全 文 ：菌 物 系 统 20（4）：539~546, 2001
Mycosystema
天麻种子萌发过程与开唇兰小菇的相互作用*
范 黎 1 郭顺星 2 肖培根 2
（1首都师范大学生物系 北京 100037）
（2中国医学科学院 中国协和医科大学药用植物研究所 北京 100094）

摘 要: 实验表明开唇兰小菇Mycena anoectochila可与天麻Gastrodia elata种子共生促进其
萌发形成原球茎。 菌丝自胚柄端的柄状细胞侵入天麻种子原胚，进一步在皮层细胞中扩展，
在外皮层细胞中形成发育良好的菌丝结，菌丝完整而有活力； 在内皮层细胞中则被消化，菌
丝衰败、扁化。菌丝在原球茎细胞内的分布被限制在原球茎基部的柄状细胞、外皮层细胞和
内皮层细胞，菌丝均被电子透明物质包围， 外围环绕有原球茎细胞质膜， 该界面使侵入的
菌丝与原球茎细胞质相隔离，也是两共生生物间进行物质交换的所在。上述菌丝侵入至被消
化的过程在整个原球茎发育过程中可反复进行。
关键词: 天麻种子，开唇兰小菇，相互作用，兰科
中图分类号：Q939.5 文献标识码：A 文章编号：1007-3515（2001）04-0539-0546

兰科种子仅具原胚，储存的营养物质有限。 早在本世纪初， 法国的 Bernard和 Burgeff
就已经发现， 在自然环境条件下,许多兰花种子在没有真菌共生时就不能萌发。七十至九十年
代， 有关兰花种子与菌根真菌共生萌发形成原球茎过程中的相互作用机制渐被认识， 并对
某些种类进行了较详细的研究（Peterson & Farquhar, 1994），但有关腐生兰共生萌发时种子到
原球茎的发育过程仅有产于澳大利亚的 Rhizanthella gardneri 受到研究，且没有对这一发育过
程进行详细的描述（Dixon et al, 1990）。我国在这一领域的工作主要集中在腐生兰天麻
Gastrodia elata 上。徐锦堂等（ 1989）发现紫萁小菇 Mycena osmundicola J.E.Lange. 可与天麻
种子共生， 促进其萌发形成原球茎， 使得自种子人工调控天麻这一名贵中草药的栽培成为
可能， 大大提高了天麻的产量。1994年作者在对产于我国云南西双版纳、福建和四川等地的
兰花菌根真菌进行研究时， 发现有 3个隶属于小菇属 Mycena的真菌种可与天麻种子共生促
进其萌发，其中与开唇兰小菇 Mycena anoectochila L.Fan et S.X. Guo （Guo et al.，1997）共
生的种子发芽率较高。 鉴于此， 作者为了进一步阐明天麻种子与其共生真菌间的相互作用
机制，对上述 3 个真菌种与天麻种子共生萌发过程中的显微、超微结构进行了详细研究。本
文报道有关开唇兰小菇与天麻种子共生萌发时的观察结果。

*国家自然科学基金资助项目（39370501）
收原稿日期：2001-01-21，收修改稿日期：2001-02-23
DOI:10.13346/j.mycosystema.2001.04.019
540 菌 物 系 统 20卷

