全 文 ：中国农业科学 2009,42(8):2882-2891
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.08.029

收稿日期：2008-11-27；接受日期：2009-05-04
基金项目：国家“863”计划项目（2006AA100109）
作者简介：李永红（1971－），男，湖南岳阳人，研究方向为园林植物生理生化。E-mail：liyonghong_03@163.com；Tel：0755-26019261。通信作者
赵梁军（1956－），男，山西运城人，教授，研究方向为观赏植物生理生态与新品种选育。E-mail：zhaolj5073@sina.com，zhaolj5073@163.com；
Tel：010-62733315


马拉巴栗种子发育中可溶性糖变化与种子脱水耐性的关系
李永红 1，马颖敏 1,2，许柏球 1，赵梁军 3
（1 深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院，广东深圳 518000；2 华南农业大学生命科学学院，广州 510642；
3 中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193）

摘要：【目的】探索马拉巴栗种子在发育过程中脱水耐性的形成与可溶性糖之间的关系。【方法】以不同发育
阶段的马拉巴栗种子和离体胚为试材，观测种子发育过程中可溶性糖组分和含量以及种子和离体胚的脱水耐性变
化。【结果】开花后 30～70 d 是种子最快膨胀期，花后 50 d 开始形成脱水耐性，50～70 d 种子脱水耐性逐渐增
强，70 d 种子脱水耐性最强，80 d 脱水耐性转而下降，完全成熟时（90 d）再轻微上升，其脱水耐性的强弱顺序
为：70 d＞90 d＞80 d＞60 d＞50 d，离体胚的脱水耐性与种子的情况相似，其脱水耐性顺序为：70 d＞80 d＞
90 d＞60 d＞50 d＞40 d。在种子发育过程中，初期果糖、半乳糖、葡萄糖含量较高，随后呈下降趋势，蔗糖和
麦芽糖含量从开花 40 d 后急剧增加，寡糖（棉籽糖和水苏糖）在花后 50 d 形成，并一直保持较高含量，其中，
蔗糖和水苏糖含量最高值出现在开花后 70 d。在种子发育中，还原性糖与非还原性糖的比例一直下降，90 d 时两
者比值达到最低，此时寡糖含量也略有下降，寡糖/蔗糖比值达到最高，推测 80 d 后种子可能由发育状态转入萌
发状态。【结论】马拉巴栗种子脱水耐性与种子发育时期有关，棉籽糖和水苏糖是影响种子脱水耐性形成的重要因
子，种子脱水耐性强弱与棉籽糖和水苏糖等非还原性糖的含量及还原性糖/非还原性糖比值密切关联。
关键词：马拉巴栗；种子发育进程；可溶性糖；脱水耐性

Relationship Between Dehydration Tolerance and Soluble Sugars
During Seed Development of Pachira macrocarpa
LI Yong-hong1, MA Ying-min1,2, XU Bai-qiu1, ZHAO Liang-jun3
(1School of Applied Chemistry and Biological Technology, Shenzhen Polytechnic College, Shenzhen 518000, Guangdong; 2College of
Life Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642; 3Department of Ornamental Horticulture and Landscape
Architecture, China Agricultural University,Beijing 100193)


Abstract: 【Objective】 This work was aimed to investigate the relationships between dehydration tolerance and the
composition and concentrations of soluble sugars during seed development of Pachira macrocarpa. 【Method】 Whole seeds or
isolated embryos of P. macrocarpa at different developmental stages were used to investigate the changes of soluble sugar
composition and concentration and their relationships with dehydration tolerance. 【Result】 The results showed that seed developed
rapidly at 30-70 days after anthesis (DAA). Dehydration tolerance started to develop at 50 DAA and continue to increase until 70
DAA. when it reached the highest dehydration tolerance. Dehydration tolerance started to decline at 80 DAA but increased slightly at
90 DAA when seed are fully matured. The order of seed dehydration tolerance is 70 DAA＞90 DAA＞80 DAA＞60 DAA＞50
DAA. The dehydration tolerance of isolated embryo exhibited a similar pattern with the order of dehydration tolerance being 70
DAA＞80 DAA＞90 DAA＞60 DAA＞50 DAA＞40 DAA. The main soluble sugars in early developing P. macrocarpa seeds were
fructose, galactose and glucose. When seeds turned more mature, sucrose and maltose became dominant in soluble sugars from 40
8 期 李永红等：马拉巴栗种子发育中可溶性糖变化与种子脱水耐性的关系 2883
DAA, raffinose and stachyose started to accumulate from 50 DAA and kept at high concentrations in the seed. The highest
concentrations for sucrose and stachyose in seeds were observed 70 DAA. The ratio of reducing sugars to non-reducing sugars
reached the lowest after 90 DAA, while the ratio of oligosaccharide to sucrose reached the highest. It is presumed that seeds switched
to germination state from developmental state 80 DAA. 【Conclusion】 These results above suggested that there is a highly
correlation between dehydration tolerance and development of P. macrocarpa seeds. Raffinose and stachyose are important facts for
the formation of dehydration tolerance of P. macrocarpa seeds. The dehydration tolerance of the seeds are in close relationship with
the content of the non-reducing sugars like the raffinose and stachyose, and the ratio of reducing sugars to non-reducing sugars.
