全 文 ：　［收稿日期］　２０１２－０５－１８；２０１２－０６－１８修回
　［基金项目］　国家自然科学基金项目“黔北丹霞苔藓植物物种多样性研究”（３１１６００４１）
　［作者简介］　孙中文（１９８７－），男，在读硕士，研究方向：植物系统与进化生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：１０４４６９０８５９＠ｑｑ．ｃｏｍ
　＊通讯作者：熊源新（１９５４－），男，教授，硕士生导师，国际苔藓植物学会（ＩＡＢ）会员。研究方向：苔藓植物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｏｎｇｙｘ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）０８－０４３２－００２２－０３
多瓣苔属Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａ贵州新纪录种记述
（属叶苔目：光萼苔科）
孙中文１，熊源新１＊，杨 冰１，杨 林１，马建鹏２，韩敏敏２
（１．贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
　　［摘　要］记述了多瓣苔属（Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ）贵州新纪录种多瓣苔（Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ），该属为光萼苔科（Ｐｏｒｅｌ－
ｌａｃｅａｅ）单种属，仅多瓣苔１种。此物种属东亚特有种，数量极少，该种在贵州的发现对贵州苔类植物的多样
性研究及其地理与区系有很重要的意义。
［关键词］多瓣苔；多瓣苔属；光萼苔科；新纪录；贵州
［中图分类号］Ｑ９４９．３５ ［文献标识码］Ａ
Ａ　Ｎｅｗ　Ｒｅｃｏｒｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｅｎｕｓ　Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌａｆｒｏｍ
Ｇｕｉｚｈｏｕ（Ｊｕｎｇｅｒｍａｎｎｉａｌｅｓ：Ｐｏｒｅｌａｃｅａｅ）
ＳＵＮ　Ｚｈｏｎｇ－ｗｅｎ１，ＸＩＯＮＧ　Ｙｕａｎ－ｘｉｎ１＊，ＹＡＮＧ　Ｂｉｎｇ１，ＹＡＮＧ　Ｌｉｎ１，ＭＡ　Ｊｉａｎ－ｐｅｎｇ２，ＨＡＮ　Ｍｉｎ－ｍｉｎ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａｉｓ　ａ　ｎｅｗｌｙ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｎｏｔｙｐｉｃ　ｇｅｎｕｓ　ｏｆ　Ｐｏｒｅｌａｃｅａｅ　ｉｎ
Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｓ　ｒａｒｅ　ａｎｄ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｅａｓｔ　Ａｓｉａ．Ｔｈｅ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　ｉｓ　ｏｆ　ｇｒｅａｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｈｅｐａｔｉｃａｅ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａ；Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ；Ｐｏｒｅｌａｃｅａｅ；ｎｅｗ　ｒｅｃｏｒｄ　Ｇｕｉｚｈｏｕ
　　多瓣苔属（Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ）为光萼苔科（Ｐｏｒｅｌａｃｅ－
ａｅ）一单种的属（仅有多瓣苔１种），孢蒴成熟后裂为
１６片，且裂达１／３，故称之为多瓣苔。植物体较大，
密集平铺生长，茎横切皮部具１～３层细胞等特征归
入光萼苔科（Ｐｏｒｅｌａｃｅａｅ）中［１－６］。光萼苔科（Ｐｏｒｅｌ－
ｌａｃｅａｅ）包括光萼苔属（Ｐｏｒｅｌｌａ）、耳坠苔属（Ａｓｃｉｄｉｏ－
ｔａ）和多瓣苔属（Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ），耳坠苔属（Ａｓｃｉｄｉｏｔａ）
