全 文 ：连蕊茶组(Sect. Theopsis)属于山茶科(Theaceae)
山茶属(Camellia)植物， 常绿灌木或小乔木 [1]。 其树
形开展， 分枝细密， 幼枝下垂， 新叶鲜红， 微花繁
密芳香， 适应性强， 是近年来倍受推崇的新型园林
绿化观赏植物[2]。
关于山茶属植物的抗寒性和耐热性虽有一些研
究， 但大多是基于离体生理测定的间接方法及结
果。 骆琴娅等 [3]以电导法对低温处理后的山茶属 8
个物种幼林期离体叶片进行了抗寒性评价。 李辛雷
等[4]以山茶属 17个组 130个物种为材料， 通过测定
热带作物学报 2015， 36（3）： 563-569
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-09-16 修回日期 2014-11-27
基金项目 国家农业科技成果转化资金项目（No. 2013GB24320606）； 省院科技合作项目(No. 2012SY02)； 浙江省花卉新品种选育重大科技专
项(No. 2012C12909-6)； 国家十二五科技计划课题(No. 2012BAD01B0703)。
作者简介 王江英 (1984年— )， 女 ， 在读博士 ； 研究方向 ： 园林植物与观赏园艺 。 *通讯作者（Corresponder auther）： 李纪元（LI Jiyuan），
E-mail: jiyuan_li@126.com。
24种连蕊茶在夏季极端高温干旱
条件下的耐旱潜力评价
王江英， 吴 斌， 刘伟鑫， 范正琪， 李纪元 *
中国林业科学研究院亚热带林业研究所
浙江 省 林 木 育 种 技 术 研 究 实 验 室 浙江富阳 311400
摘 要 2013 年 6~9 月， 华东地区发生的极端高温干旱给园林植物的生长造成了严重影响。 通过田间旱害调查
及相关生理指标测定， 采用叶片耐旱指数和生理指标的平均隶属函数值聚类分析方法， 对浙江省金华市国际山
茶物种园连蕊茶组(Sect. Theopsis)的 24 个种进行了耐旱潜力综合评价。 结果表明： 24 种连蕊茶的耐旱潜力可分
为强、 较强、 中等及弱 4 类， 其中第一类耐旱潜力强， 包括小卵叶连蕊茶、 七瓣连蕊茶、 长尖连蕊茶、 贵州连
蕊茶、 大萼连蕊茶； 第二类耐旱潜力较强， 包括细萼连蕊茶、 微花连蕊茶、 黄杨叶连蕊茶、 尖连蕊茶、 岳麓连
蕊茶、 小长尾连蕊茶、 钟萼连蕊茶、 蒙自连蕊茶、 川鄂连蕊茶、 长管连蕊茶、 大花尖连蕊茶； 第三类耐旱潜力
中等， 包括荔波连蕊茶、 披针萼连蕊茶、 细叶连蕊茶、 肖长尖连蕊茶、 柃叶连蕊茶、 细尖连蕊茶； 第四类为耐
旱潜力弱， 包括毛花连蕊茶、 川滇连蕊茶。
关键词 连蕊茶组； 耐旱潜力; 耐旱指数； 生理指标； 综合评价
中图分类号 S685 文献标识码 A
Evaluation of Potential Drought-resistance for 24 Species
in Sect. Theopsis under Extreme High Temperature
and Drought in Summer
WANG Jiangying, WU Bin, LIU Weixin, FAN Zhengqi, LI Jiyuan*
Research Institute of Subtropical Forestry of Chinese Academy of Forestry/Zhejiang Provincial
Key Lab of Forest Tree Genetics and Breeding, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract Ornamental plants in the East China were seriously affected by the extreme high temperature and long
drought period from June to September in 2013. In this experiment, 24 12-year-old species from Sect. Theopsis
in the Jinhua International Camellia Species Garden were evaluated for their potential of drought -resistance
through the field investigation and 4 relevant physiological index analysis. The results showed that 24 species
could be classified into 4 categories based on the drought -resistance, the first category with strong drought -
resistance including C. parvi -ovata, C. septempetala, C. acutissima, C. costei, and C. macrosepala; the second
category is drought -resistance including C. tsofui, C. minutiflora, C. buxifolia, C. cuspidata, C. handelii, C.
parvicaudata, C. campanisepala, C. forrestii, C. rosthorniana, C. elongata and C. cuspidata var. grandiflorac; the
third category to moderate drought-resistance including C. lipoensis, C. lancicalyx, C. parvilimba, C. subacutissima,
C. euryoides and C. parvicuspidata; while the fourth category with weaker drought-resistance including C. fraterna
and C. tsaii, on the basis of comprehensive evaluation.
