis chinensis)种子的种皮成
为限制种子萌发的重要因素(孙秀琴等, 1998); 南
方红豆杉 (Taxus chinensis var. mairei)和秤锤树
(Sinojackia xylocarp)种子坚实的种皮是限制萌发的
机械障碍(史忠礼等, 1991; 史晓华等, 1999); 华榛
(Corylus chinensis)果皮的不透性以及对萌发幼胚的
机械障碍是导致华榛种子繁殖力低的主要原因(杨
期和等, 2003); 赖力等(1989)通过种子的呼吸测定
指出 , 种皮的透水性障碍可能是诱导红松(Pinus
koraiensis)种子休眠的主导因素。但本研究表明, 巴
东木莲种子坚硬的种皮并不构成限制种子萌发的
障碍。
果实脱落时, 种胚在形态上未发育完全, 需经
一段时间的后熟, 种胚才能发育完全, 这种休眠称
为形态胚休眠。巴东木莲种子为有胚乳种子, 种子
成熟时, 种胚在形态上仅有芽端和根端的分化, 胚
发育不完全.。在预备实验中将其胚剥离进行离体培
养, 多数胚不能萌发, 少数胚萌发生长成无根畸形
苗, 进一步证明了巴东木莲种子胚具有形态休眠的
特性, 种子胚需要一个形态后熟过程才能萌发。种
子胚的形态后熟已在多种植物的种子中发现。如兰
花种子, 当果实成熟开裂时, 种胚尚未分化, 只具
有一个细胞团, 只有当种子在土壤中与微生物共生
后, 经1–2个月才逐渐发育完全(Rasmussen, 1995);
濒危植物南川升麻的种子脱落时种胚发育处于球
形胚时期, 需要一个长期的形态后熟过程才能完成
胚的形态发育(符近等, 1998); 濒危植物明党参种
子成熟时种胚处于球形胚或心形胚时期(邱英雄等,
2001); 银杏种子外形成熟时, 仅在个别种子中形成
了球形胚, 多数种子的胚是在后熟过程中逐渐形成
并发育完全(曹帮华等, 2006); 天女木兰种子成熟
时胚的发育处于心形时期(李澎等, 2006)。种子胚的
形态休眠可能是物种对环境变化的一种生存适应。
在导致种子生理休眠的诸多原因中, 抑制物被
认为是最重要的原因之一(Bewley ＆ Black, 1994),
发芽抑制物在植物种子中广泛存在。赵敏等(2000)
发现桔梗(Platycodon grandiflorum)种子存在内源抑
498 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷
制物; 韩宝瑞等(2000)发现西洋参(Panax quinque-
folius)果肉中存在抑制发芽的物质 ; 党海山等
(2005)发现毛柄小勾儿茶(Berchemiella wilsonii)种
子的不同部位存在的萌发抑制物是限制种子萌发
的重要因素。本研究表明, 巴东木莲种子的种皮和
胚乳中均存在抑制种子萌发的物质, 尤其是胚乳中
的萌发抑制物质可能是影响巴东木莲种子萌发的
重要生理因素。
脱落酸(ABA)被认为是最普遍的萌发抑制物,
在种子的休眠发生中起重要作用 (Hilhorst &
Karssen, 1992), 研究表明ABA在转录水平上阻遏基
因的表达(Villiers,1968; Nicola et al., 1996)。1977年
Khan提出种子的休眠与发芽调节理论, 具有生理后
熟的种子多数由内源激素的平衡和消长变化决定
种子的休眠与萌发, 这些物质包括萌发促进物质赤
霉素(GA3)、生长素(IAA)、细胞分裂素(CK)和萌发
抑制物质脱落酸(ABA)。外源GA3具有拮抗ABA的
作用, IAA对解除种子休眠具有重要作用, 外源GA3
能打破休眠是通过抑制IAA氧化酶, 增加IAA含量,
IAA通过诱导胚细胞伸长和分化促进种子萌发而实
现的(Khan, 1977; 杨期和等, 2003); ABA被认为是
导致欧洲红豆杉种子休眠的主要原因(Le PDMT,
1977); 在东北红豆杉种子中也含大量的ABA(程广
有等, 2004)。
本研究中, 用不同浓度外源GA3处理巴东木莲
种子,并不能破除休眠使其萌发, 说明其种子休眠
并非高含量的ABA单因子作用的结果, 并发现在低
温层积前后种子中内源ABA、IAA的含量及其相对
比例发生了显著的变化 : 处理前ABA含量很高 ,
IAA含量低, ABA的抑制作用占优势; 处理过程中
ABA逐渐分解, IAA不断合成; 处理后IAA的促进
作用占优势, 有利于种子萌发。ABA可能是引起巴
东木莲种子休眠的重要原因之一, 处理过程中种子
内源激素的平衡变化与其萌发的相关性及其作用
机理有待于进一步研究。
巴东木莲种子的休眠是形态休眠和生理休眠
综合作用的结果。种子休眠特性是物种在长期系统
发育演化过程中形成的对环境的适应, 是调节最佳
萌发时间和空间以适应环境变化延续生命的一种
机制(唐安军等, 2004)。巴东木莲种子成熟时已是深
秋, 土壤水分少, 种子以休眠的方式以度过即将来
临的寒冷冬季。实验表明巴东木莲种子胚的形态后
熟和种子内物质的相互转化需要一个长期的低温
保湿过程才能完成, 而在自然条件下, 巴东木莲种
子落地时虽然气温已经很低, 但正处干旱季节, 种
子难以完成后熟过程。从结构上看, 种子具有很坚
硬的中种皮保护胚和胚乳, 由于其透水性好, 加上
种胚很小, 靠近种孔, 很容易失水而失去生活力,
这可能是导致该物种稀有和濒危的重要原因。
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(责任编辑: 周玉荣)