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酢浆草如叶螨研究概述



全 文 :酢浆草如叶螨研究概述
郑兴国1 , 2  洪晓月1*
(1.南京农业大学昆虫学系 江苏 210095;2.南通农业职业技术学院 江苏 226007)
An overview of the research on the oxalis spider mite, Tetranychina harti.ZHENG Xing-Guo1 , 2 , HONG Xiao-
Yue1*(1.Department of Entomology , Nanjing Agricultural University , Jiangsu  210095 , China;2.Nantong
Agricultural Vocational Technology College , Jiangsu 226007 , China)
Abstract The oxalis spider mite Tetranychina harti(Ewing)is a widely distributed spider mite in the world as well
as in 18 provinces or regions in China.Feeding on Oxalis plant , the mite causes damage to O.corymbosa DC.and
O.corniculata L.and influences landscape greatly.It is therefore a serious pest of lawn and garden.Based on the
domestic and foreign references on the mite , this paper introduces recent research proceedings on the taxonomy ,
morphology , distribution , genetics , biology , ecology and IPM of the mite in order to provide Chinese entomologists
with clear information , and to help them control the mite effectively.
Key words oxalis spider mite , Tetranychina harti , Petrobia harti
摘 要 酢浆草如叶螨 Tetranychina harti(Ewing)是一种世界性分布的叶螨 , 在国内 18 个省市区也有分
布。它取食酢浆草属植物 ,尤以危害红花酢浆草和酢浆草为甚 , 严重影响园林景观 , 是重要的园林和草
坪害虫。文章根据国内外全面的资料 ,详细地介绍该螨的分类 、形态特征 、分布 、遗传学 、生物学 、生态学
和综合治理等方面的最新研究进展 ,旨在帮助国内昆虫工作者清楚地了解和有效地防治该螨。
关键词 酢浆草红蜘蛛 , 酢浆草如叶螨 , 酢浆草岩螨
*通讯作者 , E-mail:xyhong@njau.edu.cn
收稿日期:2006-09-18 ,修回日期:2006-10-13
  酢浆草如叶螨 Tetranychina harti (Ewing),
又名酢浆草岩螨 Petrobia harti (Ewing),俗称酢
浆草红蜘蛛(oxalis spider mite 或 oxalis red spider
mite)。该螨主要取食酢浆草属(Oxalis)植物 ,
尤以危害红花酢浆草(O.corymbosa DC.)和酢
浆草(O.corniculata L.)为甚。在红花酢浆草
草坪 ,该螨以活动虫态刺吸叶片汁液 ,使叶片上
