全 文 ：文章编号:1001-4829(2002)03-0061-05
　　收稿日期:2002-01-04
　　基金项目:云南省自然科学基金资助项目(93C 121Q)
作者简介:郑丽屏(1965-),女 ,白族 , 副研究员, 主要从事植物
生物技术研究工作。
重瓣丝石竹莲座苗与健苗花期内源激素的变化
郑丽屏 ,房亚南 ,王　玲 ,李勇军
(云南省农业科学院生物技术研究所 ,云南 昆明　650223)
摘　要:通过小区试验 ,比较了重瓣丝石竹各品种莲座化状况 ,结果表明 ,生育期超过 100 d的重瓣丝石竹中晚熟品种 ,抽苔率为
8 %～ 45 %,开花率为 6 %～ 40 %,秋冬季易产生莲座化现象。重瓣丝石竹开花率和抽枝率呈显著相关(y=1.001 x-3.8627 , r 2=
0.9968＊＊)。在营养期 ,正常苗内源生长素 IAA、内源细胞分裂素 DHZ+DHZR、iPA 含量分别为 21.521μg/ g FW , 35.214μg/ g
FW 和 4.546μg/ g FW ,比莲座苗分别提高 50.2%、21.3 %和 48.5 %。正常开花株中 IAA 及 iPA含量比营养期显著提高 ,含量达
30.437μg/ g FW和 8.576μg/ g FW ,而莲座苗仍保持营养期水平。营养期和开花期内源 GA 3 含量为 0.062～ 0.085μg/g FW ,莲座
苗与正常苗 GA 3 含量无显著差别。正常植株在营养生长期间植株茎顶端 IAA 、Z+ZR、DHZ+DHZR和 iPA 含量分别是基部的
3.2 、2.8 、1.5和 6.4倍 ,而莲座态植株顶端和基部内源激素含量无明显差异。 花期植株体内的内源 IAA 含量以花梗部最高
(41.256μg/ gFW), iPA 和 DHZ+DHZR含量的梯度分布比营养生长明显增加 ,而莲座态植株各内源激素均无明显的梯度分布。
关键词:重瓣丝石竹;莲座化;内源激素
中图分类号:S312;S681.5　文献标识码:A
Endogenous hormone changes in normal and rosette-like
growth Gypsophila paniculata during flowering
ZHENG Li-ping , FANG Ya-nan ,WANG Ling , LI Yong-jun
(Inst itute of Biotechnology , Yunnan Academy of Agricul tural Sciences , Kunming 650223, China)
Abstract:The plot experiments show ed that the late-blossoming varieties such as`Perfecta of Gypsophi la paniculata L.had the tendency
of roset te-like grow th in the autumn under low er temperatu re and shorter day-light.Our result s indicated the f low ering percentage of
G.paniculata was correlated signi ficantly to the shooting percentage(y=1.001 x-3.8627 , r 2=0.9968＊＊).In vegetative period the en-
dogenous hormones such as IAA , DHZ+DHZR and iPA in health plants were 50.2 %, 21.3 % and 48.5 %, respectively , higher than
those in the roset te plants , namely 21.521μg/gFW , 35.214μg/ g FW and 4.546μg/g FW.Moreover , during the f low ering period the
content of IAA and iPA increased substant ially in health plant , w hi le the both kept the similar level of the vegetative period in roset te
plants.There was no remarkable dif ference of GA3 conten t betw een heath and rosette plants.On the other hand, the endogenous hormones
p resented the gradient dist ribution w here the IAA , Z+ZR , DHZ+DHZR and iPA contents in the top part of health plant was 3.2 , 2.8 ,
1.5 and 6.4 times as high as that in the base part , respect ively.During f low ering period this hormone g radient appeared evidently in health
plant.How ever , no hormone gradient existed in roset te plants in both vegetative and flow ering periods.