Key words Sect. Theopsis; Potential of drought-resistance; Drought-resistant index; Physiological index; Comprehensive
evaluation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.020
第 36 卷热 带 作 物 学 报
表1 24种连蕊茶的地理分布
Table 1 Geographic distribution of 24 species in Sect. Theopsis
编号 物种 地理分布 海拔/m 纬度 经度
1 大萼连蕊茶 广东 700~1 000 20°12′~25°31′ 109°45′~117°20′
2 尖连蕊茶 长江以南大部分省份 600~800 20°54′~26°24′ 104°26′~112°04′
3 大花尖连蕊茶 湖南 400~650 24°38′~30°08′ 108°47′~114°15′
4 蒙自连蕊茶 云南 1 100~3 200 21°08′~29°15′ 97°31′~106°12′
5 荔波连蕊茶 贵州 700~950 24°37′~29°13′ 103°36′~109°35′
6 黄杨叶连蕊茶 四川、 湖北 500~1 200 26°03′~34°19′ 97°21′~116°07′
7 微花连蕊茶 江西、 广东、 香港 350~500 20°12′~30°04′ 109°45′~118°28′
8 细尖连蕊茶 广东 600~800 20°12′~25°31′ 109°45′~117°20′
9 长尖连蕊茶 广东 600~800 20°12′~25°31′ 109°45′~117°20′
10 肖长尖连蕊茶 广西 500~1 000 20°54′~26°24′ 104°26′~112°04′
11 岳麓连蕊茶 广西、 贵州、 江西 550~2 700 20°54′~30°04′ 103°36′~118°28′
12 贵州连蕊茶 广东、 广西、 湖北、 湖南、 四川、 贵州 540~1 400 20°12′~34°19′ 97°21′~117°20′
13 川滇连蕊茶 四川、 云南、 湖南 900~2 000 21°08′~34°19′ 97°21′~114°15′
14 川鄂连蕊茶 广西、 湖南、 湖北、 四川 420~1 200 20°54′~34°19′ 97°21′~116°07′
15 柃叶连蕊茶 福建、 江西、 广东 180~1 200 20°12′~30°04′ 109°45′~120°40′
16 毛花连蕊茶 江西、 安徽、 江苏、 浙江、 福建 200~800 23°30′~35°20′ 113°34′~122°45′
17 细叶连蕊茶 广东、 四川、 湖南、 江西、 福建 300~900 20°12′~34°19′ 97°21′~120°40′
18 七瓣连蕊茶 四川、 湖南 800~1 500 24°38′~34°19′ 97°21′~114°15′
19 长管连蕊茶 四川、 贵州 1 000~1 500 24°37′~34°19′ 97°21′~109°35′
20 钟萼连蕊茶 广东 650~800 20°12′~25°31′ 109°45′~117°20′
21 小卵叶连蕊茶 四川 500~1 000 26°03′~34°19′ 97°21′~108°31′
22 披针萼连蕊茶 广西 400~1 000 20°54′~26°24′ 104°26′~112°04′
23 小长尾连蕊茶 广西 400~1 000 20°54′~26°24′ 104°26′~112°04′
24 细萼连蕊茶 湖南、 江西、 四川 500~950 24°29′~34°19′ 97°21′~118°28′
说明： 编号1~24代表24种连蕊茶， 拉丁学名分别如下。
大萼连蕊茶： C. macrosepala Chang Tax. Gen.; 尖连蕊茶： C. cuspidata (Kochs) Wright ex Gard. ; 大花尖连蕊茶： C. cuspidata (Kochs) Wright
ex Gard. var. grandiflora Sealy; 蒙自连蕊茶： C. forrestii (Diels) Coh. St.; 荔波连蕊茶： C. lipoensis Chang et Xu; 黄杨叶连蕊茶： C. buxifolia Chang
Tax. Gen.; 微花连蕊茶： C. minutiflora Chang Tax. Gen.; 细尖连蕊茶： C. parvicuspidata Chang Tax. Gen.; 长尖连蕊茶： C. acutissima Chang Tax.
