全 文 ：　　　收稿日期:2002-10-08
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(编号 39330050)
作者简介:操国兴(1968-),男 ,汉族 ,讲师 ,博士,主要从事生殖生态学和分子生态学研究;
钟章成(1929-),男 ,汉族 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事生态学研究。
文章编号:1008-9632(2003)01-0010-03
缙云山川鄂连蕊茶种群空间分布格局研究
操国兴1 ,钟章成3 ,刘　芸3 ,谢德体2
(1.四川农业大学 ,雅安 625000;2.西南农业大学资源与环境学院 ,重庆 400716;3.西南师范大学生命科学
院 ,重庆 400715)
摘　要:采有相邻格子样方法取样 , 应用方差/均值比的 t检验 、负二项参数 、Cassie指标 、扩散型指数 、丛生指标 、平均拥挤
度和聚块性指数等方法 ,研究了川鄂连蕊茶种群的空间分布格局。结果表明 ,在不同群落类型中 , 川鄂连蕊茶空间格局均
为集群分布 , 但集群程度有差异。同时 , 还对不同发育阶段川鄂连蕊茶种群的分布格局进行了分析 , 从幼苗到成体 , 其集
群强度由大到小。
关键词:川鄂连蕊茶;种群;空间分布格局;集群强度
中图分类号:Q948 文献标识码:A
　　植物种群分布格局通常是指种群个体在植物群落
中的空间分布 ,它是种群自身特性 、种间关系及环境条
件综合作用的结果 ,也是影响种群发展的重要因素 。
乔木植物种群空间分布格局研究已有很多报道[ 1～ 4] 。
而灌木 ,由于其经济价值和生活周期的局限 ,种群统计
研究一直落后于乔木 ,种群空间分布格局研究也是如
此。有些学者[ 5～ 6]对灌丛群落优势灌木种群空间分布
格局进行了研究 ,但亚热带常绿灌木种群空间分布格
局 系 统 的 研 究 很 少 。 川 鄂 连 蕊 茶 (Camellia
rosthorniana)属山茶科山茶属 ,常绿灌木 ,天然分布于四
川 、重庆 、湖南 、湖北 、广西 、贵州等地 ,在缙云山分布较
为广泛 。对川鄂连蕊茶种群空间分布格局的研究 ,可
以丰富灌木种群统计研究内容 ,同时对揭示该种群对
环境的生态学适应机制 ,为正确认识该物种在群落中
的地位以及和其它物种之间的相互关系提供理论依
据。
1　材料与方法
1.1　研究地区的自然条件
该研究是在重庆市北碚区缙云山自然保护区内进
行的 。缙云山位于北纬 29°50′,东经 106°25′,最高海拔
900m ,平均海拔850 ～ 895m之间 ,相对高差640左右 ,面
积约 1400hm2 。土壤主要为三叠纪砂岩为母质发育的
酸性黄壤 ,其次是中性或酸性紫色土。缙云山具有亚
热带季风湿润气候 ,热量丰富 ,雨量充沛 。其地带性植
被为中亚热带湿润常绿阔叶林 ,并存在次生暖性针叶
林 、竹林 、灌丛和灌草丛 ,具有森林植被次生演替的不
同阶段[ 7] 。据全面调查 ,已发现川鄂连蕊茶在常绿阔
叶林 、混交林和竹林均有较广泛的分布。
1.2　研究方法
1.2.1　样地设置与种群资料收集
在缙云山川鄂连蕊茶生长良好的常绿阔叶林 、混
交林和竹林三个群落类型内选择 3个有代表性的地段
作为样地 ,分别记为样地一 、二 、三 ,采有相邻格子样方
法 ,样方大小为 5m ×5m ,各样地均调查了 32 个样方 ,
每个样地合计面积 800m2 ,实测样方内每木地径 、高度
等指标 ,记录每木的生殖情况 ,并对每个样地进行种群
环境条件调查 。
1.2.2　数据处理分析
根据种群生活史特点和研究目的 ,把川鄂连蕊茶
个体划分为 3级:Ⅰ级(相当于幼苗 ,高度<30cm);Ⅱ
级(幼树 ,高度≥30cm ,地径<10mm);Ⅲ级(成体生殖
株 ,地径≥10mm)。种群分布格局研究采用如下指标:
(1)方差V/均值 m 的 t检验;(2)负二项参数(k);(3)
Cassie指标(1/k);(4)扩散型指数(Iδ);(5)丛生指标
(I);(6)平均拥挤(m)和聚块性指数(m＊/m)。
2　结果
2.1　川鄂连蕊茶种群空间分布格局
将各样地和调查数据 ,应用上述方法进行种群分布
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第 20卷第 1期
2003年 2月 　
生 物 学 杂 志
JOURNAL OF BIOLOGY
　 Vol.20　No.1
Feb , 2003
格局和集群强度分析 ,果见表 1。从表 1可以看出 ,样地
一 、二 、三中川鄂连蕊茶种群均表现为集群分布 ,但各样
地之间集群程度有差异 。样地三的集群程度较高 ,样地
一 、二的集群程度较低 ,有偏离群集分布的趋势 。
表 1　川鄂连蕊茶种群空间分布格局分析
Table1 Analysis of distribution pattern of C.rosthorniana population
