全 文 ：古生物学报 , 42(4):537-547(2003 年 10 月)
Acta Palaeontologica Sinica , 42(4):537-547(Oct., 2003)
　　收稿日期:2003-04-30
＊国家自然科学基金(No.40162001 , No.39930020)以及现代古生物学和地层学国家重点实验室基金(No.013106)资助。
广西宁明第三纪类黄杞翅果化石
李浩敏1)　陈运发2)　陈耿娇2)　邝国敦3)　黄志涛2)
1)中国科学院南京地质古生物研究所　南京 210008
2)广西自然博物馆　南宁 530012
3)广西壮族自治区地质研究所　南宁 530023
　　提要　广西宁明西南约 4 km 处新发现的一个植物群中 , 含有一些与胡桃科黄杞属现生种的翅果在形态上近
似的化石。它们的果翅三裂 , 裂片具有羽状脉序。这些化石的一部分特征与黄杞属的裸果黄杞组的相似 ,另一部
分特征与该属的黄杞组的相似 ,因而难以将它们归于其中的任何一组 , 作者将其归于类黄杞属。后者是胡桃科黄
杞族的一个器官属 , 与目前分布于我国长江以南及东南亚地区的黄杞属以及分布于美洲新大陆的美黄杞属有密切
亲缘关系。在地史时期 , 类黄杞属的代表较广泛地分布于北半球。然而 ,当前化石却是这类化石在我国南方首次
被发现 ,这为探讨黄杞族的演化提供了重要线索。从当前化石的研究和有关文献中得知 , 黄杞族祖先的翅果形态
与裸果黄杞组的现生种可能有某种程度的近似。
关键词　类黄杞　翅果化石　第三纪　宁明　广西
1　前言
类黄杞属(Palaeocarya Saporta , 1873 , emend.
Manchester , 1987)属于胡桃科中的化香亚科(Platy-
caryeae)下属 的 黄 杞 族 (Tribe Engelhardieae)
(Manchester , 1987)。据资料记载(Manchester ,
1987),黄杞族内包括 3个现代属 ,即黄杞属(Engel-
hardia),美黄杞属(Oreomunnea)及果黄杞属(Al-
faroa);2个化石属 ,即 Paraengelhardt ia , Paleooreo-
munnea , 以及一个器官属 ,即本文论及的类黄杞
属 , 后者包括了所有与 Engelhardia-Oreomunnea
的翅果相似或形态介于二者之间的翅果化石 。
当前类黄杞化石发现于广西壮族自治区西南部
宁明县城西南方向约 4 km 处高岭屯的第三纪宁明
组。剖面位置为 22°07.690 N , 107°02.434 E。与
当前胡桃科化石一起发现的还有许多其它大植物化
石 ,它们以壳斗科 、樟科为主;此外 ,还有紫萁科 、松
科 、杉科 、豆科以及棕榈科等。在此套地层中还发现
有孢粉化石及鱼类化石。
类黄杞化石较广泛分布于北半球第三纪地层 ,
但目前在我国已报道的只有一例 ,即发现于吉林龙
井渐新世三合植物群中的朝鲜类黄杞(Palaeocarya
koreanica (Oishi)Manchester)(Guo et al.,2002)。
本文报道的广西产的类黄杞化石数量较多 ,保
存得也比较好 ,这是在黄杞属(Engelhardia Lesch.
ex Bl.)现代种广泛分布的我国华南地区首次发现
这类化石。它的发现结束了在黄杞属的现代分布中
心却没有相关化石分布的历史 ,为探究黄杞族的演
化提供了重要线索 。
2　含化石地层及其时代
化石产于广西宁明盆地的第三纪宁明组(李嵘
等 ,1995),其岩性以灰 、深灰色泥岩夹浅黄色泥质粉
砂岩 、细砂岩为主 ,沉积相以浅湖相为主 ,剖面的下
部未见底 ,顶部被第四纪沉积覆盖。此剖面中宁明
组的孢粉化石经王伟铭等研究(出版中),被子植物
花粉占 51.2%-75.6 %, 以壳斗科为主 , 其它依
次为金缕梅科 、桦木科 、榆科 、胡桃科等;裸子植物花
粉占 24.4%-48.4 %,以松科花粉最丰富 , 其次为
杉科等;此外还有少量蕨类植物孢子。王伟铭等
(出版中)认为 ,上述孢粉化石的时代为渐新世 ,但也
不排除属于晚始新世的可能性 。
3　黄杞族果实的形态及术语
本文使用的有关形态学术语主要是 Manchester
(1987)所使用或创立的。本文还将 Hickey(1979)
的一些有关双子叶植物叶结构术语 ,如脉序等 ,引伸
到黄杞族果翅的描述中。黄杞族现代属中除果黄杞
属(Alfaroa)外 ,黄杞属(Engelhardia)及美黄杞属
(Oreomunnea)的果实都属于翅果 ,后者系由一个小
坚果及其远轴面附着的三裂苞片(bract),和小坚果
近轴面所附着的由两个小苞片(bracteole)形成的一
个始叶(prophyllum)组成 。后者曾被不同的学者分
别称做基部裂片(basal lobe), 第四裂片(fourth
lobe),前苞片(f ront bract)等 。Manchester(1987)认
为 ,上述称谓都意味着它只是一个近轴的苞片 ,不甚
贴切 ,他建议称其为“prophy llum” 。据 Manchester
解释 ,该名是从 Hjelmqvist 1948年创建的“mesopro-
phyllum”一词缩写而来。由于 prophyllum 目前已见
于有关文献 , 本文将采纳此术语 ,并将其译做“始