Gen.; 肖长尖连蕊茶： C. subacutissima Chang Tax. Gen.; 岳麓连蕊茶： C. handelii Sealy; 贵州连蕊茶： C. costei Levl.; 川滇连蕊茶： C. tsaii Hu var.
synaptica Chang Tax. Gen.; 川鄂连蕊茶： C. rosthorniana Hand.-Mazz.; 柃叶连蕊茶： C. euryoides Lindl.; 毛花连蕊茶： C. fraterna Hance; 细叶连蕊
茶： C. parvilimba Merr. et Metc.; 七瓣连蕊茶： C. septempetala Chang et L. L. Qi; 长管连蕊茶： C. elongata (Rehd. et Wils.) Rehd.; 钟萼连蕊茶： C.
campanisepala Chang Tax. Gen.; 小卵叶连蕊茶： C. parvi-ovata Chang et S. S. Wang ex Chang Tax. Gen.; 披针萼连蕊茶： C. lancicalyx Chang Tax.
Gen.; 小长尾连蕊茶： C. parvicaudata Chang Tax. Gen.; 细萼连蕊茶： C. tsofui Chien。 下同。
离体叶片的相对电导率、 丙二醛含量及超氧阴离子
产生速率等生理指标， 评价其在自然高温条件下的
耐热性。 在山茶属植物的耐旱性相关研究领域， 采
用了控制条件下的研究方法， 如刘玉英 [5]对不同时
期水分胁迫处理后的 7个茶树品种进行了耐旱差异
性评价。 徐碧玉等[6]通过田间调查对 53个茶梅品种
的耐热性进行了等级划分。 霍佩佩 [7]采用自然干燥
法对 8个长林系列油茶无性系盆栽苗进行了耐旱性
评价。 然而将田间调查与生理指标测定相结合对连
蕊茶进行耐旱性研究， 目前则尚未见相关报道。
在 2013 年长期的自然特大干旱条件下， 本研
究以 12年生的 24种连蕊茶为材料， 综合田间旱害
调查及生理指标测定， 对其耐旱潜力进行综合评
价， 为连蕊茶引种、 适应性育种及开发利用提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
连蕊茶样品采集于浙江省金华市国际山茶物种
园， 地处东经 119°35′， 北纬 29°08′。 2013 年 6 月
下旬至 9 月下旬， 平均气温高达 30.2 ℃， 比常年
同期偏高 2.1 ℃， 降水量比往年减少近九成， 仅
50.7 mm[8-9]， 属特大干旱年份。
连蕊茶于 2003 年种植， 12 年生， 每个物种种
植数量 2~3棵， 植株长势相近， 在持续干旱约 90 d，
无人工浇灌的情况下采集叶样并进行田间评价。 参
试 24种连蕊茶的地理分布如表 1[10]。
564- -
第 3 期
表2 干旱胁迫下24种连蕊茶田间旱害及生理指标测定结果
Table 2 Results from field investigation and some physiological indexes of 24 species in Sect. Theopsis under drought stress
编号
旱害
率/％
旱害
指数
耐旱
指数
田间耐旱
潜力排序
平均隶属
函数值（△）
生理耐旱
潜力排序脯氨酸 超氧化物歧化酶 过氧化物酶
1 29.16 0.183 0.817 12 1.00 0.62 0.13 0.47 0.56 4
2 37.50 0.256 0.744 22 0.58 0.19 0.49 0.50 0.44 8
3 35.83 0.189 0.811 14 0.52 0.22 0.65 0.10 0.37 14
4 41.67 0.222 0.778 17 0.34 0.53 0.35 0.26 0.37 15
5 37.50 0.203 0.797 16 0.61 0.00 0.28 0.04 0.23 24
6 45.00 0.245 0.755 21 0.62 0.53 0.37 0.15 0.42 9
7 42.51 0.242 0.758 20 0.50 0.70 0.48 0.18 0.47 6
8 34.99 0.150 0.850 6 0.77 0.10 0.28 0.04 0.30 21
