全 文 ：Vol. 31 No.3
Sep. 2013
第 31卷 第 3期
2013年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2013-01-09
基金项目： 国家自然科学基金项目（31060255，31260186）；新疆维吾尔自治区“十二五”科技重大专项（201130102-1），新疆维吾尔自
治区果树学重点学科基金项目（201007）。
作者简介：钟海霞（1988—），女，河南新蔡人。硕士研究生，主要从事果树栽培与生理方面的研究。E-mail：zhonghaixia1@sina.cn。
通讯作者：李 疆（1958—），男，湖南邵东人。教授，博士生导师，主要从事果树栽培生理和种质资源方面的研究。E-mail：lijiangxj@163.com。
扁桃 A. communis L.又名普通扁桃、栽培扁
桃、巴旦杏，是蔷薇科 Roseceae桃属 Amygdalus
植物 [l]。扁桃是落叶乔木，萌芽力强，嫁接苗在第
3年开始结果，6～ 8年后可大量结果，结果寿命
长达 100 a以上，经济效益显著 [2]。扁桃品种具有
较强的适应性，栽植密度、修剪技术、花期管理、
病虫害防治等因素对扁桃的高产优质栽培具有巨
大的影响 [3]。我国的扁桃现在有 6个种，野扁桃
Amygdalus ledebouriana Schleche又称野巴旦，是
扁桃的一个种。
新疆是世界 32个扁桃产区之一，是我国扁桃
种植规模最大的产区。扁桃花芽在休眠期易受冻
害，如 2008年冬季莎车县的低温冻害使当地扁桃
产量减产 70 %以上 [4]，严重影响了当地经济的发
展。因此，选育抗寒性强的扁桃品种是促进扁桃
产业化发展的必由之路，利用野生抗寒种质资源
新疆野扁桃与栽培扁桃花原基解剖结构观察
钟海霞 a，陆 婷 a，刘立强 b，李 疆 a，张 磊 a，何 龙 a
（新疆农业大学 a.林学与园艺学院；b.科研处，新疆 乌鲁木齐 830052）
摘 要：为了揭示扁桃抗寒机理并为其细胞学研究提供理论依据，文中以新疆野扁桃 Amygdalus ledebouriana
Schleche和 3个栽培扁桃为研究对象，采用石蜡切片法对其越冬前的花芽解剖结构进行了观察，比较分析了野扁
桃与栽培扁桃在花萼原基、花瓣原基、花药原基、雌蕊原基细胞形态上的不同。结果表明了野扁桃与 3个栽培
扁桃的花原基解剖结构明显不同：抗寒性强的野扁桃其花原基细胞纵径、横径均小，细胞排列紧密，细胞间隙小；
而抗寒性弱的栽培扁桃其花原基细胞纵径、横径均大，细胞排列疏松，细胞间隙大。
关键词：野生扁桃；栽培扁桃；花原基；解剖结构
中图分类号：S664.9 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2013)03—0107—05
Observation of anatomical structure of fl oral primordium in Amygdalus
ledebouriana and A. communis from Xinjiang
ZHONG Hai-xiaa, LU Tinga, LIU Li-qiangb, LI Jianga, ZHANG Leia, HE Longa
(a. College of Forestry and Horticulture; b. Scientific Research Department, Xinjiang Agricultural University,
Urumqi 830052, Xinjiang, China)
Abstract: In order to reveal almond mechanism of cold resistance and provide a theoretical basis in terms of cytology
researches, taking Amygdalus ledebouriana and three cultivars of A. communis from Xinjiang as research objects,
cell morphology differences on sepal primordium, petal primordium, anther promordium and pistil primordium in A.
ledebouriana and A. communis before overwintering were observed and compared by using the paraffin sectioning
method. The results show that anatomical structures of fl oral primordium have some signifi cant differences between A.
ledebouriana and three cultivars of A. communis. The cellular vertical and transverse diameters of fl oral primordium in
A. ledebouriana with stronger cold resistance are small, cells are arranged closely, and intercellular space is small, but the
indexes of fl oral primordium in A. communis with weaker cold resistance are on the contrary.