叶” 。
广布于我国长江以南及东南亚的 Engelhardia
及分布于新大陆的 Oreomunnea 的翅果 ,由于有上
述一些相似的结构 ,故 Oreomunnea 长期被部分植
物分类学者当作 Engelhardia 属下的一个组(sec-
tion),尽管 Oersted 于 1856 年就已创立了这个属
(Stone , 1972)。根据形态学及解剖学证据 , Stone
(1972)最终确立了 Oreomunnea作为属的分类学位
置。在该文中 ,他罗列了黄杞族三个现代属之间的
异同 , 其中包括 Engelhardia 及 Oreomunnea 翅果
的如下四点主要区别:1)三裂苞片(又称果翅)裂片
上的脉序不同 , Engelhardia 的为羽状脉序 ,而 Ore-
omunnea 的则为三出脉序;2)始叶的大小不同 , En-
gelhardia的始叶小或缺如 ,而 Oreomunnea 的则呈
大型;3)坚果的大小不同 , Engelhardia 的坚果小
型 , Oreomunnea 的为中等大小;4)坚果的内部构造
不同 , Engelhardia 的坚果内一般有一个 1 级隔板
(septum), 将小坚果的内部分成两个隔室(basal
compartment),有的种还有一个 2级隔板 ,将小坚果
分成 4 个隔室 ,而 Oreomunnea 的坚果内部通常被
1—3级隔板分成 8个隔室 。值得注意的是 ,这两个
属的小坚果内的 1级隔板的走向都与三裂苞片平
行 ,而 2级隔板通常垂直于 1级隔板。
4　关于类黄杞属及其地质 、地理分布
4.1　关于类黄杞
类黄杞实际上包括了类似于 Engelhardia 属和
Oreomunnea 属翅果的几乎所有的化石。Manch-
ester(1987)在修订此属时曾指出 ,在北半球发现的
一系列形态上与 Engelhardia 和 Oreomunnea 的翅
果相似的化石中 ,一些种的果翅裂片脉序与 Oreo-
munnea 的相似 ,而其小坚果的形态和结构却和 En-
gelhardia 的相似 。为了不人为地将这些化石归入
这两个属中的一个 ,类黄杞这个器官属的存在是有
必要的。他还在此属下面建立了两个组(section),
即 Palaeocarya sect .Palaeocarya emend.Manch-
ester 及 Palaeocarya sect.Monocosta Manchester ,
前者裂片的脉序为三出脉 ,后者的为羽状脉 。本文
作者同意上述意见 ,因为 ,类似 Manchester 所述的
镶嵌式演化在这类果实化石中确实存在;此外 ,化石
的形成 、采集和保存过程中难免有些关键性的性状
缺失 ,譬如小坚果的内部构造就常未能保存 ,因而难
以确定其归属 。类黄杞属的存在 ,可使这类问题得
以迎刃而解 。
4.2　类黄杞的地质 、地理分布
类黄杞易保存为化石 ,且形态十分独特 ,较易正
确鉴定。类黄杞在第三纪时分布于欧洲 、北美洲和
亚洲。在欧洲的西部 、中部以及东南部 , 它们见于
始新世至中新世地层中(Jähnichen et al ., 1984;
Manchester , 1987);在北美洲分布较广 , 从阿拉斯
加 、美国西部一直到美国东南部都有分布 ,有近十种
之多 ,不仅有属于 Palaeocarya sect.Palaeocarya 的
代表 ,而且还有少量属于 Palaeocarya sect .Mono-
costa ,时代从早始新世到晚第三纪(Leopold et al .,
1972;Manchester ,1987);在亚洲 ,除本文报道的广
西化石及前面提到的吉林的代表外 ,还分布于东北
亚及东亚 ,即俄罗斯远东地区 、朝鲜北部以及日本的
北海道及本州等 , 它们与吉林的代表同种 ,均属于
朝鲜类黄杞 ,时代绝大多数为中 、晚渐新世 ,仅本州
的代表为晚渐新世或早中新世(Akhmetyev et al .,
1973a ,b;Tanai et al ., 1983)。
第三纪类黄杞在北半球较广泛的分布 ,可能由
于它们的坚果都较小 ,又有翅 ,可通过风得以广泛传
播 。此外 ,早第三纪北半球的气温普遍较现代同纬
度的气温高(Li et al .,2002),这种气候条件使得它
们在较高纬度也有分布 。从这类植物在北美洲的多
538 　　古　生　物　学　报 第 42卷
样性及广泛分布(Leopold and M acGinitie , 1972;
Manchester ,1987),可以推测 ,它们当时的演化速度
也很快。以上诸因素使得类黄杞化石具有重要的地
层学意义 ,可称做第三纪的“标准化石” 。
5　化石描述
被子植物门　Angiospermae A.Br.et Doell
双子叶植物纲　Dicotyledones
金缕梅亚纲　Hamamelididae
胡桃目　Juglandales
胡桃科　Family Juglandaceae
类黄杞属　Genus Palaeocarya Saporta , 1873 ,
emend.Manchester , 1987
广西类黄杞(新种)　Palaeocarya guangxiensis Li et
Chen Y.F.(sp.nov.)
