全 文 ：德宏中缅木莲的居群结构及动态研究
*
朱云凤1，2，司马永康2，3，陈少瑜2，3，付玉嫔2，3，吴 涛2，3
(1. 西南林业大学，云南 昆明 650224;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;
3. 云南省森林植物培育与开发利用重点实验室 /国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室，云南 昆明 650201)
摘要:2007 年 4 月通过对云南省德宏州陇川县内 40 块样地的调查，分析了中缅木莲的年龄结构、高度结构、空
间分布格局，编制了特定时间生命表，绘制了存活曲线。结果表明:中缅木莲成年个体数较多，幼年植物个体
较少，居群属衰退型居群;个体高度发育，较为连续;其空间分布格局表现为随机分布;从幼苗生长到树木死
亡分 4 个阶段，其幼树、成树阶段死亡率较低，幼苗、老树阶段死亡率较高。
关键词:陇川;中缅木莲;居群结构;居群动态;大小级;生命表;分布格局
中图分类号:S 949. 747. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2011)03 － 0053 － 06
Structure and Population Dynamics of Manglietia hookeri in
Dehong of Yunnan Province
ZHU Yun-feng1，2，SIMA Yong-kang2，3，CHEN Shao-yu2，3，FU Yu-pin2，3，WU Tao2，3
(1. Southwest University of Forestry，Kunming Yunnan 650224，P. R. China;2. Yunnan Academy of Forestry，
Kunming Yunnan 650201，P. R. China;3. Key Laboratory of Culture and Breeding of Forest Plants /Laboratory of Plant
Conservation and Reproduction of Endangered Forest Plants，National Bureau of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China)
Abstract:We surveyed 40 transects in April 2007，to analyze the age structure，tree height，spatial pattern of
Manglietia hookeri tree in plots of Longchuan County of Dehong Prefecture． Its life table and survival rate curve
were made in accordance with the results． It showed that the population had more individuals of adult trees but less
in saplings，which appeared as declining tendency;the individuals of same size class appeared evenly in height and
continuous． Its spatial pattern was stochastic in the plots． It could be divided into 4 stages in the population from
seedling to adult． Among them，the mortality in seedlings and adults were low but high in saplings and senile trees．
Key words:Longchuan County;Manglietia hookeri;population structure;population dynamics;age class;life ta-
ble;spatial pattern
中缅木莲 (Manglietia hookeri)是木兰科木莲
属树种，产于我国云南省及贵州省境内，此外在缅