Key words:Gypsophi la paniculata L.;roset te-like grow th;endogenous hormones
　　重瓣丝石竹(Gypsophila paniculata L.)又名满
天星 ,为石竹科多年生宿根花卉 ,是国际上最流行的
背景切花之一[ 1] 。我国自 90 年代初大量从国外引
种栽培 ,在昆明 、上海形成两大生产基地 。重瓣丝石
竹的自然花期在晚春至秋季 ,而在冬春季重瓣丝石
竹鲜花需求量大 、价格高 。昆明地区冬春季的重瓣
丝石竹产量很低。在短日照 、弱光照非诱导条件下 ,
重瓣丝石竹常出现莲座态生长(rosette-like grow th)
现象 ,许多节间未伸长的侧枝集中在很短的主枝上。
新梢一旦呈莲座态 ,就不会抽苔开花[ 2] 。各国的园
艺学家分别从环境因素 、品种选育 、植物生长调节剂
或外源激素应用等方面研究了重瓣丝石竹的花期调
控技术[ 3] ,而对于重瓣丝石竹莲座化过程中内源激
素含量的变化 ,尚未见报道。在植物花芽发生和发
育过程中 ,植物内源激素起着重要的调节作用 ,内源
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2002年 15卷 3期
Vol.15　　No.3 　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
S outhwest China Jou rnal of Agricultu ral Sciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2002.03.014
激素的测定是开花生理研究的主要内容之一 。目前
的研究多集中在内源赤霉素 、生长素和细胞分裂素
在花芽分化 、诱导中的作用方面[ 4] 。本研究通过对
昆明地区重瓣丝石竹各品种莲座状况的小区调查 ,
有针对性地比较了莲座苗与健苗的内源激素(IAA ,
DHZ+DHZR 、iPA 、GA3)含量 ,并探讨了重瓣丝石竹
成花梯度与内源激素的关系 ,从内源激素水平上揭
示了莲座化发生的原因 ,为重瓣丝石竹花期调控的
生物技术应用和周年供花生产提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
以重瓣丝石竹品种“完美”(Perfecta)和“仙女”
(Bristol Fairy)的组培苗为材料 ,所用所苗由本所生
物技术研究室生产。
1.2　方法
1.2.1　重瓣丝石竹各品系莲座化状况调查　试验
于 1997年昆明市呈贡县本所花卉基地露地进行。7
月 1日选有 4对展开叶片且生长一致的幼苗上盆炼
苗 ,以蛭石 +珍珠岩(1∶1V/V)为基质 ,以口径 12
cm的瓦盆为容器 。7月 15 日定植于试验大棚 ,每
一品系共设 4次重复 ,每一重复各用 1个塑料大棚 。
小区面积为 7.5 m2(7.5 m ×1 m),种植密度为 50
cm×50 cm 。田间栽培管理均按相同方案进行 。在
当年 10月 15日重瓣丝石竹抽苔期调查抽枝率 、株
高 、株型 ,在花期调查开花率和花型 ,统计分析时以
定植日期至开花日期的天数为生育期。
1.2.2　内源激素的测定　①内源激素的提取。准
确称取新鲜植物样品 1.0 g ,分别加入内含 10 mg·
L-1的 BHT(丁羟甲苯)及不溶性 PVP(聚乙烯吡咯
烷酮)的 80 %冷甲醇 2mL ,在黑暗中放入冰浴里重
复研磨 ,转入 10 mL 试管中 ,再用 2 mL 提取液分次
冲净研钵 ,并转入试管中 。匀浆液在 4 ℃下提取 4
h ,10 000 g 离心30 min ,取上清液 ,沉淀中加入 1mL
提取液 ,搅匀 ,置 4 ℃下提取 1 h , 10 000 g 离心 15
min ,合并上清液 。上清液过 C18小柱后在 40 ～ 45
℃水浴下用氮气吹干 ,再用 2 mL 样品稀释液(100
mL 磷酸缓冲液中加入0.1mLTween-20和 0.1 g 白
明胶)定容 ,摇匀后用于测定。 ②内源激素的测定 。
采用酶联免疫吸附法(ELISA),参考张军等[ 5] 和向
旭等[ 6]的方法测定内源生长素(IAA)和细胞分裂素
[玉米素及其核苷(Z+ZR)、异戊烯基腺苷(iPA)]及
赤霉素(GA3)。ELISA试剂盒购自中国农业大学作
物化控室。每样品测定均重复 3次。
2　结果与分析
2.1　重瓣丝石竹各品系莲座化状况
小区调查结果见表 1。重瓣丝石竹在冬春季莲
座状的现象较普遍 ,不同的品种 ,如“仙女”和“完美”
在开花习性上不同 , “仙女”冬季开花性总体上好于
“完美”。昆明地区大多数定植“完美”品种 ,此品种
内各种早 、晚熟花型品系在耐冷性及临界光周期方
面存在差别 。其中 ,早熟品种生育期为 80 ～ 90 d ,抽
苔率 95 %以上。中晚熟品种 ,生育期超过 100 d ,抽
苔率为 8 %～ 45 %,开花率为 6 %～ 40 %。小区试
验还表明 ,虽然重瓣丝石竹花芽发育与抽枝是两个
独立的过程 ,但在时间上却有很大的关联 ,开花率和
抽枝率呈相关显著(y =1.001 x-3.8627 , r2 =
0.9968＊＊)。有报道表明重瓣丝石竹花芽发育与抽
枝过程都受光周期的控制[ 7] 。我们的试验结果说
明 ,重瓣丝石竹早熟品种对光温不敏感 ,基本上不存
在莲座化问题 ,中晚熟品种尤其是大花型品种对光
温较为敏感 ,秋冬季极易产生莲座化现象 。
