全 文 :中国农学通报 2011,27(28):192-195
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
化感作用(allelopathy)是植物或微生物向环境释
放某些化学物质而影响自身或其他植物、动物、微生物
的生长发育的生态现象[1]。据相关研究表明,在外来
物种的入侵过程中,化感作用起着重要作用[2-4]。
红花酢浆草(Oxalis corymbosa)属酢浆草科酢浆
草属植物,原产南美巴西,中国各地曾以观赏植物引种
栽培,现逃逸为常见的田间杂草。多年生草本,地下具
基金项目:广州市教育局市属高校科技攻关项目“月季与菊花染色技术研究”(62076)。
第一作者简介:章玉平,男,1968年出生,江西新建人,副教授,在读博士,从事花卉栽培与化学生态学研究。通信地址:510405广州市广园中路511
号,Tel:020-36501900,E-mail:orchid1994@126.com。
收稿日期:2011-06-07,修回日期:2011-09-02。
红花酢浆草提取液对3种草花种子萌发的影响
章玉平,彭燕燕
(广州城市职业学院,广州 510405)
摘 要:为研究红花酢浆草叶片和叶柄水提取液对3种草花种子萌发的影响,探明外来物种入侵的机制,
以红花酢浆草叶片和叶柄的不同浓度水提取液为材料,研究不同浓度(0.625%、1.25%、2.5%)的水提取
液浸种对金盏菊、羽状鸡冠花、孔雀草种子萌发的影响。结果表明:不同草花种子对红花酢浆草水提取
液的敏感程度不同。0.625%的红花酢浆草水提取液对金盏菊种子萌发具有促进作用,1.25%、2.5%的水
提取液对其具有抑制作用。0.625%、1.25%和2.5%的红花酢浆草水提取液对孔雀草、羽状鸡冠花种子的
萌发均起到一定的抑制作用,抑制作用的浓度梯度效应不明显。表明红花酢浆草叶提取液对金盏菊种
子萌发具有较强的化感作用,对孔雀草和羽状鸡冠花种子萌发的化感作用较弱。
关键词:红花酢浆草;化感作用;金盏菊;羽状鸡冠花;孔雀草;发芽率;发芽速度系数
中图分类号:S682.1+9 文献标志码:A 论文编号:2011-1670
Allelopathy Effects of Oxalis corymbosa on Seed Germination of Three Herbaceous Flowers
Zhang Yuping, Peng Yanyan
(Guangzhou City Polytechnic, Guangzhou 510405)
Abstract: In order to study the allelopathy effect on seed germination and seedling growth of the aqueous
extracts from leaves and leafstalks of Oxalis corymbosa, probing the invasive mechanism of alien species, the
aqueous extracts of O. corymbosa were used as the test material in this paper. Its purpose was to study the
influence of the aqueous extracts of O. corymbosa to Tagetes patula, Calendula officinalis and Celosia cristata
three herbaceous flowers seed germination and seedling growth. The concentration of the aqueous extracts from
leaves and leafstalks of O. corymbosa was 0 (CK), 0.625%, 1.25%, 2.5%. The results showed that sensitivity to
the aqueous leaf extract of O. corymbosa differed among the three species. Concentration at 0.625% of the O.
corymbosa aqueous extracts from leaves and leafstalks promoted the germination and seedling growth of
Tagetes patula, however, concentration at 1.25% , 2.5% inhibited the germination and seedling growth of
Tagetes patula. Concentration at 0.625%, 1.25%, 2.5% of the O. corymbosa aqueous extracts from leaves and
leafstalks inhibited the germination and seedling growth of Calendula officinalis and Celosia cristata, but the
inhibition of concentration gradient was not remarkable. The test showed the allelopathy of O. corymbosa to
Tagetes patula was stronger, the allelopathy to Calendula officinalis and Celosia cristata was weaker.