1 材料和方法
1.1 材料
开唇兰小菇分离自产于云南西双版纳的花叶开唇兰 Anoectochilus roxburghii （Wall.）Lindl.
根内，天麻种子是北京实验室内培养的成熟种子，均由中国医学科学院药用植物研究所真菌
室提供。
1.2 方法
1.2.1 共生萌发——原球茎培养: 按照徐锦堂（1980）的方法，培养染菌树叶 (菌叶)，并将
菌叶置于培养皿中保湿海绵上，菌叶上播天麻种子，在 25℃恒温，通风及 100～150Lux光强
度条件下培养。待种子萌发后用计数网测定发芽率。以播在无菌树叶上的种子作对照。
1.2.2 石蜡切片制作与观察 : 各种大小不一的原球茎在培养 1 个月后用牙签自菌叶上取下，
在 FAA固定液中固定，常规石蜡切片法包埋、切片，番红、固绿对染，加拿大树胶封片。光
学显微镜下观察并照像。
1.2.3 超薄切片制作与观察 : 菌叶播种培养 1个月时，选取 1mm3大小的原球茎，按照常规电
镜样品处理，直接固定在用 0.1mol/L pH7.2的磷酸缓冲液配制的 2.5%戊二醛中。后固定在用
上述缓冲液配制的 1%锇酸溶液中，4℃下，2h，系列丙酮脱水，Epon 812包埋。LKB型超薄
切片机切片，厚度 500Å，醋酸铀柠檬酸铅双重染色。H-800型透射电子显微镜下观察并照像。
1.2.4 扫描电镜制样与观察 : 天麻种子直接用双面胶带粘于铜台上，IB-3 型离子溅射仪表面
喷涂。S-450扫描电镜下观察并照像。
2 结果
2.1 天麻种子与开唇兰小菇共生萌发形成原球茎的发育动态及发芽率测定
天麻种子（图版Ⅰ-7）在播种后 7d， 真菌即侵入胚中， 胚膨大， 呈椭球形。 继续培
养至 11d时， 胚在宽度上有较大增长， 12—14d时种皮破裂（图版Ⅰ -8）， 种子萌发形成原
球茎。 16d后原球茎发育至近球形（图版Ⅰ -9），胚也自黄色渐变为白色， 24—28 d后，原
球茎即分化出营养繁殖茎的幼芽， 基部可见胚柄的残余（图版Ⅰ-10）。发芽率测定见表 1。
播种在无菌树叶上的种子在 95d时仍未萌发，仅胚在吸水后膨大。

表1 天麻种子与开唇兰小菇共生萌发的发芽率
Table1 Germination percentage of seeds of Gastrodia elata in the presence of Mycena anoectochila
发芽率（%）
培养天数（d） Germination percentage（%）
Culture time 开唇兰小菇 对照
Mycena anoectochila Control
24 39.7 0
60 40.3 0
90 43.5 0
2.2 原球茎/真菌共生体发育中的结构变化
天麻种子仅具种皮和原胚， 胚柄端具一呈倒三角形的柄状细胞（ stipe-cell），外包一层胶
状非细胞结构物质， 是退化了的胚柄细胞残迹。菌丝进入种皮后， 聚集于胚柄细胞残迹处
4期 范 黎等：天麻种子萌发过程与开唇兰小菇的相互作用 541