2.2　莲座苗与健苗的内源激素比较
器官分化及建成是受多种内 、外源因素调控的
复杂过程 ,其中内源激素的调控非常重要 ,各种激素
及其水平和配比影响着植物营养器官向生殖器官的
转变 。我们比较了营养生长期(12 节)及花期正常
苗和莲座苗顶部第一 、二节间的内源激素含量(图
1),激素包括内源生长素(IAA), 内源细胞分裂素
(玉米素及其核苷 Z +ZR 、异戊烯基腺苷 iPA)和内
源赤霉素GA3 。结果表明 ,不论是在营养期及花期 ,
正常苗与莲座苗内源生长素及细胞分裂素都有明显
差异。在营养期 ,正常苗内源生长素 IAA ,内源细胞
分裂素 DHZ+DHZR 、iPA 含量显著高于莲座化苗 ,
分别达 21.52μg/g FW 、35.214μg/g FW 和 4.546
μg/g FW ,较莲座苗分别高 50.2 %、21.3 %和 48.5
%。进入花期后 ,正常开花株中 , IAA 及 iPA 都有
显著的提高 ,含量高达 30.437μg/g FW 和 8.576
μg/g FW ,而莲座苗仍保持营养期水平。不论是营
养期和开花期内源 GA3 含量始终处于很低的水平
(0.062 ～ 0.085μg/g FW),莲座苗与正常苗GA3 含
量无显著差别 。我们的结果初步说明 ,营养期高含
量的内源生长素及细胞分裂素 ,特别是在繁殖阶段 ,
内源 IAA及 iPA激增的能力 ,对于重瓣丝石竹的正
常开花尤其重要。
62 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷
表 1　重瓣丝石竹各品种生育期性状
Table 1　The vegetative and flow ering characters of G.paniculata varieties
品种号
Variety
抽枝率
Shooting
percentage
(%)
株高
Plant
height
(cm)
株型
Plant
type
开花率
Flow ering
percentage
(%)
花型
Flower
type
生育期
Vegetative
period
(d)
熟性
Flow ering
character
Pf1 95.6 118 紧凑 92.3 小花 80～ 90 早熟
Pf2 44.6 124 紧凑 40.8 中花 120～ 140 中熟
Pf3 27.4 128 松散 21.4 中花 120～ 140 中熟
Pf4 8.4 120 松散 6.5 大花 130～ 150 晚熟
Bf1 89.6 126 松散 82.7 小花 80～ 90 早熟
Bf2 97.2 135 松散 96.7 小花 80～ 90 早熟
Bf3 92.5 135 松散 88.6 小花 90～ 100 早熟
　　注:Pf-完美品种 , Bf-仙女品种。
Note:Pf.G.panicu lata cv.Perfecta , Bf.G.panicu lata cv.Bristol fairy.
表 2　营养生长期间重瓣丝石竹不同节间部位内源激素的含量(μg/ g FW)
Table 2　The endogenous hormone contents in dif ferent internodes of G.panicu lata seedlings in vegetative period
部位
Node position
苗况
Plant type
IAA Z+ZR iPA GA 3
第一 、二节间
2st & 2nd internode 健苗 20.536 36.417 4.557 0.087
莲座苗 13.271 29.032 3.041 0.085
第四节间
4th internode
健苗 15.623 30.528 3.527 0.076
莲座苗 12.564 28.641 3.240 0.070
第七节间
7th internode
健苗 8.435 13.006 1.257 0.093
莲座苗 11.642 25.571 3.002 0.090
图 1　营养生长期及花期健苗与莲座苗内源激素含量的比较
Fig.1　The endogenous phytohormones in health and roset te plants of G.panicu lata in vegetative and flow ering periods
633期 郑丽屏等:重瓣丝石竹莲座苗与健苗花期内源激素的变化
图 2　重瓣丝石竹盛花期植株体内的内源激素含量比
较
Fig.2　The endogenous hormone contents in dif ferent nodes of
G.paniculata in f low ering period
2.3　成花梯度与内源激素的关系
不少研究认为 , 植物体内有明显的成花梯度
(f lo ral gradient),即靠近花器官部分的外植体在培
养中易形成花芽 ,远离花器官其成花的潜在能力递
减[ 8] 。我们研究了不同发育期和不同茎部位的重
瓣丝石竹薄层细胞中内源激素含量的变化。结果表
明 ,正常植株在营养生长期间植株茎的不同节间部
位内源激素分布不均 ,有由顶端向基部的梯度分布 ,
顶端 IAA 、ZR+Z 、DHZ +DHZR和 iPA 含量分别是
基部的 3.2 、2.8 、1.5和 6.4 倍 ,而莲座态植株顶端
和基部内源激素含量无明显差异(表 2)。进入花期
后 ,植株体内的内源 IAA 含量以花梗部最高 , 达