Key words: Amygdalus ledebouriana; A. communis; fl oral primordium; anatomical structure
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2013.03.022
108 第 3期钟海霞，等：新疆野扁桃与栽培扁桃花原基解剖结构观察
对改良栽培品种具有重要意义。新疆塔城地区裕
民县约有 400 hm2的野扁桃林自然保护区，是目
前世界上最大的野生扁桃生长区 [5]，该地区 1月
平均气温为－ 10 ℃左右，绝对最低温度为－ 34.5
℃ [6]，而野扁桃 A. ledebouriana schleche仍能安全
越冬。目前已有许多学者对扁桃进行了研究，李
疆 [7]对扁桃的结实率低的生理与分子机制进行了
研究，结果表明：其制约因素有扁桃的树体营养
和激素、花芽分化、坐果和果实发育的生物学特
性、S基因型等；徐叶挺等人 [8]研究发现，新疆
野扁桃花芽形态分化于 7月上旬～ 9月上旬，分
为 5个时期，即花芽分化初期、花萼分化期、花
瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期；杨晓宇 [9]
和李斌等人 [10]从生理生化方面进行研究，结果发
现，野扁桃的抗寒性明显强于栽培扁桃；郭长奎
等人 [11]在研究扁桃自交不亲和的机制时获得了一
个扁桃花粉的 SFB基因，即花粉 S决定子；王森
等人 [12-14]研究发现，不同盐分环境对扁桃凝胶弹
性、粘附性、回复性等方面有一定的影响，还得出
了美国扁桃花被细胞膜系统在－ 6 ℃时会崩溃，从
而会伤害到雄蕊和雌蕊原基的结论，并将 7个美国
品种引种至河南南阳，观测其植物学及生长结果特
性。一些学者研究发现，植物形态解剖结构与抗寒
性存在密切关系且受环境因素影响较小 [15-18]。鉴于
此，文中对越冬前野扁桃和 3个栽培扁桃品种的
花原基进行了解剖学研究，试图通过分析比较野
扁桃与栽培扁桃花原基的结构特征，探讨其与抗
寒性的关系，以期为新疆扁桃高产优质栽培及抗
寒种质资源的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
供试材料有野扁桃和栽培扁桃。野扁桃于
2010年 11月底采自新疆裕民县巴尔鲁克山野扁桃
自然保护区；栽培扁桃有 3个品种，从美国引进
的栽培品种浓帕烈（Nonpareil）采自莎车县阿热
斯兰巴格乡，新疆喀什地区的纸皮和矮丰这 2个
主栽品种则采自莎车县阿热勒乡。树龄为 8～ 20 a，
树势中等。
1.2 方 法
1.2.1 试验方法
从采集的各个品种的试验样品中选择饱满度
好的花芽 60～ 80个，剥去外部鳞片后用 FAA固
定液 (70%酒精∶甲醛∶冰醋酸＝ 89∶ 6∶ 5)
固定，爱氏苏木精整染，用常规石蜡切片法制
片 [8]，切片厚度 8～ 10 μm，加拿大树胶封片，
Motic Type 102M显微成像系统观察并拍照。Motic
Images Advanced 3.2软件测量，切片数据取 30个
测量值的平均值。
1.2.2 数据统计分析
试验数据采用 Excel和 SPSS 17.0统计软件进
行分析，采用 Duncan’s新复极差法进行不同指标
及品种之间的多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 花萼原基解剖结构的观察与比较
对野扁桃与 3个栽培扁桃品种的花萼原基进
行形态解剖，用Motic Type 102M显微镜观察并拍
照，每个品种选 30张品质高的照片，应用Motic
Images Advanced 3.2软件测量花萼厚度、细胞纵径、
细胞横径、细胞间隙，结果如表 1所示。表 1表明，
野扁桃与栽培扁桃花萼原基的细胞形态存在较大
差别。野扁桃花萼原基细胞形状呈长椭圆形，排
列紧密，栽培扁桃花萼原基细胞呈近圆形或方形，
细胞排列不及野扁桃整齐（见图 1）。野扁桃花萼
原基细胞纵径和横径均极显著小于 3个栽培扁桃
细胞，野扁桃花萼原基厚度和细胞间隙极显著小
于栽培品种（见表 1）。
表 1 野扁桃与栽培扁桃花萼原基解剖结构的观测结果†
Table 1 Observation result of anatomical structures of the sepal primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm
品种名 Cultivar name 花萼厚度 Sepal thickness 细胞纵径 Cell vertical diameter 细胞横径 Cell transverse diameter 细胞间隙 Intercellular space
野扁桃 A. Ledebouriana 59.83±1.43 cC 11.69±0.39 cC 8.79±0.29 cC 1.20±0.06 cC
纸皮 Zhipi 109.34±0.63 bB 14.89±0.50 bB 11.41±0.45 aA 1.83±0.07 aA
矮丰 Aifeng 151.02±0.05 aA 17.59±0.49 aA 10.82±0.28 bB 1.58±0.07 bB
浓帕烈 Nonpareil 93.79±3.34 bB 14.07±0.21 bB 10.60±0.18 bB 1.57±0.04 bB
† 同一列中标记相同字母表示无显著差异，不同小写字母表示差异显著 (P＜ 0.05)，不同大写字母表示差异极显著 (P＜ 0.01),下表同。
The same letters indicate no signifi cant differences in the same column, the lowercases indicate signifi cant differences at 0.05 level, and the capital letters indicate
signifi cant differences at 0.01 level. The same as below.