9 51.67 0.242 0.758 19 0.89 0.56 0.51 0.20 0.54 5
10 34.17 0.172 0.828 10 0.50 0.61 0.14 0.05 0.33 18
11 30.83 0.142 0.858 3 0.69 0.05 0.48 0.42 0.41 11
12 38.33 0.184 0.816 13 0.55 1.00 0.39 0.33 0.57 3
13 59.17 0.292 0.708 23 0.27 0.57 0.34 0.17 0.34 17
14 40.00 0.170 0.830 9 0.00 0.10 0.47 0.95 0.38 13
15 34.16 0.150 0.850 5 0.57 0.20 0.44 0.06 0.32 19
16 57.51 0.317 0.683 24 0.75 0.05 0.36 0.06 0.31 20
17 18.34 0.111 0.889 1 0.61 0.17 0.20 0.00 0.25 22
18 35.84 0.225 0.775 18 0.64 0.65 0.37 1.00 0.67 1
19 39.16 0.183 0.817 11 0.70 0.08 0.24 0.46 0.37 16
20 35.00 0.170 0.830 8 0.79 0.32 0.32 0.21 0.41 10
21 30.00 0.128 0.872 2 0.75 0.58 1.00 0.13 0.62 2
22 33.34 0.150 0.850 4 0.87 0.00 0.00 0.08 0.24 23
23 35.84 0.167 0.833 7 0.93 0.10 0.24 0.31 0.40 12
24 35.00 0.192 0.808 15 0.88 0.46 0.21 0.27 0.46 7
平均 38.02 0.195 0.805 0.64 0.35 0.36 0.27 0.39
4项生理指标隶属函数值
丙二醛
1.2 方法
2013年 9月 12日进行田间旱害调查并采集连蕊
茶叶片采取液氮速冻， -80℃超低温冰箱保存备用。
1.2.1 连蕊茶旱害等级划分 参照茶树等级划分
法[11]， 结合连蕊茶的实际田间旱害程度， 将连蕊茶
的旱害等级分为 0级、 Ⅰ级、 Ⅱ级和Ⅲ级。 各等级
旱害症状具体如下：
0级： 生长良好， 无旱害症状；
Ⅰ级： 轻度旱害， 叶尖、 叶边缘或侧脉组织失
绿， 叶缘呈现浅波浪状；
Ⅱ级： 中度旱害， 叶尖、 叶边缘、 侧脉及主脉
组织变红且少量干枯， 叶缘呈现中度波浪状；
Ⅲ级： 重度旱害， 叶尖、 主脉及侧脉组织灰褐
色且枯焦， 严重时整叶脱落， 叶缘呈现深波浪状至
整叶卷曲。
1.2.2 旱害胁迫下叶片田间旱害评价 在其 4 个
方向(东南西北)分别选取生长状况类似的1个枝条
（带有许多小分支）。 对枝条顶芽下第 5 片以下的
30 个叶片进行调查。 分别记录各等级下的叶片数
量。 根据平均值， 计算各个物种的旱害率、 旱害指
数及耐旱指数。
旱害率/％ =相应旱害级叶片数/总叶片数×100
旱害指数(DI)=∑(旱害级值×相应旱害级叶片数)/
(总叶片数×旱害最高级值)
耐旱指数(DRI)=1-∑(旱害级值×相应旱害级叶
片数)/(总叶片数×旱害最高级值)
1.2.3 植物生理指标测定 丙二醛 (MDA)含量采
用硫代巴比妥酸法 [12]， 脯氨酸 (Proline)含量采用磺
基水杨酸法 [12]， 氮蓝四唑 (NBT)光还原法测定超氧
化物歧化酶(SOD)活力 [12]， 过氧化物酶(POD)活力测
定采用愈创木酚法[13]。 各指标均重复测定 3次。
1.3 数据处理
应用模糊数学隶属分析法计算 4项生理指标的
综合隶属值[14]， 运用灰色关联度分析法计算 4 项生
理指标对旱害综合评价的权重[15]， 利用 SPSS 19.0
软件对 24 种连蕊茶的田间旱害指标和生理指标进
行聚类分析及耐旱潜力划分。
2 结果与分析
2.1 极端干旱胁迫下连蕊茶旱害的田间评价
随着夏秋季干旱胁迫的加剧， 24 种连蕊茶的
叶片均发生旱害， 但程度不一。 由表 2可知， 旱害
王江英等： 24种连蕊茶在夏季极端高温干旱条件下的耐旱潜力评价 565- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
