全 文 ：北方园艺 2011(12):173 ～ 176 ·专题综述 ·
第一作者简介:宗长玲(1983-),女 ,吉林榆树人 ,在读硕士 ,研究方
向为果树生物技术。 E-mail:zongchangling0925@163.com。
责任作者:宗成文(1974-),男 ,博士 ,副教授,现主要从事果树遗传
育种与生物技术研究工作。 E-mail:zongchengwen @ yahoo.
com.cn。
收稿日期:2011-03-29
笃斯越桔研究进展
宗长 玲 , 邓 　萌 , 宗成 文 , 曹 后男 , 李文 剑
(延边大学 农学院,吉林 延吉 133002)
　　摘　要:对笃斯越桔的研究现状进行了综述 ,系统地介绍了笃斯越桔资源的分布及遗传学研
究、生物学特性 、栽培与繁殖 、采收与加工技术及营养保健成分等方面的研究现状及展望 ,以期为
笃斯越桔相关研究提供参考。
关键词:笃斯越桔;研究;进展
中图分类号:S 666.9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2011)12-0173-04
　　笃斯越桔(Vaccinium uliginosum Linn.)又称笃
斯 、黑豆树(大兴安岭)、甸果 、地果(吉林 、临江)、龙果 、
蛤塘果(吉林)、讷日苏(蒙古族语)、鄂温克(jigda)。它
具有较高的野生观赏价值 , 也是珍稀濒危药用
植物[ 1-3] 。
我国越桔属资源丰富 ,但现在栽培的品种均引自
国外[ 4] 。笃斯越桔是我国重要的野生资源之一 ,具有
许多特殊的优良性状 ,如抗寒能力极强 、花青素含量高
等 ,是越桔育种的宝贵资源 ,我国自 1979 年开始对笃
斯越桔进行调查[ 5] ,但却一直未能加以有效利用。该
综述将为笃斯越桔进一步的研究提供科学依据。
1　资源的分布与遗传学研究
1.1　资源的分布
笃斯越桔(Vaccinium uliginosum Linn.)为杜鹃花
科(Ericaceae)越桔属(Vaccinium L.)落叶灌木。笃斯
越桔在我国主要分布在内蒙古 、黑龙江 、吉林 、辽宁等
地区[ 6-9] 。笃斯越桔在黑龙江省生长在海拔 600 ～
1400 m 的针阔叶混交林或针叶林下的杂木疏林 、林缘
或沼泽草甸处[ 10] ,而在吉林省的长白山国家级自然保
护区其垂直分布于海拔 300 ～ 900 m的泥碳藓沼泽草
甸中 ,与苔草 、落叶松 、油桦 、细叶杜香 、越桔 、蔓越桔等
植物种混生 ,并且在长白山内成片集中分布呈大
群落[ 11] 。
1.2　遗传学研究
长白山的笃斯越桔有二倍体和四倍体 2种类型 ,
不同倍性分布在不同的海拔高度 ,在大兴安岭的笃斯
越桔为二倍体和四倍体混生[ 12] ,然而对不同生态地区
分布的染色体倍数性变异的种类 、范围 、地区分布和性
质等方面的研究未见报道 。据调查[ 13] ,在大兴安岭发
现笃斯越桔变种 ,与原种相比浆果白色 ,同时分布较稀
疏 ,结果量较少 ,但浆果个体稍大 ,味道比原种果实
略甜。
分子标记是检测种质资源遗传多样性的有效工
具 ,王程等[ 14] 以果实为试材 ,应用异硫氰酸胍法提取
DNA条带最清晰;徐娜[ 15] 以幼叶为试材 ,用 CTAB 法
所提取的 DNA产量高 、质量好;张鲁杰等[ 16] 以成熟组
织为试材 ,采用 CTAB 改良 ,提取 DNA 的产量大 、纯
度大。利用 RAPD技术从 DNA水平上对我国越桔种
质资源进行分析 ,结果表明 ,遗传相似系数变化范围为
0.4870 ～ 0.9130;野生种笃斯越桔与 Blomidon间遗传
距离最小 ,与 Coville 间遗传距离最大;笃斯越桔与其
它 17种越桔材料遗传关系聚类图显示 ,笃斯越桔单独
聚为一类[ 14] ,为笃斯越桔育种特别是抗性育种奠定了
基础[ 15] 。
2　生物学特性
2.1　生物学特性
笃斯越桔植株高 60 ～ 80 cm ,树皮呈紫色或带红褐
色 ,小枝暗灰褐色 。叶为卵形或长卵形 ,长 1 ～ 3 cm ,宽
0.5 ～ 1.5 cm ,单叶瓦生 ,叶柄短 ,长约 1 mm ,花 1 ～ 3
朵生于 2 a生枝梢上 ,花萼小 , 4 ～ 5裂 ,宿存 ,雄蕊 8 ～
10枚 ,较花冠短 ,花丝及花药背上有突起 ,子房下位 ,
4 ～ 5室 。果实蓝紫色 ,球形或扁圆形 ,径约 8 ～ 10 mm ,