先发生花白斑点 ,继而枯焦脱落 ,最后常造成红
花酢浆草成片“光杆” ,严重影响景观[ 1 ~ 4] 。随
着红花酢浆草越来越多地被应用于美化园林景
观 ,以及该属其他种类作为药材 、野菜和蜜源植
物越来越多地被开发[ 5 ~ 9] ,酢浆草如叶螨的经
济重要性越来越高。
对于酢浆草如叶螨 ,专门从某个方面进行
研究的文献有一些 ,但比较少 。此外 ,有一部分
关于该螨的零星资料散见于各类文献中 。作者
根据已有文献资料对酢浆草如叶螨的研究作一
综述 。
1 分类地位与异名
酢浆草如叶螨属于节肢动物门 Arthropoda 、
螯肢动物亚门 Chelicerata 、蛛形纲 Arachnida、蜱
螨亚纲 Acari 、真螨总目 Acariformes 、前气门目
Prostigmata、游殖螨亚目 Eleutherengona 、叶螨总
科 Tetranychoidea、叶螨科 Tetranychidae 、苔螨亚
科 Bryobiinae 、岩螨 族 Petrobiini 、如叶 螨属
Tetranychina 。
该螨最初由 Ewing 于 1909 年定名为
Neophyllobius harti
[ 10] 。Pritchard 等于 1955 年将
其修订为 Petrobia harti(Ewing)[ 11] ,这一修订意
见后来长期为很多人采纳。
Petrobia属于 1877年建立 ,同时建立了同
名亚属;以后又建立了 Tetranychina 亚属和
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Mesotetranychus亚属[ 12] 。酢浆草如叶螨被置于
Tetranychina 亚 属 中 , 并 出 现 Petrobia
(Tetranychina)harti 的学名 。后来 Tetranychina
被提升为属级 ,酢浆草如叶螨学名相应地改为
Tetranychina harti (Ewing)[ 13] 。现在很多研究者
沿用此学名。美国蛛形学会通用名称审定委员
会也认可了这个学名[ 14] 。但现在也有不少研
究者仍坚持使用 Petrobia harti这一学名。
围绕酢浆草如叶螨 ,还先后出现过若干其
他异名 ,如 Tetranychina tuberculata Kishida 1921 ,
Tenuicrus errabundus Womersley 1940 , Neobryobia
spectabilis Reck 1941 , Tetranychina agerati Sayed
1946等[ 15] 。
2 分布
酢浆草如叶螨是一个广布种 ,在地球上的
六大动物地理区(热带区 、古北区 、东洋区 、澳洲
区 、新北区 、新热带区)都有分布。
该螨在古北区的分布地主要是欧洲的南部
以及亚洲的中亚 、西亚和东亚地区 ,前者包括法
国 、葡萄牙 、西班牙 、意大利 、希腊 、俄罗斯联邦
的高加索地区等国家和地区 ,其他欧洲国家和
地区无分布;后者包括土耳其亚洲部分 、格鲁吉
亚 、亚美尼亚 、阿塞拜疆 、黎巴嫩 、叙利亚 、以色
列 、约旦 、西奈半岛 、阿拉伯半岛 、伊朗 、伊拉克 、
中国(北部)、日本等国家和地区[ 15] 。在东洋
区 ,该螨已知分布于印度[ 16] 和中国(南部)。
在国内 ,酢浆草如叶螨已知分布于 18省市
自治区:辽宁(大连[ 17]);上海[ 18] ;江苏(南京 、徐
州[ 18] ,南通[ 1]);浙江[ 16](杭州 、宁波 、金华[ 18] ,温
州[ 19]);安徽(芜湖[ 18]);福建[ 20](福州[ 18 , 21] ,武夷
山[ 21]);江西[ 16 , 22](彭泽[ 23] ,南昌 、湖口[ 18] 等);山
东[ 16](济南 、曲阜[ 18] );河南(平顶山[ 2] );湖北