甸也有分布［1 ～ 2］。目前，国内外对中缅木莲的研究
主要集中在其地理分布、形态学、细胞学及其生理
特性等方面［1 ～ 7］，关于自然群落内中缅木莲的居群
结构与动态方面的研究尚未见报道。居群是构成群
落的基本单位，其结构不仅对群落结构有直接影
响，并能客观体现群落的发展及演变趋势［8］;居
群动态是关于居群在时间和空间上的数量变化规
律。对中缅木莲居群结构与动态的研究，有助于了
解其居群数量动态及发展趋势，不仅为生境改变或
由于人为影响而引起居群结构改变时进行调节提供
理论基础，而且对于中缅木莲居群生存现状的了
解、居群的合理保护和增殖都具有重要的理论和现
第 40 卷 第 3 期
2011 年 9 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 40 No. 3
Sept. 2011
* 收稿日期:2011 － 06 － 16
基金项目:云南省自然科学基金项目 (2006C0066M)。
第一作者简介:朱云凤 (1982 －) ，女，云南陆良人，硕士研究生，助理工程师，主要从事植物生理和保护生物学方面的研究。
通讯作者简介:陈少瑜 (1968 －) ，女，广东潮州人，研究员，博士，主要从事林木遗传和树木生理等方面的研究。
实意义，同时也为中缅木莲群落生态学及生态系统
生态学的进一步研究提供理论依据。
1 研究地自然概况
本项研究在云南省德宏州陇川县护国乡附近的
林地内进行。位于北纬 24°36，东经 98°6，海拔
1 580 ～1 842 m。陇川地处亚热带季风气候带，年极
端最高气温 36. 8 ～38. 4℃，年极端最低气温 －1. 8 ～
－ 0. 2℃，年平均气温 20. 0 ～ 21. 6℃，年平均降雨
量 1 433 ～ 1 481 mm，年均无霜期 292 天，温湿的
气候十分适宜各类动植物生长。区内植被为亚热带
季风常绿阔叶林，该区不属保护区，人为干扰程度
中等，干扰方式为践踏、放牧或砍伐，中缅木莲在
林中多分布在湿度较大的沟箐中或山坡的下部。在
自然状态下，中缅木莲的林下更新较差，在成年植
株周围很少有幼苗、幼树，表现为随机分布的格
局。伴生树种主要有尖叶桂樱 (Laurocerasus undu-
lata)、潺槁木姜子 (Litsea glutinosa)、大叶阔楠
(Horsfieldia kingii)、大叶石栎 (Lithocarpus megalo-
phyllus)等。
2 研究方法
2. 1 样地的设置与调查内容
2007 年在林地内选择中缅木莲作为研究对象，
采用典型抽样的方法，设置 40 个 10 m ×10 m的小
样方，样地总面积达 4 000 m2，调查其中的种类、
株数、高度、胸径、盖度等指标。
2. 2 相对年龄结构划分方法
本项研究参照苏志尧等的研究方法［9 ～ 11］，采
用立木的大小级来代替不同的年龄结构。结合前人
的研究方法［12 ～ 14］及中缅木莲作为亚热带植物的特
性，按照曲仲湘等提出的经典的分级方法［15 ～ 16］，
将中缅木莲的年龄结构划分为 5 级:Ⅰ级 (高度
＜ 33 cm)、Ⅱ级 (高度≥33 cm，胸径 ＜ 2. 5 cm)、
Ⅲ级 (2. 5 cm≤胸径 ＜ 7. 5 cm)、Ⅳ级 (7. 5 cm≤
胸径 ＜ 22. 5 cm)、Ⅴ级 (胸径≥22. 5 cm)。依据
此分级标准将调查样地内所研究居群的个体进行分
级统计，并绘制出居群立木级分布图。
2. 3 高度结构划分方法
居群的高度结构反映了居群个体在垂直空间的
结构状况［17］，也可以从另一个侧面反映居群的动
态特征［18］。根据有关文献的分级依据及此次调查
的实际情况，按照康华靖等采用的分级标准［19 ～ 20］，
以 5 m为一个高度级，统计各高度级内的株数，即
将中缅木莲分为 6 个不同的级别，即Ⅰ级 (高度
＜ 5 m)、Ⅱ级 (5 m≤高度 ＜ 10 m)、Ⅲ级 (10 m
≤高度 ＜ 15 m)、Ⅳ级 (15 m≤高度 ＜ 20 m)、Ⅴ
(20 m≤高度 ＜ 25 m)、Ⅵ级 (25 m≤高度 ＜ 30
m)。然后根据此标准整理野外数据，绘制出居群
高度级分布图。
2. 4 空间格局分析方法
居群水平空间分布格局的数学模型很多，本项
研究选用李玉媛曾采用的方差均值比率法来判
定［21］。该方法的基础是在泊松分布中的方差 (S2)
与均值 (M)之比等于或接近于 1，为随机分布;
如果 S2 /M的值大于 1，则为集群分布;S2 /M 的值