率在 18.34％~59.17％之间， 平均 38.02％， 除了长
尖连蕊茶、 川滇连蕊茶及毛花连蕊茶， 其余的连蕊
茶旱害率均低于 50％， 从害旱范围上分析表明绝
大多数连蕊茶所受旱害较轻。 另外， 旱害指数范围
为 0.111~0.317， 平均 0.195， 而耐旱指数范围则为
0.683~0.899， 平均 0.805， 约为旱害指数平均值的
4 倍， 表明在极端干旱后， 从旱害程度上分析发现
24 种连蕊茶均具有较好的耐旱潜力。 根据耐旱指
数排序， 细叶连蕊茶、 小卵叶连蕊茶和岳麓连蕊茶
的耐旱潜力比较强， 而川滇连蕊茶和毛花连蕊茶耐
旱潜力则比较弱。
2.2 极端干旱胁迫下连蕊茶主要生理指标的变化
2.2.1 旱害对连蕊茶 MDA 含量的影响 MDA 是
膜脂过氧化的产物之一， 有较强的细胞毒性， 能够
引起膜功能紊乱， MDA 积累量与植物抗逆能力成
反比 [16]。 在干旱胁迫过程后， 24 种连蕊茶 MDA 含
量有明显变化， 在 7.64~22.44 nmol/g FW 之间， 平
均 12.72 nmol/g FW， 表明干旱造成连蕊茶叶片不
同程度的膜脂过氧化。 图 1-a 中显示 12 种连蕊茶
MDA 含量低于平均值 ， 其中大萼连蕊茶积累的
MDA 量最少， 说明其耐旱潜力最强， 其次是小长
尾连蕊茶； 而川鄂连蕊茶 MDA 积累量最多， 约为
大萼连蕊茶的 3倍， 其膜脂过氧化程度最严重， 所
受的损伤最大， 其耐旱潜力较弱。
2.2.2 旱害对连蕊茶脯氨酸含量的影响 脯氨酸
作为一种渗透保护剂， 在受到水分胁迫后含量增
加， 能调节植物体内水分平衡 [17-18]。 干旱胁迫下，
24 种连蕊茶积累的脯氨酸含量变化特别明显， 在
6.06~34.24 μg/g FW 之间 ， 平均 15.91 μg/g FW，
表明干旱胁迫下连蕊茶叶片的渗透调节能力有差
异。 由图 1-b 可知， 有 11 种连蕊茶脯氨酸含量高
于平均值， 其中贵州连蕊茶和微花连蕊茶积累的脯
氨酸含量较多， 具有较强的渗透调节能力， 保护植
物细胞少受伤害， 因此表现出较好的耐旱潜力。 脯
氨酸积累量较少的为荔波连蕊茶和披针萼连蕊茶，
分别只有贵州连蕊茶的 1/6、 微花连蕊茶的 1/4， 表
明其在干旱胁迫下植株易表现出较大的旱害状况。
2.2.3 旱害对连蕊茶 SOD 活性的影响 SOD 作为
植物保护酶系统中最重要的一员， 能够清除体内过
多的自由基， 保护细胞免受氧化损伤 [19]。 当遭遇持
续干旱时， 叶片中活性氧不断产生， 24 种连蕊茶
的 SOD 均表现出快速响应， 活性范围为 249.97~
369.62 U/g FW， 平均 293.47 U/g FW， 表明干旱胁
迫后， 各连蕊茶 SOD 活性均达到较高水平， 以保
持较强的清除自由基能力。 由图 1-c可知， 有 9 种
连蕊茶 SOD 活性高于平均， 其中 SOD 活性最高的
为小卵叶连蕊茶， 其次是大花尖连蕊茶， 说明它们
抵御旱害的能力较强， 而活性最低的披针萼连蕊茶
图1 旱害胁迫对24种连蕊茶4项生理指标的影响
Fig. 1 4 physiological indexes of 24 species in Sect. Theopsis under drought stress
连蕊茶（24 species in Sect. Theopsis）
丙
二
醛
含
量
/(n
m
ol
/g
FW
)
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
25
20
15
10
5
0
a
连蕊茶（24 species in Sect. Theopsis）
脯
氨
酸
含
量
/(μ
g/
g
FW
)
40
30
20
10
0
b
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
连蕊茶（24 species in Sect. Theopsis）
超
氧
化
物
歧
化
酶
活
性
/(U
/g
FW
) 400
300
200
100
0
c
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