样地号 m v v/m t K l/k Is m＊ m＊/m I 格局类型
一 11.81 37.67 3.19 8.62 5.40 0.19 1.18 13.90 1.18 2.19 C
二 5.69 14.64 2.57 6.20 3.61 0.28 1.27 7.18 1.26 1.57 C
三 2.78 10.50 3.77 10.92 1.00 1.00 1.98 5.44 1.96 2.78 C
　　C:集群分布
　　在样地一中 ,方差/均值比为 3.19 ,明显大于 1 , t值
为8.62 ,经显著性检验为极显著 ,故为集群分布。K 为
5.40 ,较大 ,为集分布 ,但趋向随机分布 。其它各项指标
为:Cassie 指标=0.19 ,大于 0;Iδ=1.18;大于 1;m＊/m
=1.18 ,大于 1;I=2.19 ,大于 0。所以在样地一中 ,川
鄂连蕊茶种群的分布格局虽是集群分布 ,但集群强度
很低 ,已趋向随机分布。
在样地二中 ,方差/均值比为 2.57 ,明显大于 1 , t为
6.20 ,经检验为极显著 ,亦为集群分布。K 为 3.61 ,较
大 ,为集群分布 ,但有趋向随机分布的趋势 。其它各项
指标为:Cassie 指标 =0.28 , 大于 0;Iδ=1.27 , 大于 1;
m＊/m=1.26 ,大于 1;I=1.57 ,大于 0。所以样地二中
的川鄂连蕊茶种群的分布格局是集群分布 ,但集群强
度较低。
在样地三中 ,方差/均值比为 3.77 ,明显大于 1 , t为
10.92 ,经检验差异极显著 ,为集群分布;K 为 1.00 ,较
小 ,为集群分布 。其它各项指标为:Cassie 指标=1.00 ,
大于 0;Iδ=1.98 ,大于 1;m＊/m=1.96 ,大于 1;I=2.78 ,
大于 0。所以样地三中的川鄂连蕊茶种群的分布格局
是集群分布 ,且集群强度较高 。
综上所述 ,缙云山各群落类型中的川鄂连蕊茶均
为集群分布 ,但各群落类型中的集群程度有差异 ,以聚
块性指数(m＊/m)来看 ,各群落类型川鄂连蕊茶集群强
度大小顺序为竹林>混交林>常绿阔叶林 。
2.2　川鄂连蕊茶种群空间分布格局动态
在植物种群 ,特别是长生命的植物 ,在其种群的发
育过程中 ,分布格局不是一成不变的 ,而是随时间表现
出动态变化的过程 。本文基于以空间差异代替时间变
化的理论 ,以一次性的调查结果来分析川鄂连蕊茶幼
苗 、幼树和成体植株不同发育阶段种群分布格局的变
化情况来揭示种群发育过程中分布格局的动态变化 ,
结果见表2:
从表 2中可以看出 ,在样地一和样地二中 ,川鄂连
蕊茶种群幼苗 、幼树 、成体均为集群分布 ,但集群强度
有差异 ,大小顺序为幼苗>幼树>成体 ,成体已接近随
机分布。聚块性指数(m＊/m)曾被用来分析种群中个
体的聚集或扩散的趋势 ,从图 1中可以看出 ,从幼苗到
幼树 ,m＊/m 值锐减 ,因此种群具有扩散的趋势 ,且扩散
强度较大;从幼树到成体 ,m＊/m也减小 ,同样表现为扩
散 ,但扩散强度较弱。
在样地三中 ,川鄂连蕊茶种群幼苗 、幼树 、成体表
现为集群分布 ,但各发育阶段集群强度差别不大 ,幼苗
略高于幼树和成体 ,从幼苗到幼树 ,m＊/m 减小 ,同样
种群表现为扩散 ,但扩散强度较弱 ,幼树和成体的集群
强度比较接近 。
表 2　川鄂连蕊茶种群空间分布格局动态变化
Table2 Dynamics of dist ribution pattern of C.rosthorniana population
样地号 大小级 m v v/m t K l/k Is m＊ m＊/m I 格局类型
一
Ⅰ 1.41 19.67 13.99 51.13 0.11 9.23 10.15 13.96 9.92 12.99 C
Ⅱ 1.84 3.65 1.95 3.75 1.88 0.53 1.52 2.76 1.50 0.95 C
Ⅲ 8.56 20.64 2.41 5.55 6.07 0.16 1.16 9.90 1.16 1.41 C
二
Ⅰ 0.63 3.02 4.83 15.06 0.16 6.12 7.24 4.30 6.80 3.83 C
Ⅱ 1.41 2.70 1.92 3.62 1.53 0.65 1.65 2.27 1.61 0.92 C
Ⅲ 3.66 5.27 1.44 2.40 8.31 0.12 1.12 4.05 1.11 0.44 C
三
Ⅰ 0.53 0.90 1.70 2.75 0.76 1.31 2.35 1.18 2.21 0.70 C
Ⅱ 1.63 4.31 2.65 6.50 0.98 1.02 2.00 3.19 1.96 1.65 C
Ⅲ 0.63 1.01 1.63 2.46 1.00 1.00 2.02 1.20 1.92 0.63 C
　　C:集群分布
3　分析与讨论 川鄂连蕊茶种群的分布格局 ,决定于种群本身的