小于 1，则为均匀分布。实测值与预期值的偏离程
度采用 t检验来确定。
2. 5 特定时间生命表编制方法
以立木的相对年龄大小级来代替绝对年龄级，
根据特定时间生命表的编制原理和方法，计算生命
表中各参数，完成中缅木莲特定时间生命表［14，22］。
其中:qx = dx / lx，Lx = (lx + lx + 1) /2，Tx =∑Lx，
Ex = Tx / lx。式中和表中参数:x 为单位时间年龄等
级值;dx 为从 x到 x + 1 龄级间隔期内标准化死亡
数;Ex 为进入 x 龄级个体的生命期望寿命;lx 为
在 x龄级开始时标准化存活个体数;Lx 为从 x 到 x
+ 1 龄级间隔期内还存活的个体数;qx 为从 x 到 x
+1 龄级间隔期内的死亡率;Tx 为从 x 龄级到超过
x龄级的个体总数。
2. 6 存活曲线绘制方法
根据陇川县中缅木莲居群特定时间生命表的编
制结果，以立木的相对年龄大小级为横轴，以 In
(lx)为纵轴，绘制中缅木莲的存活曲线
［21］。
3 结果与分析
3. 1 居群的年龄结构
根据陇川县中缅木莲林木的大小分级统计结
果，从 40 个样地居群的林木年龄结构图解 (图 1)
中可看出，陇川县中缅木莲居群的图型近于倒金字
塔型模式。其中，高度 ＜ 33 cm 的幼苗数量为 0，
Ⅱ级的幼树共 11 株，Ⅲ级、Ⅳ级和Ⅴ级的成树分
别为 10 株、39 株和 32 株。由此看出中缅木莲成
年个体数较多，幼年植物个体较少，发展趋势预测
应属于衰退型的居群类型。
45 西 部 林 业 科 学 2011 年
图 1 中缅木莲居群的年龄结构图
Fig. 1 Age classes of Manglietia hookeri
3. 2 居群的高度级结构
根据陇川县中缅木莲的调查资料，从绘制的高
度结构图 (图 2)可以看出，中缅木莲Ⅰ级至Ⅵ级
的树木分别为 21 株、10 株、17 株、24 株、11 株
和 9 株。从高度级看，中缅木莲居群的高度结构完
整，各高度级阶梯中均有个体分布，且分布较为均
匀，表明居群个体高度发育且较为连续。
图 2 中缅木莲居群的高度级结构图
Fig. 2 Height classes of Manglietia hookeri
3. 3 居群空间分布格局
陇川县中缅木莲居群空间分布格局测定结果见
表 1。从表 1 可以看出，中缅木莲的Ⅱ级幼树表现
为集群分布，Ⅲ级至Ⅴ级成树均表现为随机分布。
然而，中缅木莲 40 个样方的方差与均值的比率为
0. 740 2。t －检验结果表明，t0. 05(39)=2. 023 ＞∣ t ∣
=1. 147 060，S2 /M与 1 差异不显著，十分接近 1。
因此，中缅木莲的分布格局属于随机分布，该结果
与实际看到的情况相符。
55第 3 期 朱云凤等:德宏中缅木莲的居群结构及动态研究
表 1 中缅木莲居群空间分布格局测定结果
Tab. 1 Spatial pattern of Manglietia hookeri
大小级 n S2 M S2 /M t t0. 05 测定结果
Ⅰ 40 0 0 － － － －
Ⅱ 40 0. 418 000 0. 282 000 1. 482 270 2. 129 645 2. 023 000 Clump
Ⅲ 40 0. 295 000 0. 250 000 1. 180 000 0. 794 859 2. 023 000 Poisson
Ⅳ 40 1. 153 000 0. 975 000 1. 182 564 0. 806 182 2. 023 000 Poisson
Ⅴ 40 0. 574 000 0. 800 000 0. 717 500 － 1. 247 49 2. 023 000 Poisson
Ⅰ ～Ⅴ 40 2. 300 000 1. 702 555 0. 740 241 － 1. 147 060 － Poisson
3. 4 居群生命结构
根据陇川县中缅木莲年龄结构数据，编制其特
定时间生命表，见表 2。由表 2 可以看出，中缅木
莲居群从幼苗生长到树木死亡 (qx)趋势可大体
分为 4 个阶段:
(1)幼苗阶段 (Ⅰ ～Ⅱ级阶段) 由于样地
内Ⅰ级幼苗缺失，导致该阶段无结果显示。
(2)幼树阶段 (Ⅱ ～Ⅲ级阶段) 该阶段死
亡率较低，为 0. 091。由于此时中缅木莲个体间的
竞争压力不大，只要湿度等条件适宜，幼树大多都
能发育为成树，保持了较低的死亡率。
(3)成树阶段 (Ⅲ ～Ⅳ级阶段) 该阶段死