Key words: Oxalis corymbosa; allelopathy; Tagetes patula; Calendula officinalis; Celosia cristata; germination
rate; germination speed index
章玉平等:红花酢浆草提取液对 3种草花种子萌发的影响
%
有纺锤形的根状茎,基生叶,叶柄较长,三小叶复叶。
依靠多量种子及地下鳞茎来繁殖,鳞茎易随带土苗木
而传播,繁殖及扩散迅速[5]。2007年彭瑜等[6]最早报道
红花酢浆草的化感作用,他研究了红花酢浆草水提液
对 9种草坪植物高羊茅(Festuca arundinacea)、红三叶
(Trifolium pratense)、白三叶(Trifolium repens)、紫花
苜 蓿(Medicago sativa)、多 花 黑 麦 草(Lolium
multiflorum)、狗牙根(Cynodon dactylon)、黑麦草
(Lolium perenne)、马蹄金(Dichondra repens)和菊苣
(Cichorium intybus)的化感作用,结果表明红花酢浆草
水提液对 9种植物均具有化感作用,白三叶、红三叶、
马蹄金和高羊茅具有较强的化感作用。在花卉栽培过
程中红花酢浆草极易繁殖,生长量很快超过栽培的花
卉。有关红花酢浆草对花卉的化感作用尚未见报道。
笔者研究了红花酢浆草水提取液对孔雀草(Tagetes
patula)、金盏菊(calendula officinalis)、鸡冠花(Celosia
cristata)种子萌发的影响,以期揭示红花酢浆草对花卉
(园林植物)的化感作用,为探明其入侵机制、综合防治
提供试验依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于 2010年在广州城市职业学院苗
圃内进行,室内试验在本学院植物生理生态实验室内
进行。
1.2 试验材料
孔雀草、金盏菊、鸡冠花的种子均购于广州市三力
园艺有限公司。红花酢浆草采于广州市区的麓湖湖畔。
1.3 试验方法
1.3.1 红花酢浆草水提取液的制备 参考彭瑜等的方法[6],
将采回的红花酢浆草洗干净,在室温条件下阴干(用时
2天),阴干后将红花酢浆草叶片、叶柄分开,分别剪成
小段,按每 100 mL蒸馏水 2.5 g干物质的比例浸泡
48 h,4层纱布过滤后即得2.5%的红花酢浆草叶片、叶
柄抽取母液,然后稀释成 1.25%、0.625% 2个浓度,放
置于4℃冰箱中保存备用。
1.3.2 种子萌发试验 采用培养皿滤纸法[7]进行萌发试
验。精选饱满度一致、大小均匀、无病虫害的受体种子
放置于铺有滤纸的培养皿中,每个培养皿放入50粒种
子,然后分别加10 mL的各浓度提取液,以蒸馏水为对
照。在光照培养中进行种子萌发试验,培养条件为光
照16 h、温度25℃、相对湿度90%,每处理3次重复,每
天记录发芽种子的数量、生长情况等,直到不再萌发为
止。
1.3.3 数据统计 每天记录发芽的种子数及生长情况,
计算种子的发芽率、发芽势、发芽速度系数。金盏菊第
6天记录发芽势;孔雀草、羽状鸡冠花第 5天记录发芽
势。发芽率、发芽势和发芽速度系数的测定参照孙永
玉等[8]方法。发芽率的计算公式如式(1),式中 n为正
常发芽粒数,N为供试种子数。发芽势指种子发芽达
到高峰时正常发芽种子数与供试种子数的百分比。发
芽速度系数指平均每天发芽速率,计算如式(2),式中
d为从处理后的第1天算起的天数,n为相应各日正常
发芽粒数。发芽率化感效应指数[9](RI)表示化感作用
强度大小,正值表示促进效应,负值表示抑制效应,其
绝对值大小反映化感作用的强弱。式(3)中C为对照
值,T为处理值。
发芽率=(n/N)×100% …………………………(1)
发芽速度系数=100×[∑n/∑(dn)] ……………(2)
RI=1-C/T(T≥C),RI=T/C-1(T<C)………(3)
2 结果与分析
2.1 不同浓度叶片、叶柄提取液对金盏菊种子发芽率
的影响
从表 1可见,不管是叶片还是叶柄的提取液中,
0.625%浓度的发芽率都比其他浓度及对照高。可见,
低浓度的红花酢浆草提取液促进了金盏菊种子的萌
发,1.25%、2.5%的浓度对种子萌发起到明显的抑制作
用,浓度越高抑制作用越大,具有典型的低促高抑效
应。叶片提取液比叶柄提取液的抑制作用更为显著。
提取液浓度/%
0(CK)
0.625
1.25
2.5
叶片提取液
1 d
0
0
0
0
2 d
2
0
4
0
3 d
4
6
4
4
4 d
8
24
4
4
5 d
12
28
6
6
6 d
14
32
8
6
7 d
18b
32a
8c
6c
叶柄提取液
1 d
0
0
0
0
2 d
2
0
2
0
3 d
4
2
2
2
4 d