(图版Ⅰ , 图 1—4 , 4a , 5.5a , 8 , 8a-b , 9;插图 1—3 , 4a-b , 5 , 6)
种名词源　新种名源自化石的产地广西壮族自
治区 。
合模标本　登记号:006000-006016。
插图 1　Palaeocarya guangxiensis Li et Chen Y.F.(sp.
nov.)翅果素描图(登记号:006014)
Winged f ruit sketch of Pa laeocarya guangxiensis Li et Chem
Y.F.(sp.nov.).The arrow shows the problematic prophyl-
lum.
特征　果翅三裂 , 中裂片倒披针形 , 侧裂片长
倒卵形 , 中裂片与侧裂片的夹角 50°左右 , 裂片上
的脉序均为羽状环曲脉序 , 中脉可达裂片顶端 , 中
脉与侧脉的夹角 40°—60°, 侧脉排列较规则 , 与相
邻侧脉形成脉环 , 其间的三次脉呈不规则网状 , 在
侧脉形成的脉环之外 , 还有三次脉形成的形状和大
小均不规则的小脉环 , 小坚果球形 , 直径约为 3—
4 mm ,可能存在小型始叶。
插图 2　Pa laeocarya guangxiensis Li et Chen Y.F.
(sp.nov.)示翅果中裂片顶端小尖头及顶
部叶脉的分布(登记号:006014)
The same specimen as text-f ig.1 , showing the en-
larged top part of the winged f ruit median lobe.
　　描述　三裂翅果(插图 1),果翅的中裂片倒披
针形 , 长 25—37 mm , 宽 4—7 mm ,侧裂片长倒卵
形 ,约 15—23 mm 长 , 3—6 mm 宽 ,侧裂片与中裂片
之间的夹角约 50°;中裂片的脉为典型的羽状环曲
脉序 ,中脉基部较粗 ,向顶部逐渐变细 ,直达裂片的
顶端 ,且略伸出于顶端之外 ,形成短尖头(插图 2);
侧脉约 11对 ,与中脉交角为 40°—60°左右 ,近基部
角度较小 ,向顶部方向逐渐增大 ,从个别保存较好的
标本(登记号:006014)可见到顶部的夹角达 70°,侧
脉行至近裂片边缘处 ,与相邻侧脉结成脉环 ,三次脉
在脉环内呈不规则网状分布 ,在脉环的外侧 ,三次脉
结成更为细小且不规则的脉环 ,侧裂片的脉与中裂
片的相似。在一个标本(登记号:006014)的三裂果
翅的基部 ,未见小坚果 , 但见到一小片边缘缺失的
“始叶?” ,其上可见到三条较明显的脉 ,呈辐射状分
布 ,它们之间有一些细小的网状脉(插图 1)。在其
它标本中 ,有的在果翅的基部可见到球状的小坚果
(登记号:006002)(插图 3),或小坚果失落后留下的
圆形凹痕(登记号:006011 , 006000), 直径为 3—
539第 4 期 李浩敏等:广西宁明第三纪类黄杞翅果化石 　　　　
4 mm 。个别标本(登记号:006011)保存了果柄 ,可
见长度 6 mm(插图 4a ,b)。
插图 3　Palaeocarya guangxiensis Li et Chen
Y.F.(sp.nov.)翅果素描图 ,示小坚果
(登记号:006002)
Winged fruit sketch of Palaeocarya guangxiensis
Li et Chen Y.F.(sp.nov.)show ing the nutlet.
插图 4a , b　Palaeocarya guang xiensis Li et Chen Y.F.(sp.nov.)翅果素描图 ,示小坚果痕及果柄
(登记号:006011 , 006000)
Sketches of P.guangxiensi s Li et Chen Y.F.(sp.nov.)show ing nut let scars and visible f rui t pedicels.
　　讨论　当前翅果化石的裂片具有典型的羽状环
曲脉序 ,因而应归入单主脉类黄杞组(Palaeocarya
sect .Monocosta Manchester)。除裂片具羽状脉外 ,
这些翅果化石的坚果都较小 ,始叶一般未保存 ,或个
别标本上有可疑的始叶 ,以上特征与现生黄杞属的
相似。黄杞属分为两组 ,即裸果黄杞组(E .sect.