（图版Ⅰ-1）， 自柄状细胞侵入胚内， 进一步扩展至皮层细胞并在皮层细胞中形成线圈状的
菌丝结（图版Ⅰ-2，3），种子开始萌发，胚的细胞核膨大，淀粉粒增多，分生组织细胞开始
分裂生长， 形成原球茎（图版Ⅰ-5，6）。胚萌发时，菌丝仅出现在胚柄端的 1-3层细胞中（图
版Ⅰ-2）。随着原球茎的发育， 原胚细胞在表皮和皮层细胞间分化出 1-2层较皮层细胞小的细
胞层-外皮层（图版Ⅰ-2），侵入胚细胞内的菌丝沿着这层细胞向原球茎顶端侵染，但在随后的
原球茎生长中， 菌丝在这层细胞中的分布被限制在原球茎基部的细胞中（图版Ⅰ -5），不再
继续向上侵染。向内与外皮层相邻的是内皮层（图版Ⅰ-2），细胞较大， 具少量或不具淀粉
粒（图版Ⅰ-3），菌丝自柄状细胞和外皮层细胞侵入这些细胞中（图版Ⅰ-4）。沿着原球茎中轴
分化出贮藏细胞和维管束细胞，均无菌丝分布。前者含有大量的淀粉粒，常围绕着膨大的细
胞核分布。皮层细胞中具针状结晶（图版Ⅰ-5）。
侵入原球茎的菌丝分布于柄状细胞、外皮层细胞和内皮层细胞。菌丝在柄状细胞中不形
成菌丝结；在外皮层细胞中形成菌丝结，外皮层细胞又称菌丝结细胞；在内皮层细胞中则被
消化，内皮层细胞亦称消化细胞（图版Ⅰ-3，Ⅱ-1）。新近定殖于外皮层细胞的菌丝内含物丰
富，具大量内质网、脂滴和少量液泡， 桶孔隔膜明显， 每个菌丝都被电子透明物质包围, 外
围环绕着原球茎细胞质膜， 后期部分菌丝液泡化或失去原生质成为空腔，细胞壁加厚或不（图
版Ⅱ-4，Ⅱ-2，3）。在具良好发育的菌丝结的外皮层细胞中， 菌丝充满整个外皮层细胞（图
版Ⅱ-2）， 细胞核则随着菌丝的侵入而膨大， 最终随着菌丝在细胞内的扩展而崩解消失（图
版Ⅰ-3）。 新近被少量菌丝定殖的外皮层菌丝结细胞含大量的脂滴、内质网、线粒体和少量
淀粉粒（图版Ⅱ-2，3）。内皮层消化细胞内的菌丝同样被电子透明物质和原球茎细胞质膜包
围（图版Ⅱ-5），包围菌丝的质膜与原球茎细胞质膜相连续（图版Ⅱ-6）。菌丝侵入后迅速膨大，
菌丝的完整性被破坏， 其细胞质和细胞器全部释放到原球茎细胞中，细胞衰败、扁化， 残
余细胞壁渐被分解或被电子透明物质和原球茎细胞质膜包围， 含有衰败菌丝的内皮层细胞具
大量的线粒体、内质网和液泡（图 1-2），并可被新菌丝重新定殖。在菌丝向内皮层细胞侵入
的同时， 原球茎细胞内出现大量的淀粉粒， 脂滴也较多（图 1-1）， 当菌丝被消化形成衰败
菌丝或菌丝团块时， 淀粉粒也随之渐被分解，脂滴也渐被利用（图 1-2）。内皮层细胞中正在
被消化的菌丝周围分布有线粒体、内质网和许多小囊泡， 包围菌丝的原球茎细胞质膜已部分
地形成空腔状结构（图版Ⅱ-5）。上述菌丝定殖、消化的过程在整个原球茎发育中可反复进行。
原球茎细胞内的菌丝细胞壁常由 2层组成， 内壁较薄， 电子致密， 外层较厚。
3 讨论
试验表明, 开唇兰小菇可与天麻种子共生并促进其萌发形成原球茎 , 是天麻的菌根真菌。
迄今为止 , 我们发现并通过实验证实可与天麻种子共生的几个真菌种均隶属于担子菌
(Basidiomycetes)小菇属(Mycena), 说明他们两者间存在一定的专一性, 为今后筛选能更有效
地促进天麻种子发芽的菌根真菌菌株提供了可能.
有关真菌侵入兰花种子的机制基本有两种论点， 一是自种子胚的胚柄端侵入， 一是自
原球茎表皮细胞形成的根毛侵入。Rasmussen（1990）在研究 Dactylorhiza majalis（Rchb.f.）
Hunt & Summerh.共生萌发时发现该兰花种子胚柄端退化的胚柄细胞 (柄状细胞 )仅具细胞形态,
无细胞活性, 菌丝在此不形成菌丝结, 也不进一步向胚内扩展，菌丝自根毛侵入胚内。 Dixon
542 菌 物 系 统 20卷