8
2
2
2
5 d
12
2
2
2
6 d
14
18
10
8
7 d
18a
20a
12b
8b
表1 不同浓度的(叶片、叶柄)提取液对金盏菊种子发芽率的影响
注:同列不同小写字母表示SSR检验达0.05显著水平。下同。
·· 193
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
%
%
2.2 不同浓度叶片、叶柄提取液对羽状鸡冠花种子发
芽率的影响
从表 2可见,羽状鸡冠花种子发芽率随着红花酢
浆草叶柄提取液浓度的提高而逐渐减低,叶片提取
液对鸡冠花种子萌发的抑制作用未见浓度梯度效
应。2种提取液对种子的萌发均起到一定的抑制作
用。低浓度的叶片提取液的抑制作用比叶柄提取
液显著。
2.3 不同浓度叶片、叶柄提取液对孔雀草种子发芽率
的影响
从表3可以看出,孔雀草种子的发芽速度很快,对
照发芽率在第5天基本上可以达到100%,比羽状鸡冠
花、金盏菊萌发整齐。红花酢浆草提取液对种子萌发
在前期起到一定的抑制作用,但作用较小,在种子萌发
后期抑制作用不明显。低浓度的叶片提取液的抑制作
用比叶柄提取液显著。
2.4 3种草花种子的发芽势和发芽速度系数
从表 4可以看出,0.625%的红花酢浆草提取液对
金盏菊的发芽势与发芽速度系数均具有促进作用,但
是1.25%和2.5%的叶提取液对金盏菊的发芽势与发芽
速度系数均具有较强的抑制作用。不同浓度的红花酢
浆草提取液对羽状鸡冠花的发芽势与发芽速度系数均
具有抑制作用,但抑制程度不如对金盏菊。不同浓度
的红花酢浆草提取液对孔雀草种子萌发的发芽势与发
芽速度系数影响程度较小。
2.5 不同浓度叶片提取液对3种草花种子萌发的化感
从表 5可见,不同浓度的红花酢浆草叶片提取液
对金盏菊的化感作用指数的绝对值均要大于孔雀草和
羽状鸡冠花。在试验过程中,0.625%的红花酢浆草叶
片提取液促进金盏菊种子的发芽势与发芽速度系数,
但是1.25%和2.5%的红花酢浆草叶片提取液却抑制了
金盏菊种子的发芽势与发芽速度系数,抑制的幅度大
提取液浓度/%
0(CK)
0.625
1.25
2.5
叶片提取液
1 d
18
20
10
8
2 d
86
72
62
56
3 d
98
84
88
76
4 d
98
86
90
80
5 d
100
90
90
100
6 d
100
90
90
100
7 d
100a
90b
90b
100a
叶柄提取液
1 d
18
10
10
16
2 d
86
80
84
80
3 d
98
98
98
96
4 d
98
98
98
96
5 d
100
100
100
96
6 d
100
100
100
96
7 d
100a
100a
100a
96a
表3 不同浓度的(叶片、叶柄)提取液对孔雀草发芽率的影响
提取液浓度/%
0(CK)
0.625
1.25
2.5
金盏菊
叶提取液,6 d
发芽势
/%
14b
32a
8c
6c
发芽速度
系数
6.67b
15.00a
4.33b
3.33bc
叶柄提取液,6 d
发芽势
/%
14ab
18a
10b
8b
发芽速度
系数
6.67a
4.00ab
2.67b
2.33b
羽状鸡冠花
叶提取液,5 d
发芽势
/%
98a
82b
78b
80b
发芽速度
系数
75.2a
63.0b
56.8b
56.8b
叶柄提取液,5 d
发芽势
/%
98a
94ab
90b
86b
发芽速度
系数
75.2b
72.4b
68.8bc
83.6a
孔雀草
叶提取液,5 d
发芽势
/%
100a
90b
90b
100a
发芽速度
系数
80.0a
70.4b
68.0b
64.0b
叶柄提取液,5 d
发芽势
/%
100a
100a
100a
96a
发芽速度
系数
80.0a
77.0a
77.0a
76.8a
表4 3种草花种子的发芽势与发芽系数
提取液浓度/%
0(CK)
0.625
1.25
2.5
叶片提取液
1 d
0
0
0
0
2 d
88
68
60
60
3 d
94
82
72
70
4 d
96
82
74
74
5 d
98
82
78
80
6 d
98
84
78
86
7 d
98a
84b
78c
86b
叶柄提取液
1 d
0
0
0
0
2 d
88
86
74
80
3 d
94
90
90
84
4 d
96
92
90
84
5 d
98
94
90
86
6 d
98
94
90
86
7 d
98a
94ab
90b
86bc
表2 不同浓度的(叶片、叶柄)提取液对羽状鸡冠花种子发芽率的影响
·· 194
章玉平等:红花酢浆草提取液对 3种草花种子萌发的影响
于孔雀草和羽状鸡冠花。说明红花酢浆草叶片提取液
对金盏菊种子萌发具有较强的化感作用,对孔雀草和
羽状鸡冠花种子萌发的化感作用较弱。
3 结论