2.2 花瓣原基解剖结构的观察与比较
对野扁桃与栽培扁桃的花瓣原基进行形态解
剖，用显微系统拍照，对花瓣厚度、花瓣上表皮、
中层、下表皮的细胞纵径、细胞横径、细胞间隙
109第 31卷 经 济 林 研 究
进行测量，结果如表 2所示。表 2表明，野扁桃
与栽培扁桃花瓣原基上表皮、中层、下表皮细胞
形态有明显的不同。野扁桃上、下表皮细胞为矩
长方形，栽培扁桃多为近方形；野扁桃中层细胞
呈近方形，栽培扁桃为矩圆形（见图 2）。由表 2
可知，野扁桃花瓣厚度均极显著小于3个栽培品种。
野扁桃花瓣原基上表皮、中层、下表皮细胞的纵径、
横径均极显著小于栽培品种，野扁桃花瓣上、中、
下表皮细胞间隙与栽培品种的差异达到极显著水
平，即均极显著小于 3个栽培品种。
表 2 野扁桃与栽培扁桃花瓣原基解剖结构的观测结果
Table 2 Observation result of anatomical structures of the petal primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm
品种名
Cultivar name
花瓣厚度
Petal
thickness
细胞纵径 Cell vertical diameter 细胞横径 Cell transverse diameter 细胞间隙 Intercellular space
上表皮
Upper
epidermis
中层
Middle
layer
下表皮
Lower
epidermis
上表皮
Upper
epidermis
中层
Middle
layer
下表皮
Lower
epidermis
上表皮
Upper
epidermis
中层
Middle
layer
下表皮
Lower
epidermis
野扁桃
A. Ledebouriana
75.99±
2.35 cC
6.70±0.13
cC
9.65±0.31
cC
8.07±0.24
cC
4.24±
0.17 cC
7.10±0.30
cC
5.57±0.32
cC
0.79±
0.66 cC
1.19±0.04
bB
0.98±0.36
bB
纸皮
Zhipi
98.61±
1.97 bB
9.61±0.15
aA
15.9±0.33
aA
9.87±0.37
abAB
6.50±
0.19 abAB
11.48±0.27
bAB
7.80±0.18
aA
1.56±
0.05 aAB
1.78±0.05
aA
1.53±0.05
aA
矮丰
Aifeng
136.93±
2.08 aA
9.89±0.17
aA
16.48±0.31
aA
10.24±0.29
aA
7.05±
0.28 aA
12.45±0.53
aA
6.96±0.25
bB
1.71±
0.05 aA
1.88±0.09
aA
1.48±0.33
aA
浓帕烈
Nonpareil
93.66±
3.14 bB
8.30±0.24
bB
14.47±0.20
bB
9.10±0.31
bB
6.17±
0.19 bB
10.74±0.28
bB
6.39±0.19
bB
1.35±
0.04 bB
1.72±0.03
aA
1.49±0.07
aA
2.3 花药原基解剖结构的观察与比较
对野扁桃与栽培扁桃的花药原基进行形态解
剖并观察，应用软件测量花药的细胞纵径、细胞
横径、细胞间隙、药壁厚度，结果如表 3所示。
表 3表明，野扁桃与栽培扁桃花药原基的细胞形
态和发育进程有着明显的区别。野扁桃和栽培扁
桃花药的药壁为 3～ 4层细胞组成，环状整齐排列；
花药绒毡层细胞为多核细胞，细胞质浓，其发育
为同时形。同一视野下，野扁桃花药原基与栽培
品种的解剖结构有所不同，其发育进程比栽培扁
桃慢，即野扁桃花原基越冬之前处于发育小孢子
母细胞或更早期，但栽培品种已发育至四分体甚至
达单核花粉期（见图 3）。野扁桃花药原基的药壁
细胞呈长方形，细胞核染色深，而栽培扁桃的药壁
细胞则呈不规则长方形，细胞排列不及野扁桃规则。
野扁桃花药原基中药壁的细胞纵径极显著小于栽培
品种，细胞横径显著小于引进栽培品种，极显著小