Key words: Pachira macrocarpa; seed deveopment; soluble sugar; desiccation tolerance

0 引言
【研究意义】马拉巴栗（Pachira macrocarpa）是
木棉科瓜栗属常绿木本植物，商品名称台湾发财树，
是热带地区重要经济树种，也能广泛用作盆栽观赏。
在深圳，马拉巴栗于 4－5 月开花，9－10 月果实成熟，
果实内有 10～20 粒种子，种子脱离母体后可立即萌
发。种子不耐脱水干燥，在自然条件下可保存 4～6 d，
具有顽拗性种子的一般特性，有关马拉巴栗种子发育
生理和脱水敏感性的机理研究尚未见报道。【前人研
究进展】现有研究表明，种子的脱水耐性与糖的种类
及含量有关[1-5]，糖类在种子脱水中起保护作用，种子
中非还原性糖，特别是寡糖的累积量决定种子脱水耐
性的强弱[5-7]。在大多数顽拗性种子发育后期，明显缺
乏蔗糖，或棉籽糖，或水苏糖，表现出脱水敏感性
强[8]。【本研究切入点】马拉巴栗的种子属于何种类
型？种子发育变化中可溶性糖组分和含量如何？可溶
性糖的积累是否与种子的脱水耐性变化有关？【拟解
决的关键问题】本研究采用气相色谱测定马拉巴栗种
子发育中可溶性糖组分的动态变化，通过对种子的含
水量、萌发率等评价来探讨种子脱水耐性变化，以期
明确马拉巴栗种子脱水耐性的形成与可溶性糖种类及
其含量之间的关系，并为明确马拉巴栗的种子类型、
提高种子脱水耐性和延长种子贮藏寿命提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为马拉巴栗花后0～70 d种子和离体胚，
种子来源于深圳市四季青花场 10 年树龄的马拉巴栗
植株，取样时间为 2007 年 7－10 月，种子采收后 0.5 h
内运回深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院实
验室，在显微镜下用刀片和镊子从种子中分离离体胚，
试验重复 3 次。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 材料的脱水处理 取花后 40、50、60、70、
80 和 90 d 的种子和离体胚，在室温（20℃）下，分别
在装有无水硅胶的密闭干燥器中脱水 0、1、3、6、12
和 20 h，每次脱水种子或离体胚 20 粒，用于测定种子
和离体胚脱水过程中含水量和萌发率的变化。
1.2.2 种子含水量的测定 参照宋松泉等[9]的方法。
取花后 20、30、40、50、60、70、80 和 90 d 的种子，
采用烘干称重法（105℃ ± 2℃、17 h ± 1 h）测定称量
瓶加盖后恒重（W1）、恒重的称量瓶和鲜样品的总重
量（W2）、称量瓶和干样品总恒重（W3），含水量
以鲜重为基础进行计算：含水量（%）＝（W2－W3）
/（W2－W1）×100%。每个处理用 10 粒种子或离体
胚进行测定。
1.2.3 种子和离体胚萌发率的测定 参考吕成群等[10]
的方法。每处理选用 50 粒种子，播种于营养土中，在
（25±2）℃、相对湿度 56%的人工气候箱中发芽，记
录成苗数量。
1.2.4 种子可溶性糖含量测定
（1）标准液的配制。果糖、半乳糖、葡萄糖、蔗
糖、麦芽糖、棉籽糖、水苏糖的标样购自美国 Sigma
公司。样品中糖分的提取采用 80%乙醇（v/v），配制
方法是将 80 ml 分析纯无水乙醇溶入 20 ml 蒸馏水中。
（2）标准曲线的绘制。分别称取 7 种糖标样 25 mg
置于 5 ml 容量瓶中，用无水吡啶溶解并定容。然后用
无水吡啶配制梯度溶液，浓度梯度为 4、3、2、1、0.5、
0.25 和 0.1 mg·ml-1，在冰浴过程中将各梯度溶液中分
别依次加入 1 ml 六甲基二硅胺烷（HMDS）和 0.5 ml
三甲基氯硅烷（TMCS），在振荡器中振荡溶解 10 min
后置于室温（20 ℃）下硅烷化 6 h，离心后取上清液
分析测定标样，避免样品与潮湿空气接触。
（3）样品处理。称量样品 5 mg，准确加入 5 ml 80%
乙醇，在研钵中研磨至匀浆后转入 15 ml 离心管中；
将盛有样品的离心管置于摇床上，在 40℃条件下振荡
2884 中 国 农 业 科 学 42 卷
1 h（120 r/min）；之后用 Eppendorf 离心机 4 000 r/min
离心 15 min；用量筒测量上清液总体积，并取 0.5 ml
转入新离心管中，用 N2 吹干；向离心管中加入 5 ml
无水吡啶溶解样品，冰浴并依次加入 1 ml HMDS 和
0.5 ml TMCS，在振荡器中振荡溶解 10 min 后，置于
20℃下硅烷化 6 h；再进行离心后取上清液上机测定，
尽量避免样品与潮湿空气接触。
（4）气相色谱条件。气相色谱条件的设定，参考
张丽英等[11]的方法稍加改动，使用 HP6890N 气相色
谱仪，FID 检测器（氢离子火焰检测器）；使用 HP-1
色谱柱（二甲基聚硅氧烷，30 m，0.25 mm，0.25 μm，
325℃）。分析条件：进样口温度 280℃，检测器温度
300℃，进样量 2 μl。程序升温：150～180℃，升温速
度 5℃·min-1，保持 2 min。180～260℃，升温速度
10 ·min℃ -1，保持 2 min。260～280℃，升温速度
15 ·min℃ -1，保持 3 min。N2 流速 3.7 ml·min-1；使用
HP 化学工作站处理数据。
1.3 数据处理与分析
数据采用 SAS 8.0（Statistical Analysis System，
release 8.01）统计分析软件处理分析，在试验处理各
项目平均数后列出的误差项为各平均数的标准误；各
处理平均数间的多重比较采用邓肯氏新复极差
（Duncan’s New Multiple Range Test），差异显著性水
平定为 α＝0.01。采用计算机软件 Microsoft Excel 2003
绘图。
2 结果与分析
2.1 种子发育中胚形态、种子含水量、干重和发芽率
变化
随着种子发育，胚乳由液态变为胶状，最后消失，
胚体积也随种子发育不断增加，生长最快是在 60～70
d 时胚基本发育成熟；种子在发育过程中一直保持较
高含水量，种子的含水量先上升后下降，30 d 时含水