每个浆果内含种子 5 ～ 17 粒 ,种子微小 ,肾形 ,长 1 ～
2 mm ,直径0.2 ～ 0.4 mm ,千粒重 0.25 ～ 0.33 g[ 17-18] 。
花期6月 ,果期 7 ～ 8月[ 19] 。
笃斯越桔受环境影响很大[ 19] ,喜阳光 ,喜湿润 ,耐
低温[ 20] 。果实的成熟期受海拔高度影响 ,高海拔的笃
斯越桔果实的成熟期比低海拔的要晚[ 21] 。
2.2　解剖学研究
笃斯越桔茎的皮层中存在发达的通气组织 ,叶片
上表皮细胞具较厚的角质层 ,下表皮细胞单位叶面积
气孔数目较大[ 22] 。笃斯越桔的茎次生韧皮部中的筛
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·专题综述· 北方园艺 2011(12):173～ 176
管分子属于不具伴胞的双子叶木本型;次生木质部中
是傍管薄壁组织和离管薄壁组织并存 ,并且导管为具
梯状穿孔板或单穿孔板的梯纹导管;管胞为普通管胞
和环管管胞二种;木射线属异形 I和异形Ⅱ型[ 23] 。笃
斯越桔根次生木质部细胞组成有纤维管胞;一端为网
状穿孔板 ,另一端为孔纹增厚的导管分子;两端均为网
状穿孔板的导管分子[ 24] 。笃斯越桔花药表皮细胞向
外形成乳突状 ,花粉成熟后只有一层表皮细胞宿存;笃
斯越桔花粉是4分孢子形成后直至散粉 ,彼此不散离 ,
属于复合花粉[ 25] 。
3　栽培与繁殖
3.1　土壤特点及其改良
野生笃斯越桔产量的主导土壤因子是土壤类型 、
土壤养分 、土壤 pH ,影响笃斯越桔平均单果重的主要
因子排序为:土壤类型 、土壤全氮含量 、土壤 pH 为
4.7 ～ 5.1、土壤水分 、有机质 、草旬土厚度[ 26] 。建园时
可以用施石灰和施硫磺粉调节最适土壤 pH ,土壤养分
中全氮量应大于 0.5%才能增产[ 17] 。
3.2　繁殖技术
3.2.1　种子繁殖　笃斯越桔种子未经处理直接播种
育苗出苗率仅为 2%～ 3%,发芽率低的主要原因可能
是种子具有生理后熟现象 ,将种子采用混湿沙 ,高 、低
温变换的方法可使出苗率达 86.5%[ 27] 。罗旭等[ 28] 认
为笃斯越桔有性繁殖的发芽率很低 , 50 、70 、90℃的温
度处理对种子的发芽率具有一定的促进作用 ,但效果
不很明显 ,120℃高温处理可提高种子的发芽率 ,是对
照的 534%。
3.2.2　扦插繁殖　嫩枝扦插:6月初进行笃斯越桔嫩
枝扦插 ,以河沙为基质 , 成活率可达 90.2%;采用
ABT 、NAA 和 IBA作为生根剂处理插穗 ,生根率均比
对照有所提高 ,其中 ABT 最好 ,其次是 IBA ,再次是
NAA。不同浓度的生根剂对嫩枝扦插影响较大 ,其中
ABT l mg/L 、NAA l mg/L 和 IBA l mg/L 效果最
佳[ 29-30] 。硬枝扦插:程广有等[ 31] 采用吲哚丁酸(IBA)、
ABT 生根粉 、萘乙酸(NAA)和吲哚乙酸(IAA)处理笃
斯越桔硬枝插穗 ,并在苔藓 、锯末屑 、河砂和腐殖质等
不同基质上进行扦插试验 ,结果表明:经 IBA和 ABT
处理的插穗生根率较高 ,扦插基质则以苔藓为好 ,且扦
插基质应保持适宜的 pH(4.5 ～ 5.5)和充足的水分 ,以
及较高的空气湿度;而罗旭等[ 32] 认为 ,笃斯越桔硬枝
扦插用河沙作为基质最好 ,生根剂 ABT 处理的插穗生
根率最高。组培繁殖:刘永富等[ 33]以笃斯越桔去叶带
芽嫩茎为试材 ,结果表明 ,笃斯越桔的外植体诱导丛生
芽的最佳培养基配方为WPM+2ip 3.0 mg/L ,分化率
可达 73%;最佳 继代培 养基 配方:WPM +2ip
15.0 mg/ L+NAA 0.2 mg/L ,增殖系数达 7.2倍;最
佳生根培养基配方为 1/4MS+IBA 0.10 mg/L ,生根
率达97%以上;生根小植株在阔叶腐殖土上 ,经温室练
苗45 d ,圃地移栽成活率可达 85.7%以上。顾地周
等[ 34-35] 以高山笃斯越桔新生嫩芽为外植体 ,结果表明 ,
最适合的基部直接再生芽苗诱导培养基为:DR+TDZ
2.0 mg/L+IBA 0.0l mg/L ,分化率为 98.8%以上;生
根培养基:MS(改良)+IAA 0.5 mg/L+IBA 0.07 mg/
L+KT 0.1 mg/L ,生根率达 98%;试管保存培养基:
1/5MS+B9 1.8 mg/L+根皮苷 3.3 mg/L ,保存时间
可达43个月以上。常温条件下 ,可以采取“低营养矮
化延缓生长”的方法在试管内保存种质资源。以再生
植株的茎节为材料进行快繁的结果表明 ,在 35 d的 1
个培养周期内 ,增殖倍数平均达 60以上 ,快繁培养基:
MS(改良)+IAA 0.50 ～ 1.00 mg/L+KT 0.30 mg/L
+GA 0.20 mg/ L。
4　采收与加工
4.1　采收技术
笃斯越桔果小 、皮薄 ,生态环境和地理位置特殊 ,
使其采摘困难 ,现阶段多为人工采摘[ 36-37] 。笃斯果形
状复杂 ,生长发育程度不一 ,相互差异很大 ,一般果实
采收机械是作业 、移动同时进行[ 38] 。
对于大面积的笃斯产区应以机械化采收为主 、人工
采收为辅的发展格局 ,可提高采收效率。因笃斯果易破
坏 ,不易保存 ,在提高采收率的同时 ,要建立起提高综合
利用率的机制和措施 ,尤其是要在林区建立起系列加工
厂 ,及时加工处理采收的果实 ,以提高经济效益[ 39] 。
4.2　贮藏与加工
目前用笃斯果加工成的产品有原汁 、发酵汁 、浓缩
汁 、果酒 、果酱 、果冻 、果晶 、糖果 、糖渍制品 、速冻果等
不下10余种[ 40] ,特别是研造果酒至今在市场上具有
很强的竞争力[ 41-42] ,采用新鲜 、洁净的笃斯越桔果汁为
原料精度为 11.0% vol ,感官评定分数较高 ,理化指标
符合果酒酿造质量标准[ 43] 。
笃斯越桔加工果汁余下的果渣可以用来提取色
素 、酿醋 、生产酶制剂等 ,张华等[ 44] 提取越桔红色素的
原料是笃斯越桔果实榨汁后的果渣(包括果皮 、果肉和
种子),含水量 69%。越桔红色素色泽鲜艳纯正 ,稳定
性好 ,是食品着色的天然色素供给源[ 44-46] ,笃斯越桔余
下的果渣还可以加工成鸡饲料的配料[ 43] 。
笃斯越桔贮藏时应注意 ,果实皮较薄 、脆 ,因此冻
结时常采用稍低于速冻的温度 ,在-28℃左右有冻结
而解冻时采用冷水解冻 ,使果皮经过收缩锻炼 ,韧性增
加 ,保持果实感观好 ,加工的果汁采用当前国际流行的
不浓缩(NFC)保存方法 ,用无菌型高温杀菌机联合无
菌灌装 ,产品可在常温保存 12个月以上[ 47] 。
5　营养保健成分等方面的研究
笃斯越桔叶片 、枝干 、果实中可以提取黄酮类化合
物[ 21] 、花色素类物质[ 49] 、花青素[ 50 , 52-53] 和槲皮素[ 51] 等 ,
它们有很强的抗氧化活性 ,且对视网膜有特异性功
效[ 48] ,陶欣艺等[ 54] 认为欧洲越桔和笃斯越桔对氧化应
激损伤PC12细胞均具有保护作用 ,笃斯越桔作用优于
欧洲越桔 ,且具有剂量依赖性效应 ,其机制可能降低细
174
北方园艺 2011(12):173 ～ 176 ·专题综述 ·
胞内活性氧化物水平 ,进而与抑制神经细胞凋亡有关。
张巍等[ 55] 以叶片为材料提取多糖 ,为肿瘤 、肝炎 、心血
管 、抗衰老等方面研究奠定了基础。
笃斯越桔每 l00 g 鲜果含果汁 80 g ,可溶性糖 5 ～
119 mg ,可滴定酸 2.0 ～ 3.09 mg ,维生素 C 25 ～ 53
mg ,游离氨基酸 54.2 mg , 果胶 0.59 g[ 56] 。魏金城
等[ 57] 通过测定得出结论:都柿(笃斯越桔)冷藏果中含
有丰富的糖类 、维生素 、氨基酸 ,微量元素等营养成分。
耿星河等[ 58]测定发现 ,笃斯越桔的阴干果实中含有多
种营养物质 ,有粗蛋白 、粗脂肪 、粗纤维 、碳水化合物 、
多种矿质元素等 ,还含有 17种氨基酸和多种维生素。
6　展望
笃斯越桔的研究应集中在以下 3个方面。一是重
视核心种质的构建和保存 ,建立组培快繁体系 ,工厂化
育苗 ,不仅可满足市场需要 ,也可保护国家野生资源;
二是将传统杂交育种 、诱变育种 、现代分子育种和现代
生物技术相结合 ,探索果大 、耐碱等遗传规律 ,加强新
品种选育;三是笃斯越桔有药用 、食用 、观赏价值 ,但至
今未能大量开发应用 ,今后这方面是重点发展方向 。
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175
·专题综述· 北方园艺 2011(12):176～ 180
第一作者简介:林范学(1971-),男 ,山东济宁人, 博士 ,副教授 ,研
