全 文 ：　第 49卷　第 5期
2010年　9月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.49　No.5
Sep.　2010 　
尾叶桉 Eucalyptusurophyla对 8种乡土树种的化感作用＊
方碧真1, 2 , 余世孝 1 , 王永繁 1 , 褚朝军 1 , 蔡楚雄 3 , 刘世平 3
(1.中山大学生命科学学院 , 广东 广州 510275;2.广州大学地理科学学院 , 广东 广州 510006;
3.东莞植物园 , 广东 东莞 523079)
摘　要:测试了尾叶桉叶片水提取液和叶片挥发物对 8种乡土树种的种子萌发和幼苗根茎生长的影响 , 包括鸭
脚木 Schefleraoctophyla, 肖蒲桃 Acmenaacuminatissima, 水翁 Cleistocalyxoperculatus, 三花冬青 Ilextriflora, 荷木
Schimasuperba, 小叶青冈 Cyclobalanopsismyrsinaefolia, 拐枣 Hoveniadulcis和火力楠 Micheliamaclurei, 结果表明:
①水提取液的母液对这 8种植物的种子萌发都没有显著影响 , 但在幼苗的根茎生长方面 , 对其中的鸭脚木 、 肖
蒲桃和三花冬青产生了显著的抑制作用 , 对小叶青冈和拐枣则产生了显著的促进作用;3种水提取稀释液则对所
有受体植物都没有显著影响 。②叶片挥发物在 150 g处理以下对所有物种的种子萌发均没有显著抑制作用 , 在
较高浓度的处理中对部分植物的种子发芽率产生了显著或极显著的抑制作用 , 如肖蒲桃在 350g处理时 , 荷木在
250g和 350 g处理时都受到极显著抑制;在幼苗根茎生长方面 , 肖蒲桃 、 三花冬青 、 荷木 、 拐枣和火力楠都受
到了挥发物的显著抑制作用 , 而鸭脚木和水翁在 250 g和 350 g处理中受到了显著抑制 , 小叶青冈只在 350 g处
理中受到显著抑制。总之 , 尾叶桉叶片挥发物的化感作用强度比水提取液的高 , 而幼苗根茎生长比种子萌发更
易受化感物质的抑制。
关键词:化感作用;叶片水提取液;叶片挥发物;乡土树种;尾叶桉
中图分类号:Q143　　文献标志码:A　　文章编号:0529-6579 (2010)05-0113-05
AlelopathyofEucalyptusurophylaonEightNativeTreeSpecies
FANGBizhen1, 2 , YUShixiao1 , WANGYongfan1 , CHUChaojun1 , CAIChuxiong3 , LIUShiping3
(1.SchoolofLifeSciencesSunYat-senUniversity, Guangzhou510275, China;
2.SchoolofGeographicalSciences, GuangzhouUniversity, Guangzhou510006, China;
3.DongguangBotanicalGardon, Dongguang523079, China)
Abstract:AqueousleafleachateandleafvolatileofEucalyptusurophylawereusedtotesttheirefects
onseedgerminationandseedlinggrowthofeightnativetreespecies, includingSchefleraoctophyla,
Acmenaacuminatissima, Cleistocalyxoperculatus, Ilextriflora, Schimasuperba, Cyclobalanopsismyrsi-
naefolia, Hoveniadulcis, Micheliamaclurei.Theresultsshowedthataqueousleafleachatehadnosup-
pressionontheseedgerminationofalreceptors.Aqueousleafleachatehadinhibitionontheseedling
growthofSchefleraoctophyla, AcmenaacuminatissimaandIlextriflora, whileithadapromotiononthat
ofCyclobalanopsismyrsinaefoliaandHoveniadulcisathigherconcentration.Leafvolatilehadinhibitory
efectontheseedgerminationofAcmenaacuminatisimaandSchimasuperbaathigherconcentrationof
350gleafweightperdesiccator, andSchimasuperbaat250 gleafweight.However, ithadnosuppres-
siononthemunder150gleafweighttreatment.Ontheotherhand, leafvolatilehadasignificantsup-
pressiveefectontheseedlinggrowthofAcmenaacuminatisima, Ilextriflora, Schimasuperba, Hovenia
＊ 收稿日期:2010-01-01
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30970468 , 30570302);广东省科技计划资助项目 (2005B33302003);有
害生物控制与资源利用国家重点实验室开放课题资助项目 (200504)
作者简介:方碧真 (1967年生), 女 , 博士;通讯作者:余世孝;E-mail:lssysx@mail.sysu.edu.cn
中山大学学报 (自然科学版) 第 49卷　
dulcisandMicheliamaclureiatalconcentrations.Leafvolatilealsoefectivelydecreasedtheseedling
growthsofSchefleraoctophylaandCleistocalyxoperculatusat250 gand350 gleafweight.Itdidnot
inhibitthegrowthofCyclobalanopsismyrsinaefoliautilattheconcentrationof350 gleafweight.With
theseresults, wecanconcludethatEucalyptusurophylahasalelopathyandthealelochemicalefectsof
thedonorvarieswiththedose.Itseemsthatalelopathyofleafvolatileismoreintensethanthatofaque-
ousleafleachate.Nevertheless, seedlinggrowthismoreeasilysuppressedthanseedgermination.