量最高，为 92.1%，70 d 后降至 54.3%，之后种子含
水量无显著变化，至脱落前保持较高的含水量
（43.4%），这表明马拉巴栗种子发育期间无明显的
成熟脱水过程（图 1-A），具有顽拗性种子的特征。
30～70 d 种子干重直线增长，干物质积累最快，开花
后 70～90 d 的干重增加缓慢（图 1-B）。种子在 40 d
时开始具发芽能力（表 1），随后种子发芽率显著增
加，70～90 d 的种子间发芽率差异不显著，70 d 时发
芽率为 99.33%，表明种子在 70 d 时已达到生理成熟。




平均值±标准误（n＝3） Mean±SE(n=3)

图 1 马拉巴栗种子发育过程中含水量和干重的变化
Fig. 1 Changes of water content and dry weight during seed development of P. macrocarpa

2.2 不同脱水时间对不同发育阶段种子和离体胚脱
水耐性的影响
2.2.1 对种子脱水耐性的影响 马拉巴栗种子进行
硅胶脱水时，不同发育时期的种子均表现出随脱水时
间延长，种子含水量和发芽率呈逐渐降低的趋势（表
2）。
表 1 结果显示，马拉巴栗种子在花后 40 d 开始具
有萌芽能力。50～90 d 的种子经脱水处理后，萌发率
变化有所不同，其中花后 50 d 种子未脱水时萌发率为
11.3%，脱水 1 h 后萌发率提高至 16.7%，但当含水量
低于 79.5%时，萌发率随即下降，种子脱水后萌发率
和含水量回归方程为 y = 6.377lnx + 2.8024（r=0.87），
半致死含水量为 1.463 g·g-1 DW，表明花后 50 d 的种
子已具备脱水耐性的能力；花后 60 d 种子脱水 1 h 后，
8 期 李永红等：马拉巴栗种子发育中可溶性糖变化与种子脱水耐性的关系 2885
表 1 马拉巴栗种子发育中胚形态和种子发芽率变化
Table 1 Changes of embryos development and seed germination rate during P. macrocarpa development
种子特征 Seed characteristic 花后天数
Days after
anthesis(d)
种皮颜色
Seed color
胚发育状况
Embryos development
发芽率
Seed
germination (%)
0 米黄，近透明
Cream-colored, translucent
- 0±0.00 e
10 米黄，较透明
Cream-colored, almost transparent
- 0±0.00 e
20 黄白，不透明
Yellow, opaque
种子内部可见较小空腔，空腔内饱含液体，为液态胚乳，可见种孔，但肉眼不见子
叶、胚轴等组织
Inside the seed, there is a small cavum, which contains liquid endosperm. The micropyle
can be seen, but the cotyledon and hypocotyl are invisible
0±0.00 e
30 黄白，不透明
Yellow, opaque
随着种子体积增大，内部空腔相应增大，液态胚乳充满空腔，种孔处可见点状大小
的胚
With the development of seeds, the cavum increases accordingly and gets filled with
liquid endosperm. Many embryos are around the micropyle
0±0.00 e
40 白色，表面开始出现花纹
White, it appeared veins on the
seed surface
液态胚乳的密度增加，变得比较黏稠；子叶和胚轴生长明显，子叶横、纵均长约 2 mm，
胚轴长约 1 mm，颜色淡黄白
The liquid endosperm becomes ropy with density. The cotyledon and hypocotyle develop
rapidly. The cotyledon is 2 mm in length and width. While the hypocotyl, yellowy in
color, was almost 1 mm in length
1.33±0.67 d
50 白色，种纹清晰 White, veins on
the seed surface is clear
胚乳变成胶状，有弹性；大部分发育出第 2 甚至第 3 个胚，颜色浅黄；胚轴开始增粗
The endosperm becomes colloidal and flexible. Most seeds develop into more than two
yellowy embryos, whose hypocotyl started to accrete
11.33±0.67 c
60 白色，种纹清晰
White, veins on the seed surface
is clear
胶状胚乳进一步被吸收，体积变小；各胚快速生长，最初发育的子叶肥大，硬度增
加，胚轴饱满，颜色浅黄
The colloidal endosperms get smaller and smaller as the seeds grow. The embryos
develop rapidly and the primal cotyledon becomes bigger and more rigid. The light
yellow hypocotyl becomes fuller
84.00±1.16 b
70 白色，种纹清晰
White, veins on the seed surface is
clear
胚乳仅剩很薄一层，有较强延展性；各胚均发育迅速，最初发育的胚占据整个种子
内部，黄绿色
The endosperm becomes thinner and ductile. The embryos grow rapidly and the earliest
turn into kelly in color and stuff the cavums
99.33±0.67 a