于当地主栽品种；野扁桃药壁的厚度和细胞间隙均
极显著小于 3个栽培品种（见表 3）。
2.4 野扁桃与栽培扁桃雌蕊原基解剖结构的观察
与比较
对野扁桃与纸皮、矮丰、浓帕烈的雌蕊原基
1.野扁桃；2.纸皮；3.矮丰；4.浓帕烈。1. A. Ledebouriana; 2. Zhipi; 3. Aifeng; 4. Nonpareil.
图 1 野扁桃与栽培扁桃的花萼原基纵切面解剖图 (100×)
Fig. 1 Vertical section anatomies of the sepal primordia in A. Ledebouriana and A. communis (100×)
5. 野扁桃；6. 纸皮；7. 矮丰；8. 浓帕烈。5. A. Ledebouriana; 6. Zhipi; 7. Aifeng; 8. Nonpareil.
图 2　野扁桃与栽培扁桃的花瓣原基纵切面解剖图 (100×)
Fig. 2 Vertical section anatomies of the petal primordia in A. Ledebouriana and A. communis (100×)
110 第 3期钟海霞，等：新疆野扁桃与栽培扁桃花原基解剖结构观察
花柱部分制作石蜡切片，Motic Type 102M显微镜
观察并拍照，应用测量软件对花柱表皮和薄壁组
织的细胞纵径、细胞横径、细胞间隙、花柱厚度
进行测定，结果如表 4所示。表 4表明，野扁桃
和栽培扁桃雌蕊原基花柱部分由表皮、薄壁组织
和花柱通道组成，其细胞形态有所不同。野扁桃
花柱表皮细胞呈长方形，薄壁组织细胞为规则多
边形，细胞排列整齐，栽培扁桃花柱的表皮细胞
呈长柱形，薄壁组织细胞呈不规则多边形，且不
及野扁桃的花柱细胞排列紧密（见图 4）。由表 4
可知，野扁桃花柱表皮和薄壁组织的细胞纵径和
横径均极显著小于栽培品种，野扁桃花柱厚度和
细胞间隙与栽培品种间的差异达到了极显著水平，
即极显著小于栽培扁桃。
表 3 野扁桃与栽培扁桃花药原基解剖结构的观测结果
Table 3 Observation result of anatomical structures of the anther primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm
品种名
Cultivar name
药壁厚度
Anther wall thickness
细胞纵径
Cell vertical diameter
细胞横径
Cell transverse diameter
细胞间隙
Intercellular space
野扁桃 A. Ledebouriana 21.93±1.01 cC 8.45±0.10 cC 4.79±0.20 cB 1.22±0.03 cC
纸皮 Zhipi 29.84±1.61 bB 10.01±0.30 bB 6.27±0.33 abA 1.91±0.06 aA
矮丰 Aifeng 38.98±1.78 aA 12.84±0.54 aA 6.74±0.27 aA 1.80±0.08 aA
浓帕烈 Nonpareil 29.83±1.25 bB 9.91±0.32 bB 5.77±0.36 bAB 1.44±0.05 bB
表 4 野扁桃与栽培扁桃雌蕊原基解剖结构的观测结果
Table 4 Observation result of anatomical structures of the pistil primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm
品种
Cultivar
花柱厚度
Style thickness
细胞纵径 Cell vertical diameter 细胞横径 Cell transverse diameter 细胞间隙 Intercellular space
表皮
Epidermis
薄壁组织
Parenchyma
表皮
Epidermis
薄壁组织
Parenchyma
表皮
Epidermis