Psilocarpeae)和黄杞组(E .sect.Engelhardia), 这
两个组在翅果方面的区别在于:1)前者的苞片仅托
于小坚果的基部 ,而后者的苞片则贴生在小坚果上
(Lu , 1982);2)裸果黄杞组的翅果具果柄 ,而黄杞组
的不具果柄(Kuang and Lu , 1979);3)裸果黄杞组
的小坚果内部被两个隔板分成四个隔室 ,而黄杞组
则一般只有一个隔板 , 或个别也有具两个隔板者
(Stone ,1972)。在当前化石中 ,从未见到小坚果内
有垂直于苞片方向的隔板 ,因而它们可能更近似于
黄杞组 ,但后者一般无果柄 ,与当前标本不同 ,在这
一特征上 ,我们的标本与裸果黄杞组更为相似。从
果翅裂片脉的分布来看 ,裸果黄杞组的代表种 En-
gelhardia roxburghiana Wall.的侧脉数量较少 ,排
列不规则 ,近基部第一对侧脉与中脉的夹角很小 ,而
其它侧脉与中脉的夹角突然明显增大 。而我们的化
石裂片的侧脉与中脉的夹角在近基部虽然也较裂片
顶部的夹角小 ,但它们之间的变化却是逐渐过渡的。
此外 ,当前标本的侧脉数量较多 ,排列亦较规则 ,因
而与该现代种区别很大 。裸果黄杞组的另一个现代
种少叶黄杞(E.fenzeli i Merr.)(插图 5)与当前化
石亦有类似的区别 。少叶黄杞果翅裂片上的侧脉较
少 ,其第一对侧脉与中脉的夹角小于 20°,其余夹角
约为 30°,或略大。当前化石与分布于我国云南 、广
西等地的属于黄杞组的云南黄杞(E .spicata
Lesch.ex Bl.)(插图 6)的翅果在裂片的形态及脉的
540 　　古　生　物　学　报 第 42卷
分布等方面较为相似 ,但该种无果柄 , 与我们的化
石有区别。此外 ,当前化石还与目前仅分布在马来
半岛 、大巽它群岛和菲律宾群岛的 E .apoensis
Ehmer ex Bl.的翅果亦较相似 ,但后者裂片上的侧
脉更多 。由于当前化石保存不甚完全 ,特别是没有
关于始叶及小坚果内部结构的确切信息 ,因而将其
归于类黄杞属。
　　当前化石与产自同一产地的宁明类黄杞有些
插图 5　Engelhardia fenzeli i Merr.翅果素描图(邹惠渝采自福建)
Winged fruit of Engelhard ia fenzelii Merr., coll.by Zou Hui-yu
f rom Fujian Province.
插图 6　Engelhardia spica ta Lesch et B1.翅果素描图(王启无采自
云南)
Winged fruit sketch of Engelhardia spicata Lesch et B1., coll.by
Wang C hi-w u(No.88480)f rom Yunnan Province.
相似 ,如均为三裂翅果 ,裂片具羽状脉等 ,但是它们
之间有明显的区别 ,譬如 ,广西类黄杞的中裂片与侧
裂片之间的夹角较小 ,为 50°左右 ,而宁明类黄杞的
为 70°;前者的中裂片为倒披针形 ,后者的为长倒卵
形;此外 ,宁明类黄杞裂片近基部的脉为弧曲脉序 ,
中部以上为环曲脉序 ,与广西类黄杞的典型环曲脉
序不同 。
当前化石与亚洲发现的另一化石代表 , 朝鲜类
黄杞(Palaeocarya koreanica (Oishi)Manchester)
(Akhmetyev et al .1973a;Tanai et al ., 1983;
Manchester , 1987;Guo et al ., 2002)有一些相似之
处:它们的果翅形状十分相似;坚果都具果柄;果翅
中裂片的顶端具小突起 ,形成短尖头 。但是它们裂
片上的脉不同 。P .koreanica 第一对侧脉与中脉的
夹角很小 , 近似三出脉 ,因而被 Manchester (1987)
将其归入 Palaeocarya sect.Palaeocarya 。事实上 ,
P.koreanica 的第一对侧脉的粗度与其它侧脉相
似 ,即较 Oreomunnea 的典型的三出脉明显要弱 ,而
且较短(不足裂片长度的 1/3)。P .koreanica 裂片
上的脉似乎与前述的现代种 E .roxburghiana 及
E .fenzeli i 的脉更为相近。是否在类黄杞属中为这
类脉型另立一个组 ,值得考虑。
据 Berry(1916)及 Manchester(1987)的描述 ,
美国密西西比州早始新世地层中发现的 Palaeo-
carya m ississippiensis (Berry)Manchester 属 于
Palaeocarya sect.Monocosta 。这个种的果翅较大 ,
中裂片与侧裂片的夹角 70°—80°, 裂片较宽大 , 中
裂片至少 65 mm 长 , 8—13 mm 宽 , 裂片具羽状环
曲脉序 , 侧脉 12 —15 对 , 坚果亦较大 , 直径达 7
mm 。以上特征与我们的标本除裂片都具羽状脉外 ,
其余均有较大区别 ,其中最大的不同是美国种的侧
脉与中脉的夹角从裂片中部向裂片顶端方向逐渐变
小 ,而我们的标本与此相比 ,恰恰相反 。
宁明类黄杞 Palaeocarya ningmingensis Li et Chen
Y.F.(sp.nov.)