80 浅黄褐色，具清晰米黄色种纹
Light yellowish-brown, veins on
the seed surface is cream-colored
仅在种孔处残留一小块胚乳；较迟发育的胚被最初发育的胚包裹在其肥大的子叶中
There is only a bit of endosperm near the micropyle, the embryos developed lately are
enwrapped in cotyledon of those developed primarily
98.67±0.67 a
90 黄褐色，具清晰米黄色种纹
Yellowish-brown, veins on the
seed surface is cream-colored
胚乳基本消失；子叶肥厚，具一定硬度
The endosperm almost disappears. The cotyledon is fleshy and rigid
100.00±0.00 a
小写字母表示不同发育阶段种子间的显著性（P＜0.05）
Lowercase mean significant difference at 0.05 level among different development stage seed

萌发率也从 84%提高至 88.3%，继续脱水后萌发率开
始下降，种子脱水后萌发率和含水量回归方程为 y =
23.624lnx + 79.404（r=0.73），其半致死含水量下降至
0.288 g·g-1 DW；花后 70～90 d 种子萌发率达到最大
值，均有较强种子脱水耐性，脱水 3 h 后，种子的含
水量 40%左右，花后 70 d 和 90 d 的种子含水量与对
照相比差异不显著，脱水 6 h 后，种子含水量 30%～
35%，种子萌发率与对照相比显著降低。随脱水的进
行，3 种不同发育阶段的种子在种子含水量、种子每
克干重含水量和发芽率等指标均显著降低，但不同发
育时期种子的脱水耐性仍有差异，花后 70、80、90 d
的种子脱水后萌发率和含水量回归方程分别为 y =
32.906lnx + 104.06（r=0.83）、y = 44.426lnx + 109.07
（r=0.95）和 y = 45.14lnx + 114.69（r=0.96），半致死
含水量依次为 0.193、0.265、0.239 g H2O·g-1 DW。
综合脱水后的种子发芽率和半致死含水量，马拉
2886 中 国 农 业 科 学 42 卷
巴栗种子在花后 50 d 开始形成脱水耐性，且具有随种
子发育，脱水耐性不断增强的趋势，但种子脱水耐性
最强时期是生理成熟时（花后 70 d），而非种子成熟
脱落时最耐脱水。马拉巴栗种子脱水耐性强弱顺序为：
70 d＞90 d＞80 d＞60 d＞50 d。
2.2.2 对离体胚脱水耐性的影响 不同发育时期的
马拉巴栗离体胚经硅胶脱水后，离体胚含水量和萌发
率随脱水时间延长而降低（表 3），与种子脱水相似
（表 2）。
马拉巴栗离体胚花后 40 d 萌芽率为 84.33%，经
硅胶脱水 1 h 后，其萌芽率与对照相比差异不显著，
但脱水时间大于 3 h，离体胚的含水量和萌芽率均显著
下降，可见花后40 d的离体胚已具有耐短时脱水能力，
也表明马拉巴栗离体胚具有较种子提前 10 d 形成脱

表 2 不同发育阶段马拉巴栗种子在脱水中的含水量和发芽率变化
Table 2 Changes of water content and seed germination rate of P. macrocarpa seeds after dehydration during development
花后天数
Days after anthesis
(d)
硅胶干燥时间
Dehydration time
(h)
种子含水量
Water content of seed
(%)
种子每克干重含水量
Water content of dry weight every gram seed
(g H2O·g-1 DW)
种子萌发率
Seed germination
(%)
50 0 85.67±1.11 a 7.33±0.19 a 12.33±0.29 a
1 79.44±1.25 a 5.89±0.10 b 16.67±0.33 a
3 68.26±1.62 b 3.71±0.12 c 14.33±0.25a
6 52.68±0.98 c 1.46±0.06 d 6.00±0.00 b
12 38.54±0.98 d 0.99±0.04 e 0.00±0.00
20 22.13±0.62 e 0.57±0.01 f 0.00±0.00
60 0 71.03±1.02 a 2.43±0.12 a 82.67±1.34 ab
1 62.78±1.12 b 1.56±0.07 b 88.33±0.67 a
3 49.47±0.87 c 0.81±0.03 c 79.67±0.67 bc
6 31.54±0.65 d 0.60±0.03 c 76.00±1.33 c
12 23.25±0.54 e 0.30±0.01 d 44.00±3.06 d
20 14.03±0.38 f 0.15±0.01 e 26.00±0.67 e
70 0 54.33±0.93 a 1.20±0.07 a 99.33±0.67 a
1 49.62±0.85 a 0.82±0.06 b 100.00±0.00 a
3 41.38±0.79 b 0.68±0.06 c 99.33±0.67 a
6 29.65±0.61 c 0.29±0.01 d 80.67±0.67 b
12 24.97±0.55 d 0.29±0.01 d 54.33±1.76 c
20 14.89±0.28 e 0.19±0.01e 39.33±1.15 d
80 0 43.92±0.89 a 0.78±0.05 a 100.00±0.00 a
1 40.94±0.75 a 0.69±0.06 ab 98.33±0.67 a
3 38.53±0.75 ab 0.63±0.05 b 80.67±0.67 b
6 34.21±0.66 b 0.52±0.05 b 77.33±0.33 b
12 25.07±0.58 c 0.34±0.03 c 66.33±1.15 c