本试验结果表明,低浓度(0.625%)的红花酢浆草
水提取液对金盏菊种子萌发具有促进作用,高浓度
(1.25%、2.5%)水提取液对其具有抑制作用,是典型的
低促高抑的效应。红花酢浆草水提取液对孔雀草、羽
状鸡冠花种子的萌发均起到一定的抑制作用,抑制作
用未见典型的浓度梯度效应。金盏菊的发芽势和发芽
速度系数都比其他 2种草花的要低,表明红花酢浆草
提取液对金盏菊种子的萌发起到明显的抑制作用。孔
雀草发芽势、发芽速度系数高,说明红花酢浆草提取液
对孔雀草种子的萌发起到的抑制作用小,而羽状鸡冠
花居中。
4 讨论
由于植物化感作用在农田杂草控制、植物病虫害
防治、农作物连作障碍等方面起到重要作用。因此,受
到世界各国科学家的重视[10-13]。关于外来物种入侵的
机制研究有很多假设[14],其中化感作用作为一种重要
的机制越来越受到重视,新武器假设 [2]成为研究热
点。相关研究表明化感作用是外来植物成功入侵的重
要因素[2]。红花酢浆草在中国分布广泛,其生长速度
对周围作物和花卉生长产生了一定的影响。彭瑜等[6]
研究了红花酢浆草对 9种草坪植物的化感作用,证实
了红花酢浆草的化感作用,推测红花酢浆草的化感作
用在帮助其自身扩展生存空间、排挤其他物种方面起
了一定的作用。本研究进一步证实了红花酢浆草对金
盏菊、孔雀草、羽状鸡冠花种子萌发过程中存在着不同
强度的化感作用,有助于其自身扩展生存空间、排挤其
他物种。
本试验通过培养皿法,在光照培养箱中进行,光
照、温度和水分因素能够保持一致,避免了自然条件下
各因素的干扰,结果能较好地反映红花酢浆草的化感
作用强度。在自然条件下,化感植物的释放与积累受
多种环境因素的影响,如降水量、土壤等[11,15-16]。红花
酢浆草的化感物质的具体成分及其释放途径还有待于
进一步研究。
参考文献
[1] Rice E L. Allelopathy (2nd ed)[M]. New York: Academic Press Inc,
1984:1-5,309-315.
[2] 吴锦容,彭少麟.化感——外来入侵植物的“Novel Weapons”[J].生
态学报,2005,25(11):3093-3097.
[3] 钟声,段新慧,奎嘉祥.紫茎泽兰对16种牧草发芽及幼苗生长的化
感作用[J].草业学报,2007,16(6):81-87.
[4] 梅玲笑,陈欣,唐建军.外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地植物的
化感效应[J].应用生态学报,2005,16(12):2379-2382.
[5] 陈俊愉,程绪珂.中国花径[M].上海:上海文化出版社,1990:352.
[6] 彭瑜,胡进耀,苏智先.外来物种红花酢浆草的化感作用研究[J].草
业学报,2007,16(5):90-95.
[7] 曾任森.化感作用研究中的生物测定方法综述[J].应用生态学报,
1999,10(1):123-126.
[8] 孙永玉,李昆,闫红.不同处理对久树种子发芽的影响[J].林业科学
研究,2002,15(2):225-228.
[9] Wiliamson G B. Bioassays for allelopathy measuring treatment
responses with independent control[J].J Chem Ecol,1988,14(1):
181-187.
[10] 孔垂华,徐效华,梁文举.水稻化感品种根分泌物中非酚酸类化感
物质的鉴定与抑草活性[J].生态学报,2004,24(7):1317-1322.
[11] 刘爱荣,张远兵,张雪梅,等.空心莲子草水浸液对黑麦草和高羊茅
发芽和幼苗生长的影响[J].草业学报,2007,16(5):96-101.
[12] 丁璞,赵秀琴.浸提条件对小麦秸秆中化感物质检测结果的影响
[J].植物学通报,2001,18(6):725-738.
[13] 郭晓霞,邬彩霞,沈益新.毛苕子对3种杂草种子萌发和幼苗生长
的化感抑制[J].草业学报,2007,16(2):90-93.
[14] 王朋,梁文举,孔垂华,等.外来杂草入侵的化学机制.应用生态学报,
2004,15(4):707-711.
[15] 张开梅,石雷,姜闯道,等.紫茎泽兰对金毛狗孢子萌发和配子体发
育的化感作用[J].草业学报,2008,17(2):19-25.
[16] 黄高宝,柴强,黄鹏.植物化感作用影响因素的再认识[J].草业学报,
2005,14(2):16-22.
叶片提取液浓度/%
0.625
1.25
2.5
化感效应指数
金盏菊
0.43
-0.56
-0.67
羽状鸡冠花
-0.14
-0.20
-0.12
孔雀草
-0.10
-0.10
0
表5 红花酢浆草叶片提取液对3种草花种子萌发的化感作用
·· 195