(图版Ⅰ ,图 6 , 6a , 7;插图 7)
种名词源　种名源自化石的剖面所在地宁明。
合模标本　登记号:005998-005999 。
特征　果翅三裂 ,裂片均为长倒卵形 ,中裂片与
侧裂片的夹角达 70°,裂片上的脉为羽状弧曲脉序
至羽状环曲脉序 ,侧脉与中脉的夹角为 30°—60°,果
翅基部有一圆球形小坚果。
描述　三裂翅果(插图 7)。果翅的裂片均为长
541第 4 期 李浩敏等:广西宁明第三纪类黄杞翅果化石 　　　　
倒卵形 ,中裂片长 25 mm ,宽 9 mm 左右 ,侧裂片长
15 mm ,宽 6 mm ,中裂片与侧裂片的夹角大 ,达 70°;
裂片的脉为羽状 ,在近基部为弧曲脉序 ,即侧脉在近
裂片边缘逐渐变弱而渐渐消失 ,但在裂片的中 、上
部 ,侧脉形成脉环;中脉与侧脉的夹角在近基部为
30°—35°,在裂片的中部为 40°,在裂片的顶部此夹
角为 60°。在果翅的基部可见一圆球形坚果 , 直径
约为 3 mm 。小坚果是否具柄不明。
插图 7　Palaeocarya n ingm ingensis Li et Chen Y.F.(sp.nov.)
翅果素描图(登记号:005998)
Winged f ruit sketch of Pa laeocarya ningmingensis Li et Chen
Y.F.(sp.nov.)
　　比较　当前标本的中裂片形状以及中裂片与侧
裂片夹角的大小 ,均与广西类黄杞有明显区别 。此
外 , 裂片上的脉序以及中脉与侧脉的夹角等亦与广
西类黄杞有所不同。此标本与朝鲜类黄杞在裂片的
形状和脉序方面亦都有区别。因此 ,当前标本可能
代表另一新种。
6　黄杞族演化初探
一些研究胡桃科的植物分类学家曾提出 ,黄杞
属是胡桃科植物中最原始的属 ,而此属中的裸果黄
杞组被认为是较原始的组 ,黄杞组较其特化(Man-
ning ,1978;Lu ,1982)。Manning(1978)在其所示的
图1中明确地显示 ,美黄杞属和黄杞属下的黄杞组
分别起源于裸果黄杞组 ,而果黄杞属是从美黄杞属
演化而来 。
本文作者通过对黄杞族中的类黄杞化石的研
究 ,并参阅了有关文献 ,认为:1)黄杞属和美黄杞属
可能具有共同的祖先;2)北半球第三纪地层中发现
的类黄杞属的一些 种 , 如广布于欧洲的 P .
macroptera (Brongn.)Jähnichen et al ., 分布于北
美洲的 P.clarnensis Manchester , P.willametten-
sis Manchster 等 , 分布于东亚 、东北亚的 P .kore-
anica(Oishi)Manchester ,以及本文报道的广西的
两个新种等 , 都是这个祖先类型向 Engelhardia-
Oreomunnea演化进程中的不同的中间类型;3)它
们的祖先的性状可能较多地保存在裸果黄杞组的代
表中 ,在果实方面至少有下列特征被保存:果翅裂片
具有羽状脉 ,裂片基部的中脉与侧脉的夹角很小;坚
果小型;始叶不发育 ,或较小等;4)我们倾向于这样
一种观点 ,即黄杞族的祖先在翅果的演化上 ,一方面
从基部具小夹角的羽状脉序通过侧脉之间的联合向
裂片具三出脉方向演化 ,最终形成美黄杞属;另外一
部分则继续保持羽状脉序 ,并且从排列不甚规则向
较为规则的方向演化。
笔者认为 , Dilcher 等根据 Wilcox 植物群中的
Engelhardtia puryearensis Berry (Berry , 1916)所定
的新属 Paraoreomunnea(Dilcher et al ., 1976)似应
予以保留。Manchester(1987)曾将后者废除 ,并将
其归入类黄杞属 。保留 Paraoreomunnea puryear-
ensis(Berry)Dilcher et al .的理由是 ,这类翅果裂片
上的脉 , 远较美黄杞属现代代表的更为特化。
Paraoreomunnea 与 Oreomunnea 很可能是平形演
化的结果 ,而且 ,前者早已绝灭。
到目前为止 ,在东亚和东南亚早第三纪地层中
很少发现黄杞族的大化石 ,但这似乎并不意味着这
类植物当时在这个地区不曾存在。这种情况的发
生 ,一方面可能与这个地区有关地层的研究程度不
够有关系;另一方面 ,也许是更为重要的原因 ,在早
第三纪的早 、中期 ,东亚的中 、低纬度地区正处于较
干旱的气候条件下(Li and Chen ,2002),形成的巨厚
地层被称为“红层” ,当时的植物不易被保存成化石。
从孢粉学研究的有关信息得知 ,黄杞族植物的花粉
在东亚的中 、低纬度地区的古新世早期及其后的地
层中 ,屡有发现和报道(Sun et al.,1980;Li M.Y.,
1983 , 1989),尽管从当地的红层中分析出孢粉化石
的成功率是相当低的(据李曼英面告)。
致谢　衷心感谢南京林业大学植物标本室惠赠
黄杞属果实标本以及周浙昆 、李曼英 、王伟铭教授提
供重要有关文献。作者曾在朱茂炎教授实验室使用
其 NIKON SMZ-U 实体显微镜观察化石及绘图 、任
玉皋先生代为绘制现代黄杞翅果并清绘化石素描
图 、陈周庆先生代为摄制图片 ,一并致以谢意。
542 　　古　生　物　学　报 第 42卷
参 考 文 献
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TERTIARY FOSSIL WINGED FRUITSOF PALAEOCARYA FROM
NINGMING OF GUANGXI , S.CHINA
LI Hao-Min1), CHEN Yun-Fa2) , CHEN Geng-Jiao2), KUANG Guo-Dun3)and HUANG Zhi-Tao2)
1)Nanjing Inst itute of Geology and Palaeontology , the Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210008
2)Guangxi Museum of Natural History , Nanning 530012
3)Guangxi Insti tute of Geology , Nanning 530023