Keywords:alelopathy;leafleachate;leafvolatile;nativetreespecies;Eucalyptusurophyla
　　目前我国南方地区已成为桉树大量引种 、 桉树
人工林广泛分布的地区。然而 , 桉树人工林面积的
不断扩大 , 已经引起了严重的生态环境退化问题 ,
如林地地力衰退 , 群落稳定性下降 , 生物多样性减
少等[ 1-3] 。与天然林相比 , 桉树人工林对当地动植
物区系和土壤微生物区系均有不良的影响 [ 1, 4] , 这
被认为是桉树的化感作用所导致 [ 5-6] 。有关桉树的
化感作用 , 多数研究均以草本植物或速生的豆科植
物为测试对象 [ 7-11] , 我们在前面的研究中 [ 12] , 以
尾叶桉为供体植物 , 测试对象是 10种乔木植物
(包括 7种本地种和 3种引进种), 结果发现 , 尾
叶桉的化感物质因含量变化所产生的影响不同 , 而
不同的受体植物也有相应不同的反应 。作为前面研
究的补充[ 12] , 本文同样采用了室内生物测试方法 ,
通过采集新鲜完整的尾叶桉叶片 , 测试了叶片水提
取液 、 叶片挥发物对另外 8种受体植物种子萌发和
幼苗根茎生长的影响 , 以期为桉树人工林的改造提
供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
本研究所采用的尾叶桉叶片采自广东省东莞市
水濂山公园 。 8种受体植物中 , 只有小叶青冈 Cy-
clobalanopsismyrsinaefolia和拐枣 Hoveniadulcis的种
子采自广东省黑石顶自然保护区 , 其余的采自广东
省鼎湖山自然保护区 。
在 8种受体植物中 , 只有荷木的种子属于正常
型种子 , 可以干藏。其他植物的种子都属于顽拗型
种子 , 不适宜冷藏和干藏 [ 13] , 需要根据不同种子
的生理生态学特点进行相应的处理 , 包括去除假种
皮 、种皮蜡质层 、 种皮外层胶质等 , 再经水选阴
干 , 混湿沙贮藏于大瓦缸中 , 置于阴凉处 [ 14] 。
实验前 , 荷木种子只需取出来 , 挑选饱满的籽
粒 , 直接进行实验;其余的种子则需定时检查 , 同
批种子中若出现发芽迹象 , 则需及时从湿沙中取
出 , 剔除已发芽种子 , 其他的则进行充分的清洁和
浸泡 , 并用 w=0.5%高锰酸钾溶液消毒 20 ～ 30
min, 再用清水冲洗 3次 [ 12] 。
1.2　测试方法与数据分析
本测试包括两部分:叶片水提取液的母液和
1∶4、 1∶7、 1∶10稀释液的测试 , 以及在 50、 150、
250、 350 g叶片量处理中叶片挥发物的测试 。叶片
水提取液的母液的制备方法与文献 [ 12] 相同 ,
其稀释液则按 1∶4、 1∶7、 1∶10的比例 , 将蒸馏水
加入部分母液中稀释而成。两部分测试的方法及所
取得数据的分析方法都与我们前面的研究 [ 12]相同。
所有测试都在东莞市植物园的实验室进行 , 测
试时间为 2006年 2 ～ 7月 , 其中火力楠的测试实验
失败 , 后于 2009年 3-4月重新采集了足够数量的
种子 , 补做了测试 。
2　结果与讨论
2.1　水提取液对种子萌发的影响
在种子萌发方面 , 不同受体植物的种子发芽率
不同 (见表 1)。从表 1可知 , 与对照相比 , 母液
和 3种稀释液对所有受体植物都没有表现出显著的
影响 (Z<1.96)。
检测化感物质对受体植物种子萌发的影响是化
感物质活性研究的一种常见方法 [ 15-16] 。文献
[ 17] 在实验中得出尾叶桉叶片水提取液对江南头
菜 Brasicajunceavar.napiformis和芥兰头 Brassica
oleraceavar.caulorapa种子发芽率的抑制分别达到
了 69.58%和 60.72%;而其他研究则一致认为 ,
尾叶桉叶片水提取液对受体植物种子萌发均不产生
显著影响 [ 11, 18 -19] 。这可能与水提取液的制备方法