植物在腹叶基部两侧叶缘卷曲呈囊，叶细胞背腹面
具一大圆疣；光萼苔属（Ｐｏｒｅｌｌａ）植物侧叶，腹叶和
苞叶多少具齿，且叶边缘不呈波状卷曲，而多瓣苔属
（Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ）侧叶强烈卷曲，侧叶，腹叶和苞叶均为
全缘。
多瓣苔 Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａ（Ｓｔｅｐｈ．）Ｈａｔｔ．
在我国分布于黑龙江、内蒙古、安徽、台湾等地，属于
东亚特有种。笔者在对贵州大学苔藓植物标本馆的
苔类标本进行整理以及对２０１２年４月末采自梵净
山的苔藓标本进行鉴定的过程中发现，其中有３号
标本疑似多瓣苔 Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａ（Ｓｔｅｐｈ．）
Ｈａｔｔ．，然后在盛有清水的培养皿中将其泡开，撕下
叶片以及孢蒴等制成临时玻片，于显微镜下观察其
形态及细胞特征，经查阅苔类植物分类工具书，确定
为多瓣苔［Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａ（Ｓｔｅｐｈ．）］，查阅
《贵州苔藓植物图志》和苔类植物期刊文献等［７－１７］，
明确多瓣苔属在贵州的发现为首次分布记录，该种
（属）在贵州的发现对贵州苔类植物的多样性研究有
一定的意义。
１ 形态描述
１．１ 植株形态
多瓣苔 Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａ（Ｓｔｅｐｈ．）Ｈａｔｔ．
（１９５１）植物体较大，密集平铺生长，淡绿色。茎长约
４ｃｍ，匍匐，硬挺，不规则分枝，横切面椭圆形，皮部
具１～３层小形厚壁细胞（图版１）。
１．２ 叶片形态
叶３列，侧叶２裂，密集覆瓦状排列，折叠式２
裂瓣，折合处背脊较长，弧形弯曲；背瓣大，卵形，长
约２．５ｍｍ，叶缘平滑，强烈波状卷曲，腹瓣长舌形，
全缘，顶端钝或锐尖，基部延茎一侧下延。叶中部细
胞圆形，直径约为２８μｍ，薄壁，三角体小，侧叶基部
细胞约呈卵形。腹叶长卵形，宽于茎，顶端圆钝，基
部两侧延茎条裂状下延。雌器苞生于短枝两侧，多
数（图版２～４，７）。
１．３ 蒴萼和孢蒴
蒴萼仅在受精后发育，钟形，口部皱缩，具弱褶，
　贵州农业科学　２０１２，４０（８）：２２～２４
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
　　注：１植株部分（１０×４），２侧叶尖细胞（１０×１０），３叶片（１０×４），４腹叶（１０×４），５孢蒴和蒴萼（１０×４），６孢子和弹丝（１０×１０），７侧叶基
细胞（１０×１０）。
　　Ｎｏｔｅ：１，ｐｌａｎｔ　ｐａｒｔ（１０×４）；２，ｓｉｄｅ　ｔｉｐ　ｃｅｌ（１０×１０）；３，ｌａｍｉｎａ（１０×４）；４，ａｍｐｈｉｇａｓｔｒｉｕｍ（１０×４）；５，ｃａｐｓｕｌａ　ａｎｄ　ｐｅｒｉａｎｔｈ（１０×４）；６，
ｓｐｏｒｅ　ａｎｄ　ｅｌａｔｅｒ（１０×１０）；７，ｓｉｄｅ　ｐｈｙｌｏｐｏｄｉｕｍ　ｃｅｌ（１０×１０）．
图版 多瓣苔 Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌａ（Ｓｔｅｐｈ．）Ｈａｔｔ．的形态
Ｆｉｇ．　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍ．ｕｌｏｐｈｙｌｌａ
基部常增厚为多层，向上渐为１层。孢蒴梨形，成熟
时为橙黄色，仅高出蒴萼，蒴柄长约０．５ｃｍ，成熟时
裂为１６片，裂达１／３，２层细胞，外层细胞具短疣呈
节状增厚，内层呈半环状加厚；孢子大，直径约为
４５μｍ，褐色，壁内凹，具６～７个网状凹穴，具细疣；
弹丝长约４５０μｍ，单层螺旋加厚（图版５～６）。
总之，瓣苔属其显著特征为：植物体较大型，密
集平铺生长，叶片边缘平滑，强烈波曲，虽然易与光
萼苔属的叶边缘有齿的种类混淆，但仔细观察仍然
可以发现该种与其他种类有很大的差别。腹瓣宽舌
形，全缘以及腹叶长卵形，顶端圆钝等。
２ 标本采集地概况
获得的多瓣苔属（Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ）标本采集于梵净
山的金盏坪，详细条件为：海拔１　０３０ｍ，附生于椿
树茎 上，距 地 面 高 度 约 １ ｍ。经 纬 度：Ｅ１０８°