　　Key words　Palaeocarya , winged fruit fossil , Tertiary , Ningming , Guangx i
Summary
1　IN TRODUCTION
The present winged fruit fossils belong to the organ
genus Palaeocarya Saporta emend.Manchester (Manch-
ester , 1987).They are found f rom the locality (22°07.
690 N , 107°02.434 E)near Gaolingtun , 4 km to the
south-west of Ningming County , Guangxi Zhuangzu Au-
tonomous Region.Apart f rom the present fossils of Jug-
landaceae , there are some other macro-, micro-plant and
fish fossils from the same locality.The macro-plant fossils
include Osmundaceae , Pinaceae , Taxodiaceae , Fagaceae ,
543第 4 期 李浩敏等:广西宁明第三纪类黄杞翅果化石 　　　　
Lauraceae , Leguminosae , Palmae and others.
The fossils of Palaeocarya are widely distributed in
the Tertiary strata of the Northern Hemisphere , but so
far in China only one species , P .koreanica (Oishi)
Manchester , is reported f rom Oligocene in Jilin Province
(Guo Shuang-xing et al ., 2002).The present Palaeo-
carya fossils are numerous and rather well preserved.It is
the first discovery of this fossil genus f rom southern China
and it will end the history that there was no fossil record
of the related modern genus , Engelhardia , in its present
distribution center and this new record would provide an
important clue for searching the evolution of the T ribe En-
gelhardieae.
2　THE FOSSIL-BEARING STRATA AND
GEOLOG ICAL AGE
　　The fossils are found from the Ningming Formation ,
which consists of gray , dark gray mudstone with slightly
yellow shaly siltstone and fine-grained sandstone.It was
probably shallow lacust rine deposits.The underlying beds
of the profile are unknown and the Quaternary deposits
cover the top of it.According to spore-pollen fossils from
the same locality studied by Wang Wei-ming et al .(in
press), the Ningming Formation is probably Oligocene in
age.
3　TERM INOLOGY OF THE FRU IT MOR-
PHOLOGY OF ENGELHARDIEAE
　　In this paper , most terms for describing the winged
fruits of the T ribe Engelhardieae are following those of
Manchester(1987), and some terms of the wing lobe
morphology and venation types are derived f rom Hickey s
terminology of architecture of dicotyledonous leaves
(Hickey , 1979).
4　FOSSIL DESCRIPTION
Angiospermae A.Br.et Doell
Dicotyledones
Hamamelididae
Juglandales
Family Juglandaceae
Genus Palaeocarya Saporta , 1873 , emend.Manchester ,
1987
Palaeocarya guangxiensis Li et Chen Y.F.(sp.nov.)
(Pl.I , figs.1—4 , 4a , 5, 5a , 8 , 8a-b, 9;Text-figs.1—3 , 4a-b , 5 , 6)
Etymology　Specific name from “Guangxi” , which
is a provincial level autonomous region of southern China ,
where the present fossils are found.
Syntypes　006000-006016.