及其浓度大小有关 , 也与受体植物的不同以及种子
本身的生物生理学特点紧密相关。而文献 [ 10]
通过在野外桉树林下的实地测试表明 , 高浓度的叶
片水提取液对柱花草 Stylosanthesguianensis的种子
萌发是有影响的 , 低浓度的则没有影响 。可见水提
取液的浓度高低是化感作用能否对种子萌发产生显
著影响的重要因素 。
114
　第 5期 方碧真等:尾叶桉 Eucalyptusurophylla对 8种乡土树种的化感作用
表 1　叶片水提取液对受体植物种子发芽率的影响 1)
Table1　Effectofleafleachateontheseedgerminationofthereceptorspecies
植物名 种子发芽率 /%对照 1∶10 1∶7 1∶4 母液
实验持续
时间 /d
鸭脚木 92.00±4.00 96.67±1.16 96.67±5.78 94.67±2.31 80±4.00 17
肖蒲桃 52.22±22.19 / 45.56±32.89 65.56±20.37 53.33±29.63 42
水翁 92.00±8.72 96.67±1.16 94.00±1.29 / 94.67±1.16 8
三花冬青 82.67±3.06 75.33±6.11 78.00±4.00 86.67±5.78 68.67±11.55 35
荷木 16.00±2.00 10.67±8.33 8.00±3.46 14.00±4.00 5.33±4.62 21
小叶青冈 28.67±6.43 25.33±7.02 28.00±15.10 / 30.00±10.00 22
拐枣 43.33±19.43 30.67±5.03 38.00±2.00 35.33±9.87 43.33±6.11 18
火力楠 66.67±8.82 71.11±3.85 56.67±11.55 / 61.11±5.09 20
1)/表示数据缺失
2.2　水提取液对幼苗根茎生长的影响
在幼苗根生长方面 , 水提取液的影响结果见图
1。从图可见 , 母液只对其中 4种受体植物产生了
显著 (P<0.05)或极显著 (P<0.01)的影响 ,
其中鸭脚木和三花冬青的根长分别减少了 75.28%
和 43.67%, 抑制作用达到极显著水平 (P<
0.01), 肖蒲桃的根长减少了 31.42%, 抑制作用
达到显著水平 (P<0.05), 但小叶青冈的根长则
增加了 133.91%, 促进作用达到了极显著水平 (P
<0.01)。对另外 4种植物则影响不显著 (P>
0.05), 3种稀释液对所有受体植物均无显著影响
(P>0.05)。
图 1　叶片水提取液对受体植物幼苗根长的影响
Fig.1　Effectofleafleachateonthetaprootlength
ofthereceptorspecies
(-和 =分别表示受到显著 (P<0.05)和极显著 (P
<0.01)的抑制作用;+和 ++分别表示受到显著 (P
<0.05)和极显著 (P<0.01)的促进作用;误差条表
示标准差 (S.D.);无图条表示数据缺失)
水提取液对幼苗茎生长的影响与根的情况略有
不同 (图 2)。由图可知 , 母液只对其中 2种植物
产生了显著 (P<0.05)或极显著 (P<0.01)的
影响 , 其中使肖蒲桃的茎长减少了 34.31%, 产生
了显著 (P<0.05)的抑制作用 , 但却使拐枣的茎
长增加了 62.86%, 表现了极显著 (P<0.01)的
促进作用 , 而对另外 6种植物则影响不显著 (P>
0.05)。 3种稀释液只对鸭脚木产生了极显著影响
(P<0.01), 对其余 7种的影响都不显著 (P>
0.05)。
图 2　叶片水提取液对受体植物幼苗茎长的影响
Fig.2　Effectofleafleachateonthestemlength
ofthereceptorspecies
(-和 =分别表示受到显著 (P<0.05)和极显著 (P