薄壁组织
Parenchyma
野扁桃 A. edebouriana 156.74±5.82 cC 7.24±0.23 dD 9.37±0.24 cC 4.19±0.17 cC 7.32±0.22 cC 0.97±0.06 cC 1.18±0.06 cC
纸皮 Zhipi 272.24±1.17 aA 13.66±0.41 bB 17.57±0.64 aA 7.08±0.18 bB 11.54±0.26 aA 1.61±0.04 aA 2.04±0.05 aA
矮丰 Aifeng 260.46±0.87 aA 15.13±0.45 aA 18.72±0.68 aA 8.13±0.33 aA 11.31±0.34 aA 1.58±0.06 aA 1.99±0.05 aA
浓帕烈 Nonpareil 210.39±2.03 bB 10.89±0.25 cC 14.21±0.33 bB 6.78±0.24 bB 8.95±0.32 bB 1.31±0.04 bB 1.57±0.05 bB
3 结论与讨论
大量研究结果表明，植物的抗寒性与解剖结
构有着密切关系，抗寒性强的品种其细胞较小、
细胞排列紧密度大、疏松度小 [19-20]、细胞间隙较
小 [21]、细胞出现严重的质壁分离现象 [22]，细胞核
和线粒体嵴消失快 [23-24]，用其研究植物的组织结
构可反映出植物对特定环境的适应性。
9. 野扁桃；10. 纸皮；11. 矮丰；12. 浓帕烈。9. A. Ledebouriana; 10. Zhipi; 11. Aifeng; 12. Nonpareil.
图 3　野扁桃与栽培扁桃的花药原基纵切面解剖图 (40×)
Fig. 3 Vertical section anatomies of the anther primordia in A. Ledebouriana and A. communis (40×)
13. 野扁桃；14. 纸皮；15. 矮丰；16. 浓帕烈。13. A. Ledebouriana; 14. Zhipi; 15. Aifeng; 16. Nonpareil.
图 4　野扁桃与栽培扁桃的雌蕊原基（花柱部分）纵切面解剖图 (40×)
Fig. 4 Vertical section anatomies of the pistil primordia (style) in A. Ledebouriana and A. communis (40×)
111第 31卷 经 济 林 研 究
Herminda Reinoso等人 [25]研究发现，果树的
花器官原基细胞形态在休眠期发生了一系列变化，
因而将相应花原基组织构造特征作为衡量扁桃抗
寒性强弱的机理之一是比较客观的，自然越冬前
野扁桃和栽培扁桃不同品种的受害症状最能反映
出其自身的遗传本质。文中试验结果表明，抗寒
性强的野扁桃花原基细胞纵径、横径均小，细胞
排列紧密，细胞间隙小；而抗寒性弱的栽培扁桃
花原基细胞纵径、横径较大，细胞排列较疏松，
细胞间隙较大，这与房用等人 [26]对茶树抗寒性研
究得出的抗寒性强的茶树品种叶片的栅栏组织细
胞较小的研究结果一致；与唐立红等人 [27]研究得
出的叶片组织紧密度大、疏松度小的品种抗寒性
较强的研究结果一致；与郑家基等人 [18]研究得出
的细胞间隙小、利于提高植物抗寒能力的这一论
断也相一致。此外，文中试验发现，抗寒性强的
野扁桃花原基厚度小，而抗寒性弱的栽培品种花
原基厚度大，这与邹雪娟等人 [28]研究得出的结果
不同，可能与所研究的材料及取材时期以及鳞片
的结构和厚度不同有关。对于扁桃花原基厚度与
其抗寒性的关系，在本试验中未显示出一定的变
化规律，这一点还有待于进一步的研究。
文中初步探讨了扁桃花原基解剖结构与其抗
寒性的关系，试验结果为扁桃抗寒性的鉴定提供
了一定的参考依据。在生产实践中，可用新疆野
扁桃作砧木进行嫁接，以提高栽培扁桃的抗寒性，
扩大扁桃的栽培区域，进一步提高其经济效益。
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[本文编校：赵 坤 ]