Diagnosis　Winged f ruits , bract trilobate , median
lobe oblanceolate , lateral lobes long obovate , angle be-
tween the median lobe and lateral one about 50°;lobe ve-
nation pinnate brochidodromous , midvein from lobe base
till the top , secondary veins branching from the midvein
at about 40°—60°, lateral veins having rather regular
course , forming loops with adjacent ones;tertiary veins
random reticulate within the secondary vein loops , and
forming smaller loops irregular in size and shape outside
the lateral vein loops;nutlet globate , 3—4 mm in diame-
ter , with a problematical prophyllum.
Description　T rilobate winged f ruits (Text-fig.1),
median lobe of the fruit wing oblanceolate , 25—37 mm
long , 4—7 mm wide , lateral lobes long obovate , 15—23
mm long , 3—6 mm wide , the lateral lobes diverging from
the median at about 50°;lobe venation typical pinnate
brochidodromous , midvein at the lobe base thick , gradu-
ally becoming thinner , reaching till the top of the lobe and
slightly extending out of it , forming a mucronate apex
(Text-fig.2);the lateral veins about 11 pairs , branching
f rom the midvein at 40°-60°increasingly upward and
sometimes , this angle measured till 70°on the top part of
the cent ral lobe;the lateral veins reaching near the lobe
margin , then upward , forming loops with the adjacent
ones;tertiary veins random reticulate within these loops ,
besides , they are forming smaller loops irregular in shape
and size outside the secondary loops.On the base of the
bract there is a small f ragment with probably three radiate
veins and fine reticulate veins in between of them and it is
probably a not well-preserved prophyllum (Text-fig.1).
On the bract base of some specimens , either a globate
nutlet (Text-fig.3)or a rounded t race of it (Text-fig.
4a , b)can be visible.These nutlets are 3—4 mm in di-
ameter and some of them with pedicel(Text-fig.4a), the
most length preserved of the latter is 6 mm.
Discussion and comparison　 Based on typical pin-
nate brochidodromous venation , the present winged fruit
fossils are assigned to Palaeocarya sect.Monocosta
544 　　古　生　物　学　报 第 42卷
Manchester.In having small nutlet , a small problematic
prophyllum , and pinnate venation of the wing lobe these
fossils are similar to themodern genus Engelhardia that is
divided into two sections , namely:Engelhardia sect.
Psilocarpeae and Engelhardia sect.Engelhardia .The
winged f ruits of these two sections are different as fol-
lows:1)the nut let is supported by the bract base in E .
sect.Psilocarpeae , and the bract is adhering to the nutlet
in the other section (Lu An-ming , 1982);2)the nutlet
of E .sect.Psilocarpeae has a pedicel , which is lacking
in the other section (Kuang Ko-zen and Lu An-ming ,
1979);3)the nutlet compartments are usually 4 in the
former section and 2 or sometimes 4 in the lat ter one
(Stone , 1972).The secondary septum , being perpendic-
ular to the bract , has never been seen in the present fos-
sils , so that they are probably closer to the lat ter section.
However , the nut let with a pedicel appears at least in
some of our specimens , and in this aspect our fossils are
similar to E .sect.Psi locarpeae.The modern species E .
roxburghiana and E .f enzelii (members of E .sect.
Psilocarpeae)differ from ours by the lobe venation.
These two species have fewer lateral veins and their first
pair of the secondaries departing from the midvein at a
smaller angle (sometimes even less than 20°).Engel-
hardia spicata (a member of E .sect.Engelhardia),
now distributed mostly in Yunnan and Guangxi , resem-
bles our fossils in wing morphology and lobe venation , but
differs from ours by lacking a nutlet pedicel.The modern
species E .apoensis Ehmer ex Bl., now dist ributed in
Malay Peninsula , Sunda Islands and Philippine Islands , is
similar to our fossils in bract form , but it differs f rom ours
by having more pairs of secondaries.Our fossils resemble
the Asian fossil species Palaeocarya koreanica (Oishi)
Manchester (Akhmetyev et al., 1973a;Tanai et al.,
1983;Manchester , 1987;Guo et al., 2002)in bract
form , having a nutlet pedicel and a mucronate lobe apex ,
but differ from it by lobe venation.According to Manch-
ester(1987), P .koreanica had “a pair of finer , lateral
veins located on either side of the midvein , ascending a-
long the margin about one-third of the lobe height and
then merging into coalesced secondary loops…” and hence
this species was assigned into P .sect .Palaeocarya by
him(1987).In fact , its lobe venation rather resembles
that of P .roxburghiana and P .fenzelii , but differs
from that typical of Oreomunnea.Palaeocarya mississip-
piensis (Berry)Manchester belonging to Palaeocarya
sect.Monocosta was found from Lower Eocene strata of
M ississippi (Berry , 1916;Manchester , 1987).This
species resembles our fossils in having pinnate venation of
lobes , but it dif fers from ours by larger wing and nutlet
size , wider lobe diverging angle (70°—80°)and more
pairs of lateral veins(12—15).Besides , in this Mississip-
pian species the lateral veins departing f rom the midvein
with different angles that decrease from the middle up-
ward on each lobe of the bract and it is just opposite to
ours.