(武汉[ 24] );湖南[ 20] ;广东[ 16, 22] ;广西[ 16] ;海南(儋
州[ 25] ,兴隆[ 22]);四川[ 16] ;云南[ 26~ 28] ;陕西[ 16](西
安[ 4]);台湾[ 16, 22] 。
3 形态特征研究
该螨外部形态最早由 Ewing 描述[ 10] ,后来
Gupta 等进行重新描述[ 29] ,其间 Robaux 等研究
个体发育过程中足毛的变化[ 30] ,万胜印等记述
了各虫期的外部形态[ 23] 。该螨雌雄内生殖器
官的细微结构也有报道[ 31] 。
4 染色体和基因序列
Helle等报道包括酢浆草如叶螨在内的 45
种叶螨的染色体数 ,讨论了它们的性别决定模
式 。随机抽取的酢浆草如叶螨(受精或未受精)
卵的染色体数为 4或 2(2种类型),而未交配雌
螨所产卵的染色体数恒为 2(1 种类型)。这表
明酢浆草如叶螨的性别决定属于单-双倍体模
式[ 32] 。
Navajas等以法国蒙彼利埃市(Montpellier)
酢浆草如叶螨种群为对象 ,报道了 CO Ⅰ(细胞
色素氧化酶 Ⅰ)的 120 个氨基酸的序列(EMBL
登录号 CAA56838)[ 33] ,还研究以 CO Ⅰ(细胞色
素氧化酶Ⅰ)为产物的基因序列 ,这是一段 362
bp的mtDNA序列(EMBL登录号 X80870)[ 34] 。
Hsu等报道酢浆草如叶螨 rDNA的 ITS2(内
转录间隔区 2)的部分序列(长度为 437 bp ,
GenBank登录号 AY750705)[ 35] 以及以 28S rRNA
为产物的 DNA 部分序列(长度为 2 904 bp ,
GenBank登录号为AY750696)[ 36] 。
5 生物学特性
在江西彭泽 ,该螨以雌成螨在酢浆草根际
附近的土缝内越冬 ,春季霉雨季节出现高峰 ,夏
季密度最低 ,一般转移到酢浆草根际附近土缝
内 ,秋天再爬上植株繁殖 ,密度回升[ 23] 。在江
苏南通 ,全年有初夏和仲秋 2 个虫量高峰[ 1] 。
在以色列 ,田间以初夏季最多[ 37] 。
酢浆草如叶螨一生经过卵 、幼螨 、若螨 Ⅰ 、
若螨Ⅱ和成螨5个发育阶段 。幼螨及各若螨后
期都有一段时间的静止期。卵圆球形 。幼螨足
3对。若螨足 4对 ,足 I 约与体等长或稍长[ 23] 。
各虫期历期如表 1。
酢浆草如叶螨营两性生殖 ,兼营产雄孤雌
生殖[ 38 , 39] 。万胜印等观察 ,酢浆草如叶螨的卵
绝大多数产于酢浆草叶片背面(占总卵量的
84%)。散产 ,每叶可产数粒至数百粒不等 。白
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天(7 ~ 18时)产卵多于夜间 ,上午(7 ~ 12时)略
多于下午 ,后半夜(0 ~ 6时)略多于前半夜 ,7 ~
8时和 13 ~ 14 时产卵多于其他时段。成螨羽
化后的第 3 ~ 4 d 产卵多于其他各日。在
26.5℃的平均温度下 ,每头雌虫平均产卵 22
粒[ 23] 。Koveos等报道 ,酢浆草如叶螨在希腊表
现夏季卵期滞育 ,在实验室的特定条件下饲养
的雌虫会产下滞育卵[ 40 , 41] 。但在田间往往见不
到滞育卵[ 35] 。
表 1 酢浆草如叶螨在酢浆草上的发育历期*
虫期
雌 雄
观察期内
均温(℃)
平均历期
(h)
观察期内
均温(℃)
平均历期
(h)
卵 25.1 151 25.7 127
幼螨 24.2 43 24.0 27
静止 1 24.0 25 25.0 29
若螨Ⅰ 25.2 19 25.2 12
静止 2 25.2 26 25.0 25
若螨Ⅱ 24.8 29 24.3 25
静止 3 25.3 29 25.6 27
成螨 26.6 220 25.9 128
全期(卵-死亡) 24.9 552 25.0 400
全代(卵-产卵) 24.9 359 25.0 199