究方向为蕈菌遗传育种与生物技术。 E-mail:fanxuelin @
gmail.com。
基金项目:山东省博士基金资助项目(2009BSA08009);山东省教
育厅资助项目(J08LE51);济宁市重大招标课题资助项目(计科字
200701002)。
收稿日期:2011-03-28
香菇数量性状 、遗传多样性和品种鉴定研究进展
林范 学1 , 徐 学锋2 , 朱 九滨1 , 梁宝 东1 , 赵 　强1
(1.济宁学院生命科学与工程系 ,山东曲阜 273155;2.华南农业大学食品学院 ,广东广州 510640)
　　摘　要:香菇是世界著名食药用真菌之一 ,我国目前香菇产量达世界总产的 80%左右。香菇
产业的蓬勃发展 ,与香菇的遗传育种研究密不可分。现综述了香菇遗传育种研究中涉及到的香
菇数量性状 、遗传多样性及品种鉴定等内容。
关键词:香菇;数量性状;遗传多样性;品种鉴定;综述
中图分类号:S 646.1+2　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2011)12-0176-05
　　在香菇研究中 ,探讨众多数量性状之间的关联性 ,
对于提高育种效率和减少工作量大有裨益;分析香菇
菌株之间的遗传多样性 ,可以在宏观的角度对香菇种
质资源进行科学合理地开发和保护;开展品种鉴定的
研究工作 ,能够有效地推进香菇菌种管理和为育种者
知识产权的保护等方面提供便捷 、科学的理论和方法。
因而 ,在香菇数量性状 、遗传多样性和品种鉴定研究等
方面进行全面系统的综述和分析 ,具有较大的理论和
现实意义。
1　香菇数量性状的研究
香菇的许多性状都属于数量性状 ,性状间有着复
杂的内在联系 。在对香菇有关产量的主要性状 ,平均
菇重 、菇数和鲜菇总产的相关性上 ,发现菇数与鲜菇总
产相关性达极显著水平[ 1-3] ,但与平均菇重呈现极显著
的负相关[ 3] 。上述性状需要在出菇之后测量 ,如果能
够将其与菌丝长速或胞外酶活性等易于测定的性状联
系起来 ,将会提高育种效率和降低劳动强度。研究发
现 ,平均鲜重与羧甲基纤维素酶活性 、木聚糖酶活性分
别呈显著和极显著遗传负相关 ,鲜菇总重与 2种菌丝
生长速度呈极显著的遗传正相关。由此可见 ,从较易
获取的菌丝生长速度和酶活性等性状出发 ,可以对香
菇的 2个主要经济性状进行预测[ 3] 。另外还发现 ,鲜
菇总重与菇数 2个性状 ,和原基期与出菇期 2个性状
存在高度负相关 ,说明原基期 、出菇期愈短 ,也即现原
基和出菇愈早 ,菇数和鲜菇产量便愈多 、愈高。从研究
结果来看 ,这一结论对于香菇育种家选育早产高产的
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Research Progress on Vaccinium uliginosum Linn
ZONG Chang-ling , DENG Meng , ZONG Cheng-wen , CAO Hou-nan , LI Weng-jian
(Agriculture College o f Yanbian University , Yanji , Jilin 133002)
Abstract:The authors gave an overview of progress made in researches on Vaccinium uliginosum Linn , sy stematically
presented related research development and utilization and prospects of resource dist ribution , genetic analy sis ,
biological characteristics ,planting and breeding ,harvesting and processing ,nutritious and health-protected ingredients ,
so as to offer a reference for further studies.
Key words:Vaccinium uliginosum Linn;research;advance
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