３７．８３６′，Ｎ２７°５２．１８８′，标本号 Ｆ２０１２０４２２０７４。采
自贵州省天柱县的苔藓标本生境、海拔、经纬度等条
件均不详，仅有标本号，分别为：ＴＺ９６７１１（熊源新），
ＴＺ９６８１６（熊源新）。凭证标本存放于贵州大学植物
标 本 室 （ＧＡＣＰ　Ｆ２０１２０４２２０７４，ＴＺ９６７１１，ＴＺ
９６８１６）。
３ 多瓣苔种分布特征
多瓣苔种为光萼苔科中分布极少的一个种，是
苔类植物中分布区域较为狭窄的种类，仅分布于中
国、朝鲜、日本及俄罗斯远东地区，属于东亚特有分
布，在我国分布于内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁、安徽、
云南、浙江、台湾等省，此次多瓣苔属在贵州的发现
属首次分布记录。根据影响苔藓植物分布因素［１８］
分析，形成东亚特有分布的原因可能有大陆板块运
动、气候因素、冰川影响和生物学特性。Ｃｒｕｍ［１９］认
·３２·
　孙中文 等　多瓣苔属 Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌａ贵州新纪录种记述（属叶苔目：光萼苔科）
　ＳＵＮ　Ｚｈｏｎｇ－ｗｅｎ　ｅｔ　ａｌ　Ａ　Ｎｅｗ　Ｒｅｃｏｒｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｅｎｕｓ　Ｍａｃｖｉｃａｒｉａ　ｕｌｏｐｈｙｌｌａｆｒｏｍ　Ｇｕｉｚｈｏｕ（Ｊｕｎｇｅｒｍａｎｎｉａｌｅｓ：Ｐｏｒｅｌａｃｅａｅ）
为，中等风可以把直径小于１０μｍ 的孢子送至仅
２　０００ｋｍ处，而直径为２０～３０μｍ的孢子可传布至
３００ｋｍ外，而多瓣苔种的孢子直径约为４５μｍ，中
等风只能将其送至最远３００ｋｍ处，因此，气候因素
和冰川影响以及生物学特征都可以很好的解释多瓣
苔的分布特点。多瓣苔在我国仅生长于林下或土壤
表面，且均分布于较湿润的地方，对生长环境的要求
极高，即对生长环境的适应性很低，一旦其生长环境
的气候遭到破坏，将可能导致其在生长地的灭绝。
４ 讨论
４．１ 多瓣苔属对贵州苔藓多样性的影响
贵州地形复杂，气候多样，植被保存较为完好。
苔藓类植物物种丰富，目前共有苔藓植物８９科３３１
属１１９１种和种以下分类单位，其中藓类５５科２６１
属８８７种，苔类３４科７０属３０４种［２０］。贵州特有藓
类较多，其中平藓科翠平藓为贵州特有记录［２１］，但
笔者在对本馆标本进行整理的过程中并未发现标本
馆有该种记录，故本种可能已经灭绝。而孔雀藓科
毛尖孔雀藓在中国大陆仅贵州有分布记录［２２］。更
有部分以贵州命名的苔藓植物，包括匙叶黄藓梵净
山变种Ｄｉｓｔｉｃｈｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｏｂｌｏｎｇｕｍＢ．Ｃ．Ｔａｎ　＆Ｐ．
Ｊ．Ｌｉｎ．ｖａｒ．Ｆａｎｊｉｎｇｅｎｓｅ　Ｐ．Ｊ．Ｌｉｎ　＆Ｂ．Ｃ．Ｔａｎ［１１］、
贵州刺果藓Ｓｙｍｐｈｙｏｄｏｎ　ｗｅｙｍｏｕｔｈｉｏｉｄｅｓ　Ｃａｒｄ．
＆Ｔｈéｒ［２２］、密鳞羽苔贵州亚种Ｐｌａｇｉｏｃｈｉｌａ　ｄｕｒｅｌｉｉ
ｓｕｂｓｐ．ｇｕｉｚｈｅｎｓｉｓ　Ｇｒｏｌ　＆ Ｍ．Ｌ．Ｓｏ［２３］、贵州黄角苔
Ｐ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ（Ｓｔｅｐｈ．）Ｕｄａｒ　＆Ｓｉｎｇｈ［３］等。本次
研究发现的多瓣苔，是光萼苔科一单种属，其发现将
贵州苔类的总属数和总种数分别提升为７１属和
３０５种。多瓣苔属属于东亚特有分布，目前，由于中
国苔藓志苔类部分以及贵州苔藓资料不完全，故不
能查阅贵州特有记录苔类种的数目。但多瓣苔在贵
州的发现对贵州苔藓植物的多样性具有一定的意
义。
４．２ 光萼苔科（Ｐｏｒｅｌａｃｅａｅ）在中国的分布
光萼苔科共计１００多种，多分布于温热带地区，
其中尤以亚洲种类最为丰富，全世界仅云南省３属
（光萼苔属Ｐｏｒｅｌｌａ，多瓣苔属Ｍａｃｖｉｃａｒｉ，耳坠苔属
Ａｓｃｉｄｉｏｔａ）均有分布，表明，云南为光萼苔科属最丰
富省份，而贵州省分布２属３２种，为光萼苔科种类
最丰富省份。
１）光萼苔属Ｐｏｒｅｌａ。光萼苔属（Ｐｏｒｅｌａ）全世
界共计１００余种，广布各大洲，尤其以亚洲和热带美
洲最多，在中国共计３７种，１３变种、３亚种和１变
型［３］，在中国属于广布种。其中，贵州省共有３１种，
山东共计有９种１变种１亚种［６］，内蒙古有３种［５］，
黑龙江共计１０种［１］，云南共计１７种２亚种７变种１