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生物学特性和环境条件两方面及其相互作用 ,是由种
群特性 、种间关系和环境条件的综合作用所决定的 。
在所调查的三个样地 ,川鄂连蕊茶种群都呈集群分布 ,
这主要物种亲代的散布习性有关 ,川鄂连蕊茶果实成
熟时 ,种子散布在母树不远 ,幼苗主要分布在母树的周
围 ,从而使整个川鄂连蕊茶种群都表现为集群布 ,而不
同样地川鄂连蕊茶种群聚集程度的差异 ,则主要是群
落类型不同和生境的异质性造成的 ,如微地形的起伏 、
光照条件以及水份与土壤因素的影响。
图 1　川鄂连蕊茶种群不同样地各大小级聚
块性指数变化图
Fig 1　The change of index of patchiness for
C.rosthorniana population in different plots
各样地川鄂连蕊茶幼苗的聚集程度较高 ,是由于
川鄂连蕊茶种子主要散布于母树周围和生境异质性所
致 ,母树所处小生境的差异造成了幼苗数量的极不均
匀 ,所以幼苗阶段出现了比较强的聚集现象。
川鄂连蕊茶在缙云山马尾松纯林 、灌丛和灌草丛
中未见分布 ,因此可以认为是一种比较耐荫的植物 ,特
别是幼苗阶段耐荫性较强 ,在由幼苗向幼树的转化过
程中 ,由于环境筛 ,特别是光因子的作用 ,幼苗有较多
的死亡 ,同时种内竞争开始加强 ,所以幼树阶段集群程
度迅速下降 ,扩散趋势明显。随着种群的继续发育 ,种
群对环境资源的要求进一步加强 ,种内种间竞争加剧 ,
到了生殖阶段 ,集群程度进一步降低 ,已接近随机分
布 。种群在幼年阶段集群程度高有利于存活和发挥群
体效应 ,而成年时由于个体增大 ,集群强度降低则有利
于获得足够的环境资源 ,故种群集群强度的变化是种
群的一种生存策略或适应机制。
4　结语
川鄂连蕊茶在缙云山的竹林 、混交林 、常绿阔叶林
中分布较广 ,而在马尾松纯林 、灌丛和灌草丛中未见分
布 ,因此是一种较耐荫的植物;川鄂连蕊茶种群在不同
的群落类型中 ,均呈集群分布格局 ,但集群程度有差
异 ,竹林最高 ,常绿阔叶林和混交林较低;川鄂连蕊茶
种群的不同发育阶段 ,从幼苗到成体 ,种群扩散 ,空间
格局由集群分布变为接近随机分布。
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The study of distribution pattern of Camellia rosthorniana
population in Jinyun mountain
CAO Guo_xing1 ,ZHONG Zhang_cheng2 ,LIU Yun2 ,XIE De_ti1
　　(1.Faculty of Resource and Environments , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716;2.Faculty of Life
Science ,Southwest Normal University ,Chongqing 400715 , China)
Abstract:The contiguous grid quadrats have been applied to sampling for field data.The methods such as V/m ratio t-
test , negative binomial parameter , index of dispersion ,Cassie index , index of clumping and index of patchiness have been used to
analyse the distribution ,pattern of Camellia rosthorniana population in different plant communities.The results showed that the
distribution pattern was of the clump in different plant communities , but the intensity was different.In addition , the analysis of
distribution pattern was done according to development stages.From saplings to adults , the degrees of clump decreased from high
to low.
Keywords:Camellia rosthorniana;population;distribution pattern;clump intensity
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