Palaeocarya ningmingensis Li et Chen Y.F.(sp.nov.)
(Pl.I , figs.6 , 6a , 7;Text-fig.7)
Etymology 　Species name f rom Ningming County
where the profile lies.
Syntypes　005998-005999.
Diagnosis　T rilobed fruit wing with a nutlet at the
base , lobes long obovate , lateral lobes diverging from the
cent ral one at 70°, lobe venation pinnate eucamptodro-
mous to brochidodromous , secondary veins departing at
30°—60°from the midvein.
Description　Trilobed fruit wing with a spheroid
nutlet at the base , all three lobes of wing obovate in form ,
median lobe 25 mm long , 9 mm wide , lateral lobes de-
parting at 70°f rom the cent ral lobe , 15 mm long , 6 mm
wide , the nut let 3 mm in diameter;lobe venation pinnate
eucamptodromous in the lower part , brochidodromous in
the middle and upper parts of the lobe;secondary veins
diverging from the midvein at 30°—35°at the base , 40°
in the middle and 60°at the top.Whether the nutlet with
pedicel is uncertain.
Comparison 　 the present fossils differ f rom P .
guangxiensis by cent ral lobe form , departing angle of the
lateral lobes f rom the central one and by the lobe venation
pat tern.
5.GENERAL DISCUSSION AND CONCLU-
SION
　　On the basis of the present study we are inclined to
consider that:1)Engelhardia and Oreomunnea might
have had a common ancestor;2)Palaeocarya macropter-
a , P .clarnensis , P.willamettensis , P .koreanica and
other species of this genus might have served as different
545第 4 期 李浩敏等:广西宁明第三纪类黄杞翅果化石 　　　　
intermediate forms in between Engelhardia (wing fruit
lobe with pinnate venation)and Oreomunnea (lobe with
three ascending main veins);3)most their ancestor s
fruit characters might have been preserved in the modern
representatives of E .sect.Psi locarpeae , such as:having
pinnate venation of the winged fruit lobes , at the lobe base
the first pair of lateral veins departing from the midvein at
small angle , nutlet small , and prophyllum small or lack-
ing;4)one of the lobe venation evolution trends was from
pinnate to 3 ascending main veins by coalescing of the sec-
ondaries;and the other was f rom irregular pinnate vena-
tion to typical pinnate brochidodromous venation.
We consider that the fossil genus Paraoreomunnea
must be kept up which was suggested by Dilcher et al.
(1976)for a fossil winged fruit Engelhardia puryearensis
Berry(Berry , 1916)f rom Wilcox Group.This genus was
given up by putting that species into Palaeocarya by
Manchester(1987).However , the lobe venation of the
extinct species , Paraoreomunnea puryearensis (Berry)
Dilcher et al ., is more specialized than that of the modern
Oreomunnea , and they might be the result of parallel
evolution.
So far , there are very few reports on macrofossils of
the T ribe Engelhardieae from East and Southeast Asia ,
but this is probably apparent than real.First of all , it
might be the result of insufficient study of the related st ra-
ta;secondly , maybe , it is the more important reason that
the lower and middle latitudes in East Asia happened to be
in dry climate condition during the early and middle
Palaeogene (Li Hao-min et al .2002).The huge ` red
beds were formed at that time , and only a few plant
macrofossils were found from these sediments.However ,
some pollen of the Tribe Engelhardieae have been repeat-
edly found f rom these red beds on the lower and middle
latitudes of East Asia (Sun Xiang-jun et al ., 1980;Li
Man-ying , 1983 , 1989), despite of much difficulty of
get ting continuous record of spore-pollen grains from such
rocks (personal communication by P rof.Li Man-ying).
图 版 说 明(Explanation of Plate)
The w hole collect ion of the plant fossi ls from the Ningming Forma-
tion i s deposited in Guangxi Museum of Natural History.All f igures are
in natu ral size , unless otherwise noted by numerical magnification.
Plate I
1—4 , 4a , 5 , 5a , 8 , 8a , 8b , 9.Pa laeocarya guang xiensi s Li et Chen
Y.F.(sp.nov.)
1—3.Type Nos.006002 , 006010, 006008 (Field Nos.103-3 ,
421-1 , and 317-1).
4 , 4a.4a.×2.Type No.006003(Field No.103-4).
5 , 5a.5a.×2.Type No.006011(Field No.421-2).
8 , 8a , 8b.8a.×2 , 8b.×10.Type No.006014(Field No.425-
1).
9.Type No.006000(Field No.103-1).
6 , 6a , 7.Pa laeocarya ningmingensis Li et Chen Y.F.(sp.nov.)
6 , 6a.6a.×2.Type No.005998(Field No.102-1).
7.Type No.005999(Field No.102-2).
546 　　古　生　物　学　报 第 42卷