20 16.71±0.31 d 0.21±0.03 d 36.67±0.67 d
90 0 43.44±0.85 a 0.82±0.06 a 100.00±0.00 a
1 40.51±0.73 a 0.70±0.06 b 100.00±0.00 a
3 37.79±0.64 ab 0.62±0.05 bc 100.00±0.00 a
6 35.08±0.58 b 0.53±0.05 c 86.67±0.33 b
12 24.43±0.43 c 0.31±0.03 d 56.33±0.67 c
20 16.64±0.29 d 0.21±0.03 e 46.67±1.15 d
小写字母表示同一发育阶段种子不同处理间的显著性（P＜0.05）。下同
Lowercase mean significant difference at 0.05 level among different treatment of the same development stage seed. The same as below
8 期 李永红等：马拉巴栗种子发育中可溶性糖变化与种子脱水耐性的关系 2887
表 3 不同发育阶段马拉巴栗离体胚在脱水处理中的含水量和发芽率变化
Table 3 Changes of water content of developing P. macrocarpa embryos during dehydration treatment
花后天数
Days after anthesis
(d)
硅胶干燥时间
Dehydration time
(h)
离体胚含水量
Water content of embryo
(%)
离体胚每克干重含水量
Water content of dry weight every
gram embryo (g H2O·g-1 DW)
离体胚萌发率
Embryo germination
(%)
40 0 83.56±1.31 a 6.23±0.12 a 84.33±0.67 a
1 71.79±1.17 b 4.44±0.10 b 81.67±0.67 a
3 57.08±1.02 c 2.11±0.10 c 42.33±0.33 b
6 40.33±0.80 d 0.89±0.07 d 22.33±1.15 c
12 22.11±0.39 e 0.43±0.04 e 6.67±1.76 d
20 3.55±0.14 f 0.15±0.02 f 0.67±0.06e
50 0 79.93±1.23 a 6.10±0.12 a 100.00±0.00 a
1 71.08±1.11 a 4.73±0.11 b 100.00±0.00 a
3 58.22±1.07 b 2.49±0.11 c 92.67±0.67 a
6 43.54±0.83 c 0.98±0.08 d 39.33±3.06 b
12 25.71±0.46 d 0.51±0.07 e 14.33±1.15 c
20 8.68±0.12 e 0.19±0.02 f 1.33±0.67 d
60 0 70.88±1.09 a 2.43±0.11 a 99.33±0.67 a
1 60.78±1.10 b 1.56±0.10 b 100.00±0.00 a
3 48.62±0.92 c 0.81±0.07 c 98.67±0.67 a
6 30.47±0.55 d 0.60±0.07 d 76.67±0.67 b
12 21.54±0.40 e 0.41±0.06 e 39.33±1.76 c
20 14.06±0.27 f 0.19±0.02 f 22.33±1.15 d
70 0 56.44±0.98 a 1.21±0.10 a 99.33±0.67 a
1 53.59±0.85 a 1.10±0.09 ab 100.00±0.00 a
3 44.83±0.88 b 0.91±0.08 c 96.67±0.67 a
6 35.52±0.61 c 0.51±0.07 d 82.33±0.33 b
12 24.05±0.49 d 0.28±0.04 e 49.67±1.15 c
20 15.21±0.26 e 0.17±0.02 f 32.33±0.67 d
80 0 48.79±0.93 a 1.19±0.11 a 100.00±0.00 a
1 44.82±0.86 a 0.90±0.08 b 97.33±0.67 a
3 37.95±0.61 b 0.53±0.08 c 96.00±1.15 a
6 29.66±0.53 c 0.35±0.04 d 75.33±1.33 b
12 21.23±0.44 d 0.27±0.04 e 41.33±0.67 c
20 15.71±0.27 e 0.17±0.02 f 21.33±1.76 d
90 0 46.82±0.89 a 1.16±0.11 a 100.00±0.00 a
1 42.95±0.81 a 0.88±0.07 b 100.00±0.00 a
3 36.64±0.59 b 0.51±0.07 c 99.33±0.67 a
6 30.18±0.51 c 0.35±0.05 d 73.33±1.33 b
12 23.03±0.46 d 0.27±0.04 e 40.67±0.67 c
20 15.76±0.25 e 0.17±0.02 f 20.67±1.33 d
小写字母表示同一发育阶段离体胚不同处理间的显著性（P＜0.05）
Lowercase mean significant difference at 0.05 level among different treatment of the same development stage embryo
2888 中 国 农 业 科 学 42 卷
水耐性（表 2），花后 40 d 的离体胚脱水后离体胚萌
发率和含水量回归方程为 y=24.58lnx + 34.694
（r=0.92），半致死含水量为 3.109 gH2O·g-1 DW。花
后 50 d 的离体胚经硅胶脱水 3 h 后，萌芽率为 92.67%，
与对照相比差异不显著，其离体胚脱水后萌发率和含
水量回归方程为 y = 32.501 lnx + 47.492（r=0.95），半
致死含水量为 1.080 gH2O·g-1 DW，表明花后 50 d 的离
体胚脱水耐性明显强于花后 40 d 的离体胚；与种子相