产卵前期 26.6 27
产卵持续时间 26.5 157
*注:本表内容引自万胜印等[23] 。
  从国内外的文献来看 ,酢浆草如叶螨是寡
食性种类 ,其寄主主要是酢浆草属植物 。但也
有报道认为该螨也寄生于其他寄主 ,如蔷薇 、马
蹄莲 、三角梅[ 18] ;白玉兰等[ 42] ;清明早茶[ 19] ;豆
瓣绿 、三叶草[ 26 , 27] ;黄兰[ 43] ;蚕桑[ 44, 45] 。国外记
载还危害甘蔗 、柑橘等[ 16] 。酢浆草如叶螨的幼
螨 、若螨和成螨均在寄主叶片背面活动和取
食[ 23] ,少数在叶正面[ 3] 。静止期大多在叶背基
部叶脉旁以口针固定于叶上[ 23] 。
6 生态学
6.1 种群结构特点
酢浆草如叶螨的种群结构有 2个显著特
点 ,一是卵的比例总是很高[ 1] ,二是雄螨的比例
很小 , 不到 10%[ 37] 。关于性比的影响因子 ,
Weeks等认为酢浆草如叶螨体内存在的 2种微
生物(CLO , cytophaga-like-organism(噬纤维菌类
似物)和 Wolbachia)对生殖和性比有干扰作
用[ 46] 。
6.2 温度 、湿度和光照的影响
万胜印等通过调查认为 ,酢浆草如叶螨喜
欢潮湿环境 ,阴雨高湿有利于其生殖 ,高温低湿
抑制其发展[ 23] 。而庄少斌则通过观察比较认
为 ,在田间全光照处 、周围地表热幅射强的地段
和高温干旱季节发生量大 、代数多;经常喷灌的
草坪受害轻[ 3] 。
Koveos等研究发现 ,光周期和温度是影响
产滞育卵雌虫产生的主要因素。在同样的温度
下 ,长日照(日照时数>12 h)导致产滞育卵雌
螨的比例增加。同样的日照时数下 ,相对较低
的温度诱导产滞育卵雌螨的产生[ 40] 。对卵滞
育的解除 ,湿润是一个主要条件[ 41] 。
6.3 土壤 、寄主植物等因素的影响
庄少斌通过调查比较发现 ,土壤全沙或全
粘的地块螨发生量大 、代数多[ 3] 。
寄主植物的种类影响酢浆草如叶螨的发
育 , 如该螨在 Oxalis corniculata 上比在 O.
articulate Savighy 上发育快 、产卵多并且寿命
长[ 37] ;寄主植物种类和生育期影响酢浆草如叶
螨的滞育 ,如 Koveos等试验发现 L∶D(光暗时数
比)为 12∶12 ,温度为(19±1)℃或 L∶D为 16∶8 ,
温度为(19 ±1)℃或(25 ±1)℃时 , 用 O.
articulata 离体叶片饲养该螨 ,会产生 40%~
90%的DLF(females laying diapause eggs)(产滞育
卵的雌虫)。而在同样条件下 ,在 O.corniculata
上产生的 DLF 的百分比却很低甚至为零。用
采自 O.articulata 开花植株上的叶片饲养该螨
所产生的 DLF ,比用不开花植株上的叶片饲养
产生的 DLF多[ 40] 。
7 防治
对酢浆草如叶螨的防治没有专门研究 。郑
兴国等[ 1] 、李俊超等[ 2] 、庄少斌[ 3] 、和房丽君
等[ 4]根据经验提出以下防治方法:
(1)改善栽培环境和栽培技术 ,增强草坪抗
螨能力 。种植前改良土壤。使土壤沙粘比例适
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中 ,土层深厚;草坪周边改栽其它草坪植物。根
茎分栽前用20%三氯杀螨醇1 000倍液或 40%
氧化乐果 800倍液浸泡 2 ~ 4 min ,以杜绝虫源 。
适当施用氮肥 ,少施钾肥 。
(2)加强栽培管理 ,遏制发生为害 。红花酢
浆草生长期适时灌溉 、防止干旱;给草坪喷雾 ,
增加空气湿度;勤除杂草;冬季清除酢浆草下部
枯叶并烧毁 ,对根际空隙松土 ,进行灌溉 ,以消
灭越冬虫源。
(3)发现螨害及早喷药防治 , 控制后期猖
獗。生长期可选用三氯杀螨醇 、蚧螨灵(机油乳
剂)、双甲脒 、溴螨酯 、尼索朗(噻螨酮)、阿维菌