et al.（1990）在腐生兰 Rhizanthella gardneri Rogers 中亦观察到菌丝的侵染是自根毛处发生的。
开唇兰小菇仅自天麻种子胚柄端的柄状细胞侵入胚中并向相邻的外皮层菌丝结细胞扩展， 菌
丝在柄状细胞中不形成菌丝结， 天麻原球茎也不形成根毛， 说明真菌对天麻种子的侵入机
制不同于上述两者。 作者在其他几个可与天麻种子共生的小菇属的种中观察到同样现象，显
然，今后利用生理生化及分子生物学技术对真菌侵入机制进行深入的研究是很有必要的。
随着菌丝的定殖， 原球茎细胞内的淀粉粒由小变大， 渐被分解而消失， 脂滴也渐被利
用。 显然， 菌丝的定殖导致淀粉和脂滴的分解， 这与在其他兰科植物中观察到的现象一 致
（Uetake et al.，1992）， 上述现象主要发生在原球茎的内皮层细胞中， 储藏细胞中则始终有
大的淀粉粒存在。Rasmussen（1990）和 Richardson et al.（1992）在对Dactylorhiza majalis 和
Platanthera hyperborea 共生萌发时原球茎发育过程中的多糖、蛋白质和淀粉粒进行研究时还
发现淀粉粒的积累（由小变大）是在胚内的蛋白质颗粒在大多数细胞中消失以后发生的， 他
们认为真菌可能诱发一些导致原球茎细胞内存物质迅速分解的化学物质的产生。菌丝定殖后 ,
原球茎细胞核常膨大变形或崩解， 说明细胞核与菌丝的消化有关， 从遗传学的角度讲，核
物质的增多可能与原球茎细胞对真菌的调节和利用有关。
定殖于原球茎细胞内的菌丝均被电子透明物质和原球茎细胞质膜包围，有关这一界面在
两共生生物间的物质交换中的作用仅知道有少数物质（Arditti et al.， 1990）， 包括糖类和磷
酸盐（Alexander et al.， 1984），可以通过菌根真菌转运到根和原球茎中， 但确切的在细胞
水平上的转移方法迄今未得到诠释。Peterson & Currah（1990）发现菌丝水解后形成的衰败菌
丝团块中的电子透明物质对吖啶黄素 -HCl有强烈的反应，说明这些物质可能是多糖。此外, 这
层电子透明物质对棉兰染色呈正反应， 这意味着这种物质是胼胝质（愈创葡聚糖）（Smith &
MaCully, 1978） ,胼胝质的出现可能是原球茎细胞为了隔离正在消化的菌丝的一种创伤反应。
水解后的菌丝细胞壁对纤维素有强烈的反应，而完整菌丝和新近定殖未被消化的菌丝的壁则
不出现这种现象， 他们认为可能在完整的菌丝壁中含有一些阻碍几丁质染色的物质，而水解
可除去这些物质。 Barroso & Pais（1985），Burgeff（1959）和 Nieuwdrop（1972）等也都曾
指出包围菌丝的电子透明物质中含有纤维素和多糖。对此，迄今尚无明确的结论， 但这层电
子透明物质在真菌纯培养或当真菌变为原球茎的寄生物时是不存在的(Hadely,1975; Peterson
& Currah, 1990)。因此，有一点是明确的，这一界面是原球茎与真菌相互作用的产物， 两共
生生物间的物质转运一定发生在这个界面上。
新近定殖于原球茎皮层细胞的菌丝细胞质丰富， 保持菌丝的正常结构和功能， 说明菌
丝仍具有生命力， 使真菌在植物细胞内的进一步扩展成为可能。
内皮层细胞中菌丝周围分布有大量的线粒体、内质网和小囊泡等， 说明菌丝消化在此进
行。 王贺等（1993）证明菌丝周围的小囊泡是一些含酶小泡，作者在超微结构水平上的酶定
位研究得出了同样结论，这些含酶小泡可互相融合成大的消化泡， 并与包围菌丝的原球茎细
胞质膜融合， 释放水解酶消化菌丝。应该注意的是， 初被菌丝定殖的外皮层菌丝结细胞含
有大量的内质网和线粒体， 对菌丝有一定的消化作用， 当菌丝充满整个原球茎细胞后， 这
种消化作用即消失。
原球茎细胞内包围侵入的菌丝的细胞质膜是连续的， 它们随着菌丝的侵入、菌丝结的形
成极度延伸，以适应“寄主”/真菌界面的需要。我们发现这层细胞质膜上分布有大量的酸性
4期 范 黎等：天麻种子萌发过程与开唇兰小菇的相互作用 543

磷酸酶参与对菌丝的消化（范黎等，1998）。
侵入原球茎皮层细胞的菌丝， 尤其在内皮层细胞中，菌丝细胞壁显著加厚，其来源可能
是原球茎细胞质膜、内质网和高尔基体等分泌的物质在菌丝细胞壁上的沉积 ( Hadely, 1975)。
细胞壁加厚的菌丝， 细胞质逐渐减少和消失， 细胞扁化，细胞壁逐渐被分解，成为碎片或
聚集成衰败菌丝团块分布于原球茎细胞中，显然真菌细胞壁的加厚标志着菌丝衰亡的开始。



图 1 天麻种子与开唇兰小菇共生萌发形成原球茎过程中的超微结构

1). 与外皮层菌丝结细胞（SEP）相邻的新近被菌丝定殖的内皮层消化细胞（ ICP）， 内含大量的线粒体（ HM）、 内质网（HER）、
脂滴（HL）和淀粉粒（S）（×2600）； 2). 随着对菌丝的消化， 内皮层消化细胞（ ICP）中的线粒体（HM）、 内质网（HER）
和液泡（HV）增多， 脂滴（HL）减少， 淀粉粒（S）逐渐消失。原球茎细胞质膜（双箭头）和电子透明物质（箭头）包
围着被消化的菌丝（DF）（×2600）。
Fig. 1 TEM micrographs of G. elata protocorm cells colonized by M. anoectochila
1). ICP cell being next to the SEP cell and newly colonized by hyphae contained many mitochondria (HM), endoplasmic
reticulum (HER), lipid bodies (HL) and starch grains (S) (×2600) 2). During the process that hyphae were degenerated in
ICP cell, the quantity of mitochondria (HM), endoplasmic reticulum (HER) and vacuole (HV) of ICP cell increased, but
lipid bodies were slowly degraded, starch grains (S) were hydrolyzed and gradually disappeared. Degenerated hyphae (DF)
were surrounded by electron-lucent material (arrows) and protocorm cell plasma membrane (double arrows) (×2600).