41.256μg/gFW ,离花梗越近的节位 IAA含量越高 ,
显示内源 IAA 与花芽分化有极为密切的关系 。内
源细胞分裂素也是以花梗部含量最高 , iPA 和 DHZ
+DHZR含量的梯度分布比营养生长期明显增加 ,Z
+ZR梯度反而有所减少 ,而莲座态植株各内源激素
均构不成明显的梯度分布(图 2)。
3　讨　论
重瓣丝石竹是多年生草本宿根性花卉 ,在长日
照条件下花芽分化加快 ,花芽分化要求日照长度在
13 h以上 ,生长适宜温度 15 ～ 25 ℃。在秋 、冬季低
温及短日照条件下 ,重瓣丝石竹莲座化问题最为严
重[ 3] 。小区试验中 ,并不是所有品种的重瓣丝石竹
在低温 、短日照条件下都会形成莲座状 ,早熟品种对
光温不敏感 ,基本上不存在莲座化问题 ,中晚熟品种
尤其是大花型品种对光温较为敏感 ,秋冬季极易产
生莲座化现象。
内源激素测定结果表明 ,重瓣丝石竹的开花诱
导 ,不仅需要植物体内高含量的内源生长素及内源
细胞分裂素 ,而且内源 IAA和 iPA 在诱导过程的累
积能力也相当重要;两类内源激素在体内形成一定
的梯度是重瓣丝石竹开花诱导的保证。在低温 、短
日照等非诱导条件下 ,重瓣丝石竹体内内源激素含
量较低 ,并且无相应的成花梯度出现 ,所以不能抽苔
开花 ,只能保持莲座态生长。近年来核酸杂交试验
证实花的分化发育需要一些特异 mRNA[ 9] ,也有实
验证明 IAA 能诱导植物组织中某些 mRNA 水平增
加[ 10] 。因此 , 我们推测 , 可能内源 IAA 、DHZ +
DHZR和 iPA 含量达一定量值及比例时 ,协同作用
启动了某些与开花有关的特异 mRNA ,从而使植株
处于开花的预决定状态或表现出开花 。我们的研究
还表明 ,重瓣丝石竹内源GA3 含量不是开花诱导的
主要因素。国内外大量报道外施 GA3 可以代替重
瓣丝石竹光周期诱导时所需的高夜温 ,具有防止莲
座状生长的作用[ 11] 。GA3 可以抑制吲哚乙酸氧化
酶的产生 ,从而防止 IAA 的分解 ,有利于植株体内
的激素平衡 ,还有加强繁殖器官营养生理库的作用。
有关内源激素有分化及花期调控中的协同作用 ,值
得深入研究 。
参考文献:
[ 1] 王泰哲.重瓣丝石竹及其栽培技术[ J] .上海园林科技 , 1994 ,
(1):18-20.
[ 2] 肖玉兰 ,李文彬 , 陆中萍 , 等.克服满天星莲座化试验研究[ J] .
云南农业科技, 1997 ,(4):26-27.
[ 3] Doi M , Takeda Y , Asahira T.Effect of BA treatment on grow th and
flowering of some vegetative lines of Gypsophi la panici lata L.`Bris-
tol Farity [ J] .J.Jap.Soc.Hort.Sci., 1989 , 58(1):221-226.
[ 4] 杨树铀 ,葸玉琴.离体植物开花的激素调节[ J] .生命科学, 196 ,
8(2):12-14.
[ 5] 张　军 ,韩碧文 ,吴　琦 , 等.吲哚-3-乙酸酶联免疫吸附测定法
的建立[ J] .北京农业大学学报 , 1991 , 17(增刊):139-141.
64 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷
[ 6]向　旭 ,张展薇 ,邱燕平.适合荔枝样品几种内源激素的分析方
法[ J] .果树科学 , 1993 , 10(2):119-121.
[ 7] Hick lenton P.R., Newman S.M., Davis L.J.Grow th and f low ering
of Gypsophila in relat ion to temperature and photosynthet ic photon
f lux [ J] .Sci.Hort., 1993 , 53:319-331.
[ 8] Tran Thanh Van M.Direct f low er neoformation from superficial tis-
sue of sm all explants of Nicotiana tabacum L.[ J] .Planta , 1973 ,
115:87-92.
[ 9] Lay-Yee M , Sache R.M , Reid M.S.C hanges in cotyledon mRNA
during floral induction of Pharbit is ni l cv Violet [ J] .Planta , 1987 ,
171:104-109.
[ 10] 李宗霆 ,周　燮.植物激素及其免疫检测技术[ M] .南京:江苏
科学技术出版社 , 1996.63-66.
[ 11] Shlomo E., Shi lo R., Halevy A.H.Gibberellin substitution for the
high night temperature requi red for the long-day promotion of flow-
ering in Gypsophi la pan icu lata L.[ J] .Sci.Hort., 1985 , 26:69-
76.
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