似，离体胚随着成熟度的增加，脱水耐性也呈增强趋
势，60～90 d 离体胚经硅胶脱水 6 h 后保持有较高的
萌芽率和较低的半致死含水量，萌发率分别为
76.67%、82.33%、75.33%和 73.33%，离体胚脱水后
萌发率和含水量回归方程分别为 y = 33.937 lnx +
83.607（r=0.83），y = 35.036 lnx + 96.982（r=0.97），
y = 40.96 lnx + 104.79（r=0.83）和 y = 43.981 lnx + 106.6
（r=0.84），半致死含水量分别是 0.371、0.262、0.264、
0.276 gH2O·g-1 DW。
上述结果表明，马拉巴栗离体胚脱水耐性在花后
40 d 已形成，花后 50～60 d 是脱水耐性快速增加的阶
段，花后 60～90 d 的离体胚脱水耐性有差异，但不显
著。综合马拉巴栗离体胚脱水后种子发芽率和半致死
含水量指标，离体胚的脱水耐性强弱顺序为 70 d＞80
d＞90 d＞60 d＞50 d＞40 d。在花后 70 d，离体胚的脱
水耐性达到最高值，这与种子的测定结果一致。
综上所述，随着成熟度的增加，马拉巴栗种子和
离体胚的脱水耐性总体上呈现出上升趋势，但脱水耐
性最高峰出现在接近成熟时（花后 70 d）附近，而不
是种子成熟度最高时，即完熟种子并非最耐脱水。
2.3 种子发育过程中可溶性糖组分及其含量的变化
马拉巴栗种子发育前期，可溶性糖含量迅速升高
（图 2-A），在花后 60 d 达到最大值后缓慢下降，其
中花后 50～60 d 种子可溶性糖增加最快，由 32.2
mg·g-1FW 增加到 53.7 mg·g-1FW。
还原性糖（果糖、半乳糖、葡萄糖和麦芽糖）在
种子发育期间变化规律不一致（图 2-B），果糖、麦
芽糖、葡萄糖随种子发育表现为先增加后下降的趋势，
麦芽糖在 60 d 时达到最高值，且在种子发育中后期一
直保持较高含量，90 d 时含量为 7.6 mg·g-1FW，果糖
和葡萄糖在 40 d 达到最大值后下降，葡萄糖在种子发
育过程中一直保持较低水平，果糖在种子发育中后期
含量也很低，在 90 d 时果糖和葡萄糖的含量分别为
0.42 mg·g-1 FW 和 0.54 mg·g-1 FW；而半乳糖在发育前



图 2 马拉巴栗种子发育过程中可溶性糖、还原性糖、非还原性糖和还原性糖/非还原性糖的变化
Fig. 2 Changes of soluble sugars content, reducing sugars content, non-reducing sugar content and the ratio of reducing sugar to
non-reducing sugar during the seed development of P. macrocarpa
8 期 李永红等：马拉巴栗种子发育中可溶性糖变化与种子脱水耐性的关系 2889
期含量较高，随后持续下降，在 60～70 d 下降的幅度
最大，下降了 2.72 mg·g-1FW，70 d 后下降变为平缓。
非还原性糖（蔗糖、棉籽糖和水苏糖）在种子发
育过程中前期（40 d 前）含量很低（图 2-C），仅能
检测出蔗糖。随种子发育，棉籽糖和水苏糖在花后 50
d 才形成，并与蔗糖同步增加显著，棉籽糖在 60 d 时
达到最大值，蔗糖和水苏糖在花后70 d时达到最高峰，
且 3 种非还原性糖含量最高值分别为 14.369、5.13 和
10.83 mg·g-1FW，随后稍有下降，但在种子发育后期
一直保持较高含量。在花后 90 d 时，所测糖分中含量
最高的是水苏糖，为 9.64 mg·g-1FW。
还原性糖与非还原性糖比值与种子脱水耐性呈负
相关。在种子发育初期（40 d 前）还原性糖与非还原
性糖比值很高（图 2-D），在 40～50 d 急剧下降，之
后缓慢下降，种子成熟时为最低，可见马拉巴栗种子
在种子发育后期具有较强的脱水耐性。
3 讨论
脱水敏感性是顽拗性种子最重要的特征[12]，脱水
耐性（也称耐脱水性、脱水耐力或耐干性）是种子发
育过程中获得的一种综合特性，它指的是种子对低含
水量或脱水的忍耐程度，即植物种子在脱水后的活力
或发芽力的变化情况，称为顽拗性或脱水敏感性[13]。
用来衡量种子脱水敏感性或脱水耐性的主要有含水量
和水活性两方面指标，前者包括致死含水量、半致死
含水量等[12]。本研究发现，对于花后不同天数的马拉
巴栗种子和离体胚，随着硅胶脱水，均表现出不同程
度的脱水耐性，不同发育阶段的马拉巴栗离体胚脱水
耐性强弱与种子的脱水耐性基本一致，结合种子发育
大小、离体胚发育状况和种子萌发率等指标，可得出
花后 70 d 很可能是马拉巴栗种子的生理成熟期，也就
是说，马拉巴栗种子脱水耐性最强的时期不是成熟时
而是在成熟前，并且成熟时脱水耐性反而出现下降，
这可能与马拉巴栗种子已启动萌发进程有关，其研究
结果与前人结果类似[3, 14]。如黄皮种子在生理成熟前
（花后 67 d），脱水耐性最强，花后 88 d 果实成熟时
最弱[3]；夏清华等[14]研究表明，未完全成熟的荔枝经
硅胶轻度脱水，可提高其发芽率及活力指数，且花后
84 d 的种子表现较耐脱水，花后 90 d 当果实成熟时，
采收的种子脱水耐性最弱。因此，研究确定马拉巴栗
种子的生理成熟期应在花后 70 d 左右，建议生产中马
拉巴栗种子的采收期在花后 70～80 d。
种子顽拗性是个复合性状[12-13]，其核心内容包括
脱水耐性、低温耐性和贮藏耐性 3 个方面。本研究就
马拉巴栗种子和离体胚不同发育阶段的脱水耐性进行
了分析，发现其种子具有一般顽拗种子的特征，但要
进一步确定种子的类型还要进行种子低温和贮藏耐性
的研究。
在种子发育过程中，可溶性糖的积累是种子脱水
耐性形成的重要原因之一[1-4,6,15-16]，还原性糖和种子的
脱水耐性呈负相关。一般认为果糖、半乳糖、麦芽糖
等还原性糖在种子成熟中不存在或含量很低[17-18]，而
非还原性糖与种子的脱水耐性密切相关，如蔗糖、棉
籽糖、水苏糖等非还原性糖与种子耐脱水性成正相
关[19-20]。本研究结果显示，可溶性糖随着马拉巴栗种
子发育而变化，还原性糖如果糖、半乳糖、葡萄糖在
种子发育初期含量（40 d 前）不断增加，非还原性糖
如蔗糖、麦芽糖、棉籽糖和水苏糖在发育后期（50 d