[参 考 文 献]
王贺,徐锦堂, 1993. 蜜环菌侵染天麻皮层过程中酸性磷酸酶的细胞化学研究. 真菌学报, 12(2):152～157
刘成运 , 张新生 , 徐维明 , 1983. 天麻消化蜜环菌过程中超微结构的变化及酸性磷酸酶的细 胞化学定位 . 植物学报 ,
25(4):301～306
范黎, 郭顺星, 肖培根, 1998. 天麻/兰小菇共生萌发过程中的酸性磷酸酶定位. 山西大学学报(自然科学版), 3:257～262
544 菌 物 系 统 20卷

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sinensis(Orchidaceae) protocorms associated with binucleate Rhizoctonia anastomosis group C. Mycol Res, 96(3):199～209
INTERACTION BETWEEN GASTRODIA ELATA (ORCHIDACEAE) AND
MYCENA ANOECTOCHILA DURING SEED GERMINATION
FAN Li
(Department of Biology, Capital Normal University, Beijing 100037)
GUO Shun-Xing XIAO Pei-Gen
(Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences
& Peking Union Medical College, Beijing 100094)

4期 范 黎等：天麻种子萌发过程与开唇兰小菇的相互作用 545

ABATRACT: Seeds of Gastrodia elata were germinated in the presence of Mycena anoectochila.
Many seeds germinated and formed protocorms, which were colonized by fungi. Hyphae penetrated
into the embryo of G. elata seeds from the stipe-cell of suspensor, and mainly distributed in the
cortical cells of the basal portion of protocorm. Hyphae , intact and active, formed pelotons in
subepidermal parenchyma cells, but in inner cortical parenchyma cells they were hydrolysed and
formed degenerated hyphae. Hyphae were surrounded by electron-lucent material and protocorm
cell plasma membrane, which separated hyphae from the protocorm cell cytoplasma. Protocorms
cells containing degenerated hyphae were frequently recolonized by hyphae.
KEY WORDS: Seed of Gastrodia elata, Mycena anoectochila, Interaction, Orchidaceae

图 版 说 明
Explanation of Plates
图版Ⅰ 天麻种子与开唇兰小菇共生萌发形成原球茎过程中的显微结构及原球茎的发育动态 1． 天麻种
子原胚，示柄状细胞（ST）、胚柄细胞残迹（↙）。C，种皮（×448）；2. 原球茎纵切。 示外皮层细胞
（SEP），内皮层细胞（ICP）， 顶端的小型细胞为分生组织（*）。BC， 原球茎基部细胞（×112）； 3.
原球茎基部细胞。示外皮层细胞中的菌丝结（P），内皮层细胞（ICP）中被消化的菌丝（DF）。ST，柄
状细胞（×224）； 4. 图 3中部分细胞放大。 示外皮层菌丝结细胞中膨大的核，箭头所指为菌丝穿壁，
由外皮层细胞向内皮层细胞侵染（×448）； 5. 长大的完整原球茎纵切， 已分化出贮藏细胞（SC）和
维管束细胞（VB）。 贮藏细胞中大量淀粉粒（S）围绕细胞核分布， 菌丝的侵染被限制在原球茎基部
细胞中（BC）中， 顶端为分生组织（*）。C，种皮；HN，原球茎的细胞核（× 112）； 6. 共生萌发培
养 42 d时的天麻原球茎（×6）； 7. 天麻种子； 8. 种子播后 12 d，种皮破裂， 原球茎开始形成； 9.
种子播后 18d， 原球茎发育至近球形； 10. 种子播后 30d, 原球茎顶端分化出营养繁殖茎(双箭头)。 原
球茎基部有胚柄细胞残迹（箭头）。
PlateⅠ Light micrographs (Figs.1-6) and SEM micrographs (Figs.7-10) of developmental changes of
Gastrodia elata protocorms colonized by Mycena orchidicola
1. Embryo of G. elata, showing stipe-cell(ST) and remnant of the suspensor(↙). C, seed coat(×448); 2.
Longitudinal section of protocorm showing subepidermal parenchyma cells (SEP), inner cortical parenchyma
cells(ICP) and apical meristem(*). BC, cells of the basal portion of protocorm (×112); 3. The basal
portion of protocorm, showing the pelotons(P) in SEP cells and the degenerated hyphae (DF) in ICP cells. ST,
stipe-cell (×224); 4. Higher magnification of a part of Fig.3, showing the swollen nucleus in SEP cell
with pelotons. Some hyphae were penetrating into ICP cell from SEP cell(arrow) (×448); 5. Longitudinal
section of protocorm developed, showing storage cells (SC) with large starch grains (S) around the nuclei and
vascular bundle cells (VB). The hyphae only distributed in the basal portion of protocorm (BC). *, apical
meristem; C, seed coat; HN, protocorm cell nucleus (×112); 6. Protocorm of G. elata at 42d after seedling and
inoculation (×6); 7. G. elata seeds; 8. Seed coat split and the protocorm began to form at 12d after
seedling and inoculation; 9. The protocorm showed sub-spherical at 18d; 10. Vegetative propagation corm
(double arrows) was differentiated from protocorm at 30d. The basal portion of protocorm showed the remnant
of suspensor (arrow).
546 菌 物 系 统 20卷