连蕊茶（24 species in Sect. Theopsis）
过
氧
化
物
酶
活
性
/(U
/g·
m
in
FW
) 10
8
6
4
2
0
d
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
566- -
第 3 期
为小卵叶连蕊茶的 75％， 持续干旱对其伤害程度
较深， 耐旱表现也较弱。
2.2.4 旱害对连蕊茶 POD活性的影响 POD也是
植物保护酶之一， 是植物体内负责清除 H2O2的主
要酶类， 与 SOD 共同作用， 以清除体内的超氧离
子， 减轻植物所受的伤害[20]。 持续干旱时， 24种连
蕊茶 POD 响应速度较 SOD 缓慢很多， 且相互之间
POD 活性差异也很大， 在 0.71~8.67 U/g FW 之间，
平均 2.84 U/g FW， 可能因为 SOD 快速响应导致叶
片合成 POD 的速度减缓。 由图 1-d 可知， 9 种连
蕊茶 POD 活性高于平均， 其中七瓣连蕊茶和川鄂
连蕊茶 POD 活性较高， 最低的为细叶连蕊茶， 其
中七瓣连蕊茶约为细叶连蕊茶的 12.2 倍， 说明七
瓣连蕊茶相对于细叶连蕊茶来说具有更强高的耐旱
潜力。
2.3 耐旱潜力综合评价
2.3.1 各项生理指标的权重分析 采用灰色关联
度分析法， 对连蕊茶耐旱指标进行筛选， 评价其强
弱程度。 将 MDA 含量、 脯氨酸含量、 SOD 活性和
POD 活性 4 项指标的测定数据， 按理想模型进行
无量纲初始化处理， 并计算各点的绝对差， 所得的
关联系数及权重见表 3。
由表 3可以看出， 在干旱胁迫下， 上述 4个生
理指标关联系数对应的权重依次为 0.27、 0.26、
0.25、 0.22， 其中 SOD 活性、 MDA 含量和 POD 活
性的权重略大且相当， 脯氨酸含量的权重略小。 指
标间的最大权重与最小权重之间相差约为 0.05， 说
明 4 项生理指标对生理耐旱潜力评价的影响相当，
并且能代表 24种连蕊茶耐旱潜力评价要求。
2.3.2 4 项生理指标的综合评价 如果以丙二醛
含量、 脯氨酸含量、 SOD 活性及 POD 活性 4 项指
标进行单指标排序， 会发现各物种在不同指标中的
排序略有差异。 为此计算各指标的隶属函数值， 以
及所有指标的平均值(平均隶属函数值： △)， 并进
行综合评价（表 2）。 △越大， 说明耐旱潜力越强。
由表 2 可以看出 24 种连蕊茶耐旱潜力的强弱， 其
中七瓣连蕊茶、 小卵叶连蕊茶、 贵州连蕊茶和大萼
连蕊茶的平均隶属函数值较大， 说明耐旱潜力较
强； 细叶连蕊茶、 披针萼连蕊茶和荔波连蕊茶的平
均隶属函数值较小， 说明其耐旱潜力较弱。
2.3.3 连蕊茶综合耐旱潜力力划分 根据叶片田
间耐旱指数(DRI)及生理指标平均隶属函数值(△)，
采用最长距离法对 24种连蕊茶进行系统聚类分析，
结果如图 2所示。
根据图 2 可将 24 种连蕊茶的耐旱潜力划分为
4 类： 第一类耐旱潜力强， 包括小卵叶连蕊茶、 七
表3 24种连蕊茶4项重要耐旱相关指标的关联性及权重
Table 3 4 Relevant coefficient values and their weights
for the 4 drought-resistant indexes of 24
species in Sect. Theopsis
指标 超氧化物歧酶 丙二醛 过氧化物酶 脯氨酸
相关系数 0.770 0 0.729 0 0.701 5 0.615 3
权重 0.27 0.26 0.25 0.22
图2 24种连蕊茶耐旱指数与平均隶属函数值的聚类图
Fig. 2 Cluster diagram of drought-resistant indexes and the average subordinate function value of 24 species in Sect. Theopsis
大花尖连蕊茶
长管连蕊茶
川鄂连蕊茶
蒙自连蕊茶
钟萼连蕊茶
小长尾连蕊茶
岳麓连蕊茶
尖连蕊茶
黄杨叶连蕊茶
微花连蕊茶
细萼连蕊茶
川滇连蕊茶
毛花连蕊茶
柃叶连蕊茶
肖长尖连蕊茶
细叶连蕊茶
披针萼连蕊茶
荔波连蕊茶
细尖连蕊茶
大萼连蕊茶
贵州连蕊茶
长尖连蕊茶
七瓣连蕊茶
小卵叶连蕊茶
0 5 10 15 20 25