素 、氧化乐果 、久效磷等药剂交替使用防治 ,每
7 ~ 10 d喷药液 1次 ,连续喷 4次左右 。或使用
石硫含剂波美 0.2 ~ 0.3度喷防 ,但在盛夏使用
不可连用 2次以上。冬季用石硫合剂波美 1度
喷防 2 次 ,间隔 25 ~ 30 d。喷药应细致 ,叶片
正 、反两面及根际土壤都应喷到。
8 讨论
虽然自酢浆草如叶螨由 Ewing 定名以来时
间已过去近 1个世纪 ,但人们对该螨的研究相
对于其他螨而言显得很少 ,这可能是因为人们
总认为该螨的经济重要性不高 。但正如本文前
言部分所述 ,随着酢浆草的开发利用 ,该螨的经
济地位也将会越来越重要。同时该螨个体较
大 ,繁殖力强 ,也可以作为较好的螨类实验材
料。因此 ,对该螨进行深入研究 ,具有重要的理
论和实践意义。
对酢浆草如叶螨 ,还有很多问题未研究清
楚:关于其寄主 ,如前已述 ,文献报道除酢浆草
属植物外还有好几种 。但有些植物是螨分类学
工作者报道的 ,可能仅是该螨临时栖息的场所 ,
并未经过饲养试验证明是该螨的寄主 , 如
Dubitzki等研究发现该螨在已记录的几种其他
寄主植物上不能发育[ 37] 。国内研究者报道的
寄主也需要核实;关于该螨的滞育 ,如前已述 ,
已有外国研究者的报道说明该螨在一定的实验
室条件下可产生滞育卵 ,而田间未见。国内未
有这方面报道 ,需要研究;对该螨的行为 ,几乎
没有人研究过 ,而研究其栖息和活动 、交配和产
卵等行为及其机制 ,可以补充人们关于螨类的
知识 ,也可以为研究防治策略提供参考;对该螨
适宜的气候条件 ,国内作者如万胜印和庄少斌
之间的结论有很大的矛盾 ,前者认为高湿和不
太高的温度有利于该螨的繁殖[ 23] ,而后者认为
高温干旱有利[ 3] ,到底如何 ,需要澄清;在该螨
的防治方面 ,目前多数采用化学药剂喷雾。由
于杀螨剂多数是触杀剂 ,而酢浆草矮而密 ,螨又
多数在叶背活动 ,因而防治效果并不好 ,相比之
下内吸性的有机磷杀虫剂效果较好[ 1] 。但是有
机磷杀虫剂一般毒性较强 ,因而使用受到限制 。
研究筛选适用于酢浆草如叶螨防治的内吸 、低
毒且对蜜蜂等昆虫无害的杀虫杀螨剂显得很迫
切;此外 ,还有种群生命表 、温度的影响 、田间消
长动态 、不同地理种群间的分化等方面内容也
值得研究。
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国际昆虫中肠生物学研讨会第一轮通知
在过去的几年里 ,全世界的科学家们在昆虫中肠生物学 ,包括生理学 、生物化学 、分子生物学 、基因组学和蛋白
组学等研究方面取得了很大的进展 ,这些进展为杀虫剂的作用机理 ,昆虫抗药性 , 昆虫与植物间的相互作用以及和
疾病转播等方面的研究做出了显著贡献。为了提供一个让科学家们深入讨论与中肠相关的研究和发现的平台 , 我
们组织一次国际昆虫中肠生物学研讨会。会议将邀请十几位国外学者作演讲。 我们相信这样专门的研讨会将有
利于科学家们互相交换他们对中肠生物学的认识。
5 天的会议将包括以下主题:(1)中肠离体培养和细胞培养;(2)中肠结构 、生理学和分子生物学;(3)昆虫中肠
和植物的相互作用;(4)昆虫中肠和病原体间的相互作用;(5)昆虫中肠和杀虫剂的相互作用;(6)中肠功能基因组
学;(7)中肠蛋白组学;(8)围食膜和杀虫剂靶标。
本次研讨会将于 2008 年 4月 7~ 11 日在中国广州华南师范大学召开。由华南师范大学主办 ,中国昆虫学会昆
虫生理和生化专业委员会 、生物防治专业委员会 、中山大学昆虫研究所 , 华南农业大学 、上海植物生理生态研究所
协办。
请访问会议网页了解会议的详细情况和报名:
http: www.midgutmeeting.org index— cn.htm
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