图版Ⅱ 天麻种子与开唇兰小菇共生萌发形成原球茎过程中的超微结构
1. 原球茎基部纵切， 示外皮层细胞（SEP）和内皮层细胞（ICP）。HN, 原球茎的细胞核（×1000）；
2. 外皮层菌丝结细胞, 细胞 A具发育良好的菌丝结, 被大量菌丝充满, 细胞 B新近被少量菌丝定殖, 细
胞内分布有线粒体（HM）、内质网（HER）、脂滴（HL）和少量淀粉粒（S）。 F，菌丝； FL，菌丝的
脂滴； VF，液泡化菌丝； VL， 空腔状结构（×2600）； 3. 被菌丝定殖的外皮层菌丝结细胞内已有
较多完整菌丝。菌丝结细胞内分布有大量线粒体（HM）、内质网（HER）和脂滴（HL），淀粉粒已消失。
FV，菌丝液泡（×2600）； 4. 天麻原球茎细胞内开唇兰小菇菌丝桶孔隔膜的超微结构（×20000）；5. 内
皮层消化细胞内正在被消化的菌丝（F），被原球茎细胞质膜（双箭头）和电子透明物质（箭头）包围，
周围分布有原球茎的内质网（HER）、线粒体（HM）和小囊泡（V）。包围菌丝的原球茎细胞质膜随着
菌丝的被消化形成空腔状结构（ VL）（×2000）；6. 进入原球茎内皮层细胞的菌丝迅速被消化（ DF）。 示
包围菌丝的质膜与原球茎细胞质膜相连续(双箭头)。箭头示电子透明物质；HCW，原球茎细胞壁（×
16000）。
Plate Ⅱ TEM micrographs of G. elata protocorm cells colonized by M. anoectochila
1． Longitudinal section of the basal portion of protocorm showing SEP cells with pelotons and ICP cell
with degenerated hyphae. HN, protocorm cell nucleus (×1000); 2. SEP cells, Cell A with developed
pelotons was full of the hyphae. Cell B newly colonized by a little of hyphae contained many mitochondria
(HM), endoplasmic reticulum (HER), lipid bodies (HL) and a few of starch grains (S). F, fungal hyphae; FL,
hyphal lipid body; VF, vaculated hyphae; VL, vacant cavity (×2600); 3. SEP cell colonized by a great deal
of intact hyphae contained many mitochondria(HM), endoplasmic reticulum (HER) and lipid bodies (HL), but
starch grains had disappeared. FV, hyphal vacuole (×2600); 4. Dolipore septum of hypha of M. anoectochila
colonizing the protocorm cell of G.elata (×20000); 5. Hypha being degenerated in ICP cell was surrounded
by electron-lucent material (arrow) and protocorm cell plasma membrane (double arrows), there were
endoplasma reticulum (HER), mitochondria (HM) and vesicles (V) of ICP cell around it, and protocorm cell
plasma membrane surrounding it had partly formed vacant cavity (VL) (×20000); 6. Degenerated hyphae (DF)
in ICP cell, showing the plasma membrane (double arrows) surrounding the hyphae was continuous with the
protocorm cell plasma membrane (double arrows). Arrow, electron-lucent material; HCW, protocorm cell wall
(×16000).