王江英等： 24种连蕊茶在夏季极端高温干旱条件下的耐旱潜力评价 567- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
瓣连蕊茶、 长尖连蕊茶、 贵州连蕊茶、 大萼连蕊
茶， 约占参试物种数的 21％； 第二类耐旱潜力较
强， 包括细萼连蕊茶、 微花连蕊茶、 黄杨叶连蕊
茶、 尖连蕊茶、 岳麓连蕊茶、 小长尾连蕊茶、 钟萼
连蕊茶、 蒙自连蕊茶、 川鄂连蕊茶、 长管连蕊茶、
大花尖连蕊茶， 约占 46％； 第三类耐旱潜力中等，
包括荔波连蕊茶、 披针萼连蕊茶、 细叶连蕊茶、 肖
长尖连蕊茶 、 柃叶连蕊茶 、 细尖连蕊茶 ， 约占
25％； 第四类耐旱潜力弱， 包括毛花连蕊茶、 川滇
连蕊茶， 约占 8％。
3 讨论与结论
根据上述研究结果来看， 连蕊茶组中的 24 种
连蕊茶耐旱潜力存在较大的差异， 其中耐旱潜力评
价为较强以上的达 16 种， 占总数的 66.7％， 说明
大部分连蕊茶都具有较强的耐旱潜力。 在 24 种连
蕊茶中， 以小卵叶连蕊茶、 七瓣连蕊茶、 长尖连蕊
茶、 贵州连蕊茶和大萼连蕊茶的耐旱潜力最强， 而
毛花连蕊茶和川滇连蕊茶耐旱潜力较弱， 但要特别
指出的是， 在栽培实践中， 连蕊茶组物种的耐旱能
力虽然差别很大， 但作为连蕊茶类群而言， 其抗逆
性还是普遍高于其他一些山茶属植物[2，4]。 连蕊茶组
物种的耐旱差异性， 似乎与其原产地地理分布、 年
降水量和伴生植被有较大的关系， 小卵叶连蕊茶、
七瓣连蕊茶等物种自然分布于海拔 500~1 500 m 的
山地常绿林中， 年均降水量约为 850~1 500 mm，
无上层伴生植物， 光照强度大。 植株表现较高大，
常达 2~3 m； 叶革质、 卵状披针形， 水分不易挥
发； 根系较发达， 可以充分吸收土壤深层的水分，
缓解浅层根系因缺水导致的死亡， 维持植株在这
种环境下的生存， 从而表现出较强的干旱适应性。
毛花连蕊茶等主要分布于沿海地区， 年均降水量约
1 350~2 000 mm， 自然分布于林下或林缘灌木丛
中， 有上层伴生植物， 光照强度较弱， 环境湿度较
高， 对干旱胁迫的响应比较敏感， 容易表现为植株
及叶片的旱害症状， 对干旱、 特别极端干旱的适应
性较弱。
在干旱胁迫条件下， 有研究者对其他重要的山
茶属植物也进行了重要生理指标的测定， 将本研究
中连蕊茶 4项生理指标与其相比较发现， 相比于油
茶各项生理指标 [7]， 连蕊茶的 MDA 含量与油茶的
相近， 但脯氨酸含量、 SOD 及 POD 活性明显比油
茶的低， 这表明连蕊茶的耐旱潜力可能比油茶要弱
些， 然而与茶树[5]相比， 连蕊茶脯氨酸含量、 SOD
及 POD 活性则比茶树要高， 表明连蕊茶具有比茶
树更强的耐旱潜力。 根据这些指标的比较结果， 我
们可以推测， 连蕊茶的耐旱潜力介于油茶与茶树之
间， 但它们均属于耐旱潜力强的植物种类。
干旱是一种对植物生长不利的主要环境胁
迫[21-22]。 在干旱胁迫下， 连蕊茶叶片出现了卷曲和
枯黄现象， 随着胁迫程度的递增， 叶片受害程度也
逐渐加深， 严重时导致叶片脱落， 因此叶片受害情
况在一定程度上可以作为鉴定连蕊茶耐旱潜力的一
种快速简便方法， 但此方法会受到取样数量及主观
评判等因素的影响。 有研究者采用整株调查法统计
叶片发生日灼占整个树冠的比率来评价 53 个茶梅
品种的耐热性 [6]。 本研究采用的田调查法相对于茶
梅耐热性田间调查具有较精细的旱害划分等级， 能
反映物种间旱害程度的差异。
在干旱环境胁迫下 ， 植物体内会积累大量
MDA、 脯氨酸等物质， 同时也会激发植物保护酶
系统中一系列抗氧化酶类的活性 [17-20]。 在相同的干
旱胁迫环境中， 取样测定相关重要生理指标也是快
速评价植物耐旱潜力的一种方法。 本研究通过灰色
关联度分析发现上述 4个生理指标与连蕊茶耐旱性
关联度由高至低依次为 SOD 活性 、 MDA 含量 、
POD 活性以及脯氨酸含量， 因此 SOD 活性、 MDA
含量和 POD 活性可作为连蕊茶生理耐旱性评价的
主要指标， 这与油茶及茶树的相关研究结果基本一
致[5，7]。 因此， 基于田间评价与重要生理指标的综合
评价， 会使评价结论更为可靠。
参考文献
[1] 张宏达. 山茶属植物的系统研究[J]. 中山大学学报(自然科学)，
1981(1)： 112.