<0.01)的抑制作用;+和 ++分别表示受到显著 (P<
0.05)和极显著 (P<0.01)的促进作用;误差条表示标
准差 (S.D.);无图条表示数据缺失)
由上可见 , 尾叶桉叶片水提取液对受体植物幼
苗的根茎生长的影响有抑制也有促进。其中分别有
3和 2种植物分别受到了母液显著抑制和显著促
进 , 分别占受体植物总种数的 37.5%和 25%;只
有 1种植物受到了 3种稀释液的显著促进 , 占总种
数的 12.5%。这说明 , 尾叶桉的叶片水提取液只
对部分受体植物的根茎生长具有显著的化感作用 ,
较高浓度的母液可对部分植物产生抑制或促进 , 但
较低浓度的稀释液则完全没有显著抑制的表现。
已有的研究都认为 , 尾叶桉叶片水提取液对受
115
中山大学学报 (自然科学版) 第 49卷　
体植物产生了抑制作用 [ 11, 18-19] 。这与所选择的受
体植物密切相关 。本实验的受体植物全是本土阔叶
树种 , 不同植物种对水提取液的反应各不相同 , 占
62.5%的植物种的幼苗根茎生长表现出不受显著抑
制 , 其中 25%的植物种受到了显著促进 。
2.3　挥发物对种子萌发的影响
尾叶桉叶片挥发物对 8种受体植物种子萌发的
影响见表 2。从表中数据可见 , 在 50 g和 150 g处
理中 , 所有植物的种子发芽率都没有受到显著抑制
作用 , 其中只有拐枣在 150 g处理中的发芽率
(57.33%)比对照增加了 72.01%, 显示出受到了
显著的促进作用 (Z>1.96);在 250g处理中 , 荷
木的种 子发 芽率为 2.67%, 比对照 下降 了
85.70%, 抑制作用达到了极显著 (Z>2.58)水
平;在 350 g处理中 , 肖蒲桃和荷木的种子发芽率
分别为 37.78%和 0, 分别比对照下降了 50%和
100%, 抑制作用达到了极显著水平 (Z>2.58)。
这与文献 [ 11, 18-19] 的研究结果基本一致 。
表 2　叶片挥发物对受体植物种子发芽率的影响 1)
Table2　Efectofleafvolatileontheseedgerminationofthereceptorspecies
植物名 种子发芽率 /%对照 50g 150 g 250 g 350 g
实验持续
时间 /d
鸭脚木 92.00±2.00 96.00±2.00 93.33±4.16 94.00±4.00 92.67±4.16 27
肖蒲桃 75.56±1.93 70.00±3.33 66.67±0.00 52.22±18.36 37.78±8.39＊＊ 91
水翁 97.33±2.31 99.33±1.15 97.33±1.15 96.67±3.06 96.00±2.00 8
三花冬青 82.67±6.11 87.33±8.08 78.67±4.16 83.33±5.77 76.00±10.58 53
荷木 18.67±4.16 16.67±3.06 10.67±4.16 2.67±1.16＊＊ 0.00＊＊ 34
小叶青冈 46.67±10.00 36.67±12.02 / 48.89±11.71 40.00±3.33 32
拐枣 33.33±9.24 27.33±10.07 57.33±14.47＊ 36.00±3.46 42.00±3.46 27
火力楠 73.33±13.33 73.33±8.82 61.11±1.92 64.44±15.03 68.89±10.18 20
1)＊表示受到显著抑制或促进 (Z>1.96), ＊＊表示受到极显著抑制或促进 (Z>2.58);/表示数据缺失
2.4　挥发物对幼苗根茎生长的影响
尾叶桉叶片挥发物对受体植物的幼苗根生长的
影响见图 3。在 50、 150、 250和 350g处理中都受
到显著 (P<0.05)或极显著 (P<0.01)抑制作
用的只有三花冬青 1种;在 50 g处理中影响不显
著 , 但在 150、 250和 350 g处理中都受到显著 (P
<0.05)或极显著 (P<0.01)抑制作用的种有荷