后）保持较高水平，成熟种子中含量最高的是水苏糖，
其次是蔗糖和麦芽糖，同时也有一定含量的棉籽糖。
马拉巴栗种子最耐脱水的时期是花后 70 d，此时种子
中的蔗糖含量和寡糖（棉籽糖和水苏糖）的含量最高，
但种子中寡糖/蔗糖并非最高。麦芽糖是还原性双糖，
在马拉巴栗种子成熟时含量仍较高，比棉籽糖还高，
很可能是马拉巴栗果实脱落前种子已启动了萌发所
致。
种子脱水耐性不仅与非还原性糖的含量有关，而
且与还原性糖和非还原性糖的比值有关[21-22]。随着油
棕榈和挪威枫种子的成熟和脱水耐性的增加，种子中
非还原性糖比例增大，并认为非还原性糖可作为自由
基去除剂去除种子失水胁迫过程中产生的大量自由
基；但也有相反的结论，如 Sinniah 等[23]发现在芸苔
属种子中脱水耐性与非还原性糖含量的增加没有相关
性。本研究中，马拉巴栗种子中还原性糖和非还原性
糖的比值在 40 d 时达到最高值，随后开始急剧下降，
于60 d后趋向于缓慢下降，在成熟脱落时达到最低值，
而种子的脱水耐性总体上随还原性糖和非还原性糖的
比值降低而增加。
寡糖（棉籽糖和水苏糖）可促进细胞质在脱水过
程中玻璃化而使之保持稳定[19,24-26]，其原理是寡糖可
以防止蔗糖在种子脱水过程中结晶，保护种子，提高
种子的脱水耐性和贮藏耐性。本研究中，马拉巴栗种
子在花后 40 d 具有萌发能力，花后 50 d 才形成脱水耐
性，总体上随种子发育脱水耐性增强，其中花后 70 d
的种子耐脱水能力最强，而棉籽糖和水苏糖是在开花
50 d 后才能被检测出来，并持续增加，保持较高含量。
2890 中 国 农 业 科 学 42 卷
种子中水苏糖含量在花后 70 d 达到最大值，直至种子
成熟脱落（花后 90 d）时，水苏糖是所检测的 7 种可
溶性糖中含量最高的糖，这说明马拉巴栗种子脱水耐
性的形成与棉籽糖和水苏糖含量有密切关系，脱水耐
性强弱与与水苏糖含量相关；本研究中种子脱水耐性
最高是花后 70 d，这可能由于后期种子已经启动萌发。
马拉巴栗种子脱水耐性不仅和可溶性糖的积累有关，
而且也与种子所处的生理状态有关。顽拗性种子发育
的典型特征是在发育后期出现胎萌[4]，马拉巴栗种子
具有顽拗性种子发育的一般特征，但无胎萌现象发生，
其胎萌控制可能与种子中低水平的还原性糖/非还原
性糖有关。
4 结论
马拉巴栗种子发育期间无明显的成熟脱水过程，
具有顽拗性种子的特征，种子在花后 70 d 达到生理成
熟；马拉巴栗种子和离体胚的脱水耐性均与发育时期
有关，表现出相似的趋势，脱水耐性分别在花后 50 d
和 40 d 形成，二者脱水耐性最强时期是花后 70 d。
棉籽糖和水苏糖等非还原性糖的积累是影响马拉
巴栗种子脱水耐性形成的重要因素，且马拉巴栗种子
脱水耐性强弱与棉籽糖和水苏糖等非还原性糖的含量
及还原性糖/非还原性糖比值有密切关联。深入研究这
7 种可溶性糖在种子脱水过程中的代谢和相互转化，
对于明确马拉巴栗种子成熟与脱水耐性机理，进而控
制和延长种子贮藏期具有重要意义。

References
[1] Ooms J J J, Léon-Kloosterziel K M, Bartels D, Koornneef M, Karssen
C M. Acquisition of desiccation tolerance and longevity in seeds of
Arabidopsis thaliana. Plant Physiology, 1993, 102: 1185-1191.
[2] Blackman S A, Obendorf R L, Leopold A C. Mature protein and
sugars in desiccation tolerance of developing soybean seeds. Plant
Physiology, 1992, 100: 225-230.
[3] 陆旺金, 姜孝成, 金剑平, 傅家瑞. 黄皮种子脱水敏感性与胚轴中
可溶性糖含量的关系. 植物生理学报, 2001, 27(2): 114-118.
Lu W J, Jiang X C, Jin J P, Fu J R. Relation between
desiccation-tolerance and soluble sugar content of embryonic axes in
clausena lansium seeds. Acta Phytophysiologica Sinica, 2001, 27(2):
114-118. (in Chinese)
[4] 杨期和, 宋松泉, 叶万辉, 殷寿华. 种子脱水耐性与糖的关系. 植
物研究, 2003, 23(2): 204-210.
Yang Q H, Song S Q, Ye W H, Yin S H. Relationship between
desiccation tolerance and sugars in seeds. Bulletin Botanical Research,
2003 23(2): 204-210. (in Chinese)
[5] 黄雪梅, 傅家瑞, 宋松泉. 种子脱水耐性的成因及人工诱导．植物
生理学通讯, 2000, 36(5): 464-469.
Huang X M, Fu J R, Song S Q. The contribution factors and induction
of seed desiccation tolerance. Plant Physiology Communications,
2000, 36(5): 464-469. (in Chinese)
[6] 张以顺, 黄上志, 傅家瑞. 种子中的棉子糖半乳糖苷系列寡糖研究
进展. 植物学通报, 2001, 18(1): 16-22.
Zhang Y S, Huang S Z, Fu J R. Progress in study on raffinose family
oligosaccharids in seeds. Chinese Bulletin of Botany, 2001, 18 (1):
16-22. (in Chinese)
[7] 任晓米, 朱 诚, 曾广文. 与种子耐脱水性有关的基础物质研究进
展. 植物学通报, 2001, 18(2): 183-189.