亡率最低，为 － 2. 900。由于中缅木莲大多分布于
湿度较大且光照较好的林内，在这一时期，充足的
水分与光照都得到了保证，且由于成树抗干扰的能
力比幼树更强，因此保持了最低的死亡率。
(4)老树阶段 (Ⅳ ～Ⅴ级阶段) 该阶段死
亡率最高，达 0. 179。该阶段处在老年期，中缅木
莲开始出现生理功能的衰退，从而形成它生命历程
中的死亡高峰。
表 2 中缅木莲居群的特定时间生命表
Tab. 2 Life table of Manglietia hookeri
x ax lx dx qx Lx Tx Ex In(ax) In(lx)
Ⅰ 0 － － － － － － － －
Ⅱ 11 1000. 000 90. 909 0. 091 954. 545 7 863. 636 7. 864 2. 398 6. 908
Ⅲ 10 909. 091 － 2 636. 360 － 2. 900 2 227. 273 6 909. 091 7. 600 2. 303 6. 812
Ⅳ 39 3 545. 455 636. 364 0. 179 3 227. 273 4 681. 818 1. 321 3. 664 8. 173
Ⅴ 32 2 909. 091 2 909. 091 1. 000 1 454. 545 1 454. 545 0. 500 3. 466 7. 976
图 3 中缅木莲的存活曲线图
Fig. 3 The survival rate curve of Manglietia hookeri population
3. 5 居群存活曲线
根据陇川县中缅木莲特定时间生命表的结果，
绘制出中缅木莲居群的存活曲线图 (图 3)。将图
3 与 Deevey存活曲线比较发现［23］，中缅木莲的存
活曲线接近 DeeveyⅠ型，根据 Leak 的划分［24 ～ 25］，
存活曲线呈凸型是衰退居群，因此中缅木莲居群属
衰退居群。
4 结语
根据文献［2］及查阅的标本信息，中缅木莲在
整个德宏州都有分布，但在调查过程中发现只在陇
川县护国乡附近有自然分布，其他两个县都未发
现。且综合该居群的年龄结构和存活曲线，可得出
65 西 部 林 业 科 学 2011 年
中缅木莲属衰退型居群。由此推测，中缅木莲作为
一种园林植物，虽然在栽培环境中较常见，但其野
生居群的生存现状却并不乐观，居群特点如下。
(1)中缅木莲居群的年龄结构显示，本次调
查的样地中无Ⅰ级幼苗分布。由于付玉嫔等在研究
中发现中缅种子的萌发率高达 63. 60 %［7］，因此造
成该现象的原因估计是人为干扰的程度变强，致使
种子在发芽后更多地死亡。
(2)中缅木莲的特定时间生命表显示，中缅
木莲从幼树阶段开始，死亡率都不高。即使是老树
阶段，其死亡率也不过 0. 179，远低于合果含笑幼
树阶段的死亡率 0. 692［21］。此外，根据上述幼苗缺
失的讨论，可推测其死亡率的高峰是在幼芽和幼苗
阶段，即从种子发芽直至长成幼树的时期。中缅木
莲的研究地人为干扰较为严重，在经历了死亡高峰
后，在幼树阶段，尽管居群个体对环境条件的要求
加强，但由于之前的大量死亡，种内竞争并不激
烈，并且其他植物也因为人为干扰部分死亡，导致
种间竞争也较平和，因此保持了较低的死亡率，并
且在此后的所有阶段中缅木莲也都能获得所需的环
境条件，一直保持低死亡率。
(3)中缅木莲Ⅱ级幼树的集群分布主要由中
缅木莲自身的生物学特性决定，特别是与种子的传
播特性有关。中缅木莲的种子较大，通常都落下集
中散布在母树周围，部分种子萌发成活后就在母树
周围形成个体群。因此Ⅱ级幼树表现为集群分布。
居群在幼年阶段集群强度高有利于存活和发挥群体
效应，而成年时由于个体增大，自疏作用增强［26］，
集群强度降低则利于获得足够的环境资源。通常情
况下，随着居群的不断发育，居群个体对环境条件
的要求加强，种内种间的竞争加剧，增加了居群个
体的死亡率，导致居群个体的集群强度随着年龄的
增加而迅速下降，直至解体成为随机分布［27］。因
此中缅木莲到Ⅲ级成树阶段开始变为随机分布。
(4)中缅木莲居群的空间分布格局表现为随
机分布，这和本次实际调查中看到的情况也是一致
的。中缅木莲的这个生物学特性应在进行森林培育
时予以注意，尽量避免培育纯林。另外，由于中缅
木莲野生种群的生存现状堪忧，有必要采取相应的
措施保护该野生种质资源。而具体采取哪些措施，
还有待进一步的保护生物学研究。
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