图 3　叶片挥发物对受体植物幼苗根长的影响
Fig.3　Efectofleafvolatileonthetaprootlength
ofthereceptorspecies
(-和 =分别表示受到显著 (P<0.05)和极显著 (P<
0.01)的抑制作用; +和 ++分别表示受到显著 (P<
0.05)和极显著 (P<0.01)的促进作用;误差条表示标
准差 (S.D.);无图条表示数据缺失)
木 、 拐枣和火力楠 , 共 3种植物;在 50 g和 150g
处理中不受显著影响 , 但在 250 g和 350 g处理中
受到显著 (P<0.05)或极显著 (P<0.01)抑制
作用的种有鸭脚木 、肖蒲桃和水翁 , 共 3种植物;
在 50 g、 250 g处理中不受抑制 , 只在 350 g处理
中受到显著 (P<0.05)抑制作用的只有小叶青冈
1种。
尾叶桉叶片挥发物对受体植物的幼苗茎生长的
影响见图 4。在 50、 150、 250和 350 g处理中都受
到显著 (P<0.05)或极显著 (P<0.01)抑制作
用的有肖蒲桃 、 荷木 、 拐枣和火力楠 , 共 4种植
物;在 50 g处理中影响不显著 (P>0.05), 但在
150、 250和 350 g处理中都受到了极显著 (P<
0.01)抑制作用的只有三花冬青 1种植物;在 50
～ 250g处理中不受抑制 , 只在 350 g处理中受到
显著 (P<0.05)或极显著 (P<0.01)抑制作用
的有鸭脚木和小叶青冈 2种植物 , 其中鸭脚木在
50 g和 150 g处理中还受到显著的促进作用 (P<
0.05);完全不受显著影响 (P>0.05)的只有水
翁 1种。
由此可见 , 尾叶桉叶片挥发物对受体植物幼苗
根茎生长的影响 , 总体上表现为随着挥发物浓度的
116
　第 5期 方碧真等:尾叶桉 Eucalyptusurophylla对 8种乡土树种的化感作用
增加 , 抑制作用逐渐增强 , 受抑制的植物种数逐渐
增多。而已有的研究 [ 11, 18-19]都认为 , 尾叶桉叶片
挥发物对受体植物的幼苗生长产生了抑制作用 , 本
实验的研究结果 , 支持了这一观点。
图 4　叶片挥发物对受体植物幼苗茎长的影响
Fig.4　Efectofleafvolatileonthestemlength
ofthereceptorspecies
(-和 =分别表示受到显著 (P<0.05)和极显著 (P<
0.01)的抑制作用; +和 ++分别表示受到显著 (P<
0.05)和极显著 (P<0.01)的促进作用;误差条表示标
准差 (S.D.);无图条表示数据缺失)
3　结　语
尾叶桉叶片水提取液对所有受体植物的种子萌
发都没有显著影响 , 但对部分植物的幼苗根茎生长
具有显著的化感作用 , 其中较高浓度的母液可对
37.5%和 25%的受体植物产生显著的抑制和促进
作用 , 但较低浓度的稀释液则完全没有产生显著抑
制作用的表现 , 只对个别植物产生促进作用。
尾叶桉叶片挥发物对受体植物生长的影响 , 表
现出随着浓度的增加 , 抑制作用逐渐增强的趋势 。
在种子萌发方面 , 挥发物在较高浓度 (如 350 g处
理)时 , 可对 25%的受体植物产生显著的抑制作
用 , 但在较低浓度 (如 50 g处理)时 , 对所有受
体植物都没有显著影响;在幼苗根茎生长方面 , 挥
发物在较高浓度 (如 350 g处理)时 , 可对 100%
的受体植物产生显著的抑制作用 , 但在较低浓度
(如 50g处理)时 , 只对 50%的受体植物产生了
显著抑制。
总体而言 , 尾叶桉具有化感作用 , 其强度因化
感物质含量不同而变化 , 而不同的受体植物产生的
反应不同。尾叶桉叶片挥发性化感物质的化感作用
强度要比水提取液的高 , 而幼苗根茎生长比种子萌
发更易受化感物质的抑制 。
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