变型［４］。
２）多瓣苔属 Ｍａｃｖｉｃａｒｉ。多瓣苔属（Ｍａｃｖｉｃａｒ－
ｉａ）全世界仅１种，属于东亚特有分布，在中国分布
于内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁、安徽、云南、四川、浙
江、台湾等省区。此次多瓣苔属在贵州的发现属首
次分布记录。
３）耳坠苔属Ａｓｃｉｄｉｏｔａ。耳坠苔属（Ａｓｃｉｄｉｏｔａ）
全世界仅１种耳坠苔（Ａｓｃｉｄｉｏｔａ　ｂｌｅｐｈａｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｃ．
Ｍａｓｓａｌ．），原产于中国陕西，目前在我国仅有陕西和
云南丽江、大理有分布记录。其亚种 Ａｓｃｉｄｉｏｔａ
ｂｌｅｐｈａｒｏｐｈｙｌｌａ　ｓｓｐ．ａｌａｓｋａ　Ｓｔｅｅｒｅ　＆Ｒ．Ｍ．Ｓｃｈｕｓｔ．
分布于北美洲阿拉斯加［３］。
［参 考 文 献］
［１］ 周以良．黑龙江省植物志［Ｍ］．哈尔滨：东北林业大学
出版社，１９８５：１６０－１６１．
［２］ 吴鹏程．横断山区苔藓志［Ｍ］．北京：科学出版社，
２０００：９０－９０．
［３］ 高 谦，吴玉环．中国苔纲和角苔纲植物属志［Ｍ］．北
京：科学出版社，２０１０：３５４－３５５，３５７．
［４］ 中国科学院昆明植物研究所．云南植物志：第１７卷
［Ｍ］．北京：科学出版社，２０００：３７７，３７９．
［５］ 白学良．内蒙古苔藓植物志［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古大
学出版社，１９９７：６３－６４．
［６］ 赵遵田，曹 同．山东苔藓植物志［Ｍ］．济南：山东科
学技术出版社，１９９８：５６．
［７］ 张　雯．黔北丹霞苔类植物物种多样性研究［Ｄ］．贵
阳：贵州大学，２０１２．
［８］ 王美会．黔西南地区苔藓植物多样性研究［Ｄ］．贵阳：
贵州大学，２０１１．
［９］ 马建鹏．贵州省喀斯特地区苔类植物物种多样性研究
［Ｄ］．贵阳：贵州大学，２０１２．
［１０］ 邓佳佳．贵州省叶附生苔生态多样性研究［Ｄ］．贵阳：
贵州大学，２００９．
［１１］ 石　磊．梵净山东北部黔金丝猴栖息地苔藓植物多样
性研究［Ｄ］．贵阳：贵州大学，２０１０．
［１２］ 周金川．适应石漠化生境苔藓植物研究与筛选［Ｄ］．
贵阳：贵州大学，２０１０．
［１３］ 贵州省林业厅．大沙河自然保护区本地资料［Ｃ］．贵
阳：贵州科技出版社，２００６：２６６－２８１．
［１４］ 张华海，张　旋．雷公山国家级自然保护区生物多样
性研究［Ｃ］．贵阳：贵州科技出版社，２００７：２２５－２４５．
［１５］ 罗　扬，刘　浪．贵州望谟苏铁自然保护区科学考察
集［Ｃ］．贵阳：贵州科技出版社，２０１０：３１８－３３４．
［１６］ 张华海，李明晶，邓锦光．黎平太平山自然保护区综合
科学考察集［Ｃ］．贵阳：贵州科技出版社，２００６：３１０－
３５７．
［１７］ 熊源新．贵州苔藓植物图志［Ｍ］．贵阳：贵州科技出版
社，２０１１．
［１８］ 吴鹏程．苔藓植物生物学［Ｍ］．北京：科学出版社，
１９９８：２８８－２８９．
［１９］ Ｇｒｕｍ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｌｅ　ｏｒｉｇｉｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｓｅｓ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｓ．ｅａｓｔｅｎ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｆｏｒｓｔ［Ｊ］．Ｈａｔｔ　Ｂｏｔ
Ｌａｂ，１９７２，３５：２６９－２９８．
［２０］ 张华海，李明晶，姚松林．草海研究［Ｍ］．贵阳：贵州科
技出版社，２００７：１５３－１６３．
［２１］ 吴鹏程，贾 渝．中国苔藓志：第５卷［Ｍ］．北京：科学
出版社，２０１１：３７８－３７９．
［２２］ 吴鹏程．中国苔藓志：第６卷［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００２：６１－６３．
［２３］ 高 谦，吴玉环．中国苔藓志：第１０卷［Ｍ］．北京：科
学出版社，２００８：２２１－２２３．
（责任编辑：姜　萍）
·４２·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