[2] 倪 穗， 李纪元. 我国连蕊茶组植物资源及其园林应用前景[J].
浙江林业科技， 2005， 2(5)： 70-73.
[3] 骆琴娅， 漆龙霖， 杨昌智， 等. 低温对山茶属不同物种幼林期
离体叶细胞的膜伤害[J]. 经济林研究， 1995， 13(1)： 22-24.
[4] 李辛雷， 李纪元， 范妙华， 等. 山茶属主要物种耐热性研究[J].
西北植物学报， 2006， 26(9)： 1 803-1 810.
[5] 刘玉英. 茶树抗旱生理生化机制的研究[D]. 重庆： 西南大学，
2006.
[6] 徐碧玉. 茶梅[M]. 杭州： 浙江科学技术出版社， 2007.
[7] 霍佩佩. 8 个油茶长林系列无性系的抗旱性研究[D]. 呼和浩特：
内蒙古大学， 2009.
[8] 曾静静， 曲建升. 2013 年夏季南方高温干旱成因分析及其应
对策略[J]. 中国全球变化研究信息中心-科学进展， 2013， NO.
100003861309.
[9] 王鹏善， 余燕明. 长江中下游应对罕见酷热[J]. 21 世纪经济报
道， 2013， 8， 3(007)： 1-2.
[10] 张宏达， 任善湘. 中国植物志(第 49 卷 3 分册)[M]. 北京： 科学
出版社， 1998.
568- -
第 3 期
[11] 杨 华. 名山白毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应[D]. 雅
安： 四川农业大学， 2007.
[12] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出
版社， 2000.
[13] 黄意欢. 茶学实验技术[M]. 北京： 中国农业出版社， 1997.
[14] 王彩华. 模糊论方法学[M]. 北京： 中国建筑出版社， 1988.
[15] 傅 立. 灰色系统理论及其应用[M]. 北京： 科学技术文献出版
社， 1992.
[16] Morgan J M. Osmoregulation and water stress in higher plants[J].
Annual Review of Plant Biology， 2003， 35： 299-319.
[17] Paleg L G， Aspinall D. The physiology and biochemistry of drought
resistance in plants[M]. New York： Academic Press， 1981.
[18] Davies W J， Metcalfe J， Lodge T A， et al. Plant growth
substances and the regulation of growth under drought [J].
Australian Journal of Plant Physiology， 1986， 13： 105-125.
[19] Bowler C， Van M M， Inze D. Superoxide dismutase and stress
tolerance[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology， 1992， 43： 83-116.
[20] Smirnoff N， Colombe S V. Drought influences the activity of
enzymes of the chloroplast hydrogen peroxide scavenging system [J].
Journal of Experimental Botany， 1988， 3： 1 097-1 108.
[21] Kramer P J， Boyer J S. Water relations of Plants and Soils[M].
New York： Academic Press， 1995.
[22] Blackman C J， Brodribb T J， Jordan G J. Leaf hydraulics and
drought stress： response， recovery and survivorship in four
woody temperate plant species[J]. Plant Cell and Environment，
2009， 32： 1 584-1 595.
责任编辑： 叶庆亮
王江英等： 24种连蕊茶在夏季极端高温干旱条件下的耐旱潜力评价 569- -