Ren X M, Zhu C, Zeng G W. Current research of basic substances
related to desiccation tolerance in seeds. Chinese Bulletin of Botany,
2001, 18(1): 183-189. (in Chinese)
[8] Farrant J M, Pammenter N W, Beojak P. Seed development in relation
to desciccation tolerance: A comparison between desiccation-sensitive
(recalcitrant) seeds of Avicennia marina and desiccation-tolerant types.
Seed Science Research, 1993, 3: 1-13.
[9] Song S Q , Patricia B, Norman P. Desiccation sensitivity of Trichilia
dregeana axes and antioxidant role of ascorbic acid. Acta Botanica
Sinica, 2004, 46(7): 803-810.
[10] 吕成群, 黄宝灵, 牟继平. 稀土对八角种子萌发及幼苗生长的生理
效应. 广西科学, 2000, 7(3): 228-231, 240.
Lü C Q, Huang B L, Mu J P. Physiological effects of rare –earth
elements on the seeds germination and seedlings growth of Illioium
verum. Guangxi Sciences, 2000, 7(3): 228-231, 240. (in Chinese)
[11] 张丽英, 谯仕彦, 李德发, 陈 勇. 大豆及其产品中大豆寡糖气相
色谱分析测定方法的研究. 动物营养学报, 2004, 16(1): 20-22.
Zhang L Y, Qiao S Y, Li D F, Chen Y. Study on the gas
chromatography method to determine the content of oligosaccharides
in soybean products. Acta Zoonutrimenta Sinica, 2004, 16(1): 20-22.
(in Chinese)
[12] 文 彬. 试论种子顽拗性的复合数量性状特征. 云南植物研究,
2008, 30(1): 76-88.
Wen B. On the compound quantitative characteristic trait of seed
recalcitrance. Acta Botanica Yunnanica, 2008, 30(1): 76-88. (in
Chinese)
[13] 杨期和, 叶万辉, 宋松泉, 殷寿华. 种子脱水耐性及其种子类型和
发育阶段的相关性. 西北植物学报, 2002, 22(6): 1518-1525.
Yang Q H, Ye W H, Song S Q, Yin S H. Seed desiccation-tolerance
8 期 李永红等：马拉巴栗种子发育中可溶性糖变化与种子脱水耐性的关系 2891
and its relationship to seed types and developmental stages. Acta
Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2002, 22(6): 1518-1525. (in
Chinese)
[14] 夏清华, 陈润政, 傅家瑞. 不同发育时期荔枝种子的生理研究. 中
山大学学报: 自然科学版, 1993, 32(1): 80-86.
Xia Q H, Chen R Z, Fu J R. Studies on physiology of Lychee (Litchi
chinensis Sonn. ) in different developmental stages. Acta Scientiarum
Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1993, 32(1): 80-86. (in Chinese)
[15] 杨晓泉, 姜孝成, 傅家瑞. 花生种子耐脱水力的形成与可溶性糖的
关系. 植物生理学报, 1998, 24(2): 165-170.
Yang X Q, Jiang X C, Fu J R. Souble sugar and the acquisition of
desiccation tolerance in peanut (Arachis hypogaea) seeds. Acta
Phytophysiological Sinica, 1998, 24(2): 165-170. (in Chinese)
[16] Koster K L. Glass formation and desiccation tolerance in seeds. Plant
Physiology, 1991, 96: 302-304.
[17] 陶月良, 朱 诚. 板栗种子成熟前后脱水敏感性与蛋白质、可溶性
糖的关系. 林业科学, 2004, 40(2): 45-49.
Tao Y L, Zhu C. Relationship among desiccation-tolerance, proteins
and soluble sugars before and after maturation of Castanea mollissima
seeds. Scientia Silvae Sinicae, 2004, 40 (2): 45-49. (in Chinese)
[18] Horbowicz M, Obendorf R L. Seed desiccation tolerance and
storability: Dependence on flatulence-producing oligosaccharides and
cyclitols-review and survey. Seed Science Research, 1994, 4: 385-405.
[19] Leprince O, Hendry G A, Mckersie B D. The mechanism of
desiccation tolerance in developing seeds. Seed Science Research,
1993, 3: 231-246.
[20] Chien C T, Lin T P, Juo C G, Her G R. Occurrence of a novel
galactopinitol and its changes with other non-reducing sugars during
development of Leucaena leucocephala seeds. Plant Cell Physiology,
1996, 37(4): 539-544.
[21] Frédérique A B, Nathalie C, Françoise C, Yves D. Acquisition of
desiccation tolerance in developing oil palm (Elaeis guineensis Jacq. )
embryos in planta and in vitro in relation to sugar content. Seed
Science Research, 2003, 13: 179-186.
[22] Hong T D, Gedebo A, Ellis R H. Accumulation of sugars during the
onset and development of desiccation tolerance in immature seeds of
Norway maple (Acer platanoides L.) stored moist. Seed Science
Research, 2000, 10: 147-152.
[23] Sinniah U R, Ellis R H, John P. Irrigation and seed quality
development in rapid-cycling Brassica: soluble carbohydrates and
heat-stable proteins. Annals of Botany, 1998, 82: 647-655.
[24] Hoekstra F A, Haigh A M, Tetteroo F A A, van Roekel T. Changes in
soluble sugars in relation to desiccation tolerance in cauliflower seeds.
Seed Science Research, 1994, 4: 143-147.
[25] Bryant G, Koster K L, Wolfe J. Membrane behaviour in seeds and
other systems at low water content: the various effects of solutes. Seed
Science Research, 2001, 11: 17-25.
[26] Pukacka S, Pukacki P M. Change in soluble sugars in relation to
desiccation tolerance and effects of dehydration on freezing
characteristics of Acer platanoides and Acer pseudoplatanus seeds.
Acta Physiologiae Plantarum, 1997, 19 (2): 147-154.

（责任编辑 曲来娥）