全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 02. 006
极小种群野生植物馨香木兰的种群结构及动态
*
徐加汉1，2，司马永康1，徐涛3，4，猫玉白5，余鸿4
(1. 云南省林业科学院 云南省森林植物培育与开发利用重点实验室 /国家林业局重点开放性实验室
云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室，云南 昆明 650201;2. 云南省文山州林木种苗工作站，云南 文山 663000;
3. 云南大学生命科学学院，云南 昆明 650091;4. 昆明生物资源与多样性研究中心，云南 昆明 650504;
5. 云南省环境工程评估中心，云南 昆明 650034)
摘要:为了更好地掌握极小种群野生植物馨香木兰的种群结构及动态情况，通过对云南省西畴县馨香木兰群落
24 个样方的调查，分析了馨香木兰的高度结构、年龄结构、空间分布格局，编制了特定时间生命表，绘制了生
存曲线。结果表明，馨香木兰高度结构完整，种群个体高度发育是连续的，在群落中属连续型种群;其相对年
龄结构不完整，呈现明显的菱形，幼苗缺乏;其空间分布格局表现为集群分布，但到 IV级立木阶段就已变成随
机分布;其成长可分为幼苗、幼树、成树和老树等 4 个时期，幼树和成树时期死亡率最低，老树时期死亡率最
高;其种群生存曲线接近于 Deevey I型，种群正处于衰退状态。
关键词:极小种群野生植物;馨香木兰;种群结构动态;生命表;生存曲线
中图分类号:S 792. 99 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2016)02－0035－07
Population Structure and Dynamics of Lirianthe odoratissma (Y. W. Law et Ｒ. Z.
Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu，a Plant Species with Extremely Small Populations
XU Jia-han1，2，SIMA Yong-kang1，XU Tao3，4，MAO Yu-bai5，YU Hong4
(1. Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants /Yunnan Laboratory for Conservation of Ｒare，Endangered ＆
Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration，Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，
P. Ｒ. China;2. Forest Seed and Seedling Station of Wenshan Prefecture，Wenshan Yunnan 663000，P. Ｒ. China;3. School of Life Science，
Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. Ｒ. China;4. Kunming Center of Biological Ｒesources ＆ Biodiversity Ｒesearches，
Kunming Yunnan 650504，P. Ｒ. China;5. Yunnan Provincial Appraisal Center for Environmental Engineering，Kunming Yunnan 650034，P. Ｒ. China)
Abstract:In order to better understand the population structure and dynamics of Lirianthe odoratissma
(Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu，a plant species with extremely small populations，the height
and age structure and the spatial distribution of its population were analyzed，the time-specific life table was estab-
lished and the survivorship curve was drawn with the data of the survey of 24 sample plots of its communities in the
Xichou county of Yunnan province． The results indicated that the height structure was complete． This implies that
the population is successive in the height growth of its individuals and in community． The relative age structure is
uncomplete and its histogram looks like a diamond while the numbers of seedlings are lacking and old trees are too
less． Its spatial distribution pattern is of clump and that of the IV-class population become of poisson． Its develop-
ment can be divided into 4 phases，namely seedling，young，adult and old phases． Its mortality rate is the lowest
第 45 卷 第 2 期
2016 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 2
Apr. 2016
* 收稿日期:2015－12－19
基金项目:国家自然科学基金项目 (30660154，31060096)，云南省自然科学基金项目 (2011FZ008) ，云南省中青年学术和技术
带头人后备人才培养项目 (2012HB025)。
第一作者简介:徐加汉 (1967－)，男，工程师，主要从事木兰科植物繁育栽培技术和保护研究。E－mail:1784124664@ qq. com
通讯作者简介:司马永康 (1967－)，男，研究员，博士，主要从事木兰科植物分类学、保护生物学和资源植物学研究。
E－mail:simayk@ 163. com。
in the young and adult phases and the highest in the old phase． The survivorship curve is close to the type of De-
evey I and this reveals that the population is declining．
Key words:plant species with extremely small populations;Lirianthe odoratissma (Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)
N. H. Xia et C. Y. Wu;population structure dynamics;life table;survivorship curve
野生植物资源是人类赖以生存的物质基础。随
着近几十年来人类社会经济的迅猛发展，资源的过
度开发利用、生境的破坏等已致使许多野生物种严
重濒危，以至灭绝［1 ～ 3］。保护濒危物种已成为一个
紧迫的保护生物学课题［4］。其中，研究并掌握某
个濒危植物物种的种群结构及动态，不仅有助于了
解该种濒危植物种群的生存现状，为揭示濒危物种
种群生活史中的薄弱环节、分析致濒的原因提供基
础资料，而且还有助于该种群合理的保护和增殖方
案的制定，为进一步的深入研究提供科学依
据［5 ～ 6］。
馨香木兰 (Lirianthe odoratissma (Y. W. Law et
Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu)又称馨香玉兰、
董马木兰、调羹花或夜来香，属木兰科 (Magnoli-
aceae)喙木兰属常绿小乔木，仅分布于中国云南
省东南部和越南北部［7 ～ 12］，通常生长于海拔 1 100
～ 1 600m 的常绿阔叶林中［7 ～ 8，13 ～ 14］。馨香木兰分
布区域狭窄，加之可供观赏和能提取高品质香
精［15 ～ 18］，野生资源开发利用过度，个体数量极
少［8，19］，属极小种群野生物种［8，20］，已被列为国家
和云南省 II级重点保护野生植物［21 ～ 22］。目前，有
关馨香木兰的分类学与地理分布［7 ～ 12，23 ～ 26］﹑形态
解剖学［27］、细胞学［28 ～ 29］、植物化学［15 ～ 16，30］﹑分
子系统学［31 ～ 32］、群落生态学［13 ～ 14，33 ～ 34］、种群生态
学［13，35］、遗传育种学［36 ～ 38］、土壤学［39］、引种驯化
与保护［17 ～ 18，20，40 ～ 50］等研究已有很多报道，但有关
馨香木兰种群结构及动态的研究鲜见报道。本文分
析探讨了云南省西畴县新马街乡现存馨香木兰种群
的结构及动态，以期为馨香木兰的濒危机制分析及
其今后的保护和利用等提供可靠的基础资料［51］。
1 研究地自然概况
研究地处在云南省西畴县新马街乡小坪坝村，
23°1213″ ～ 44″N，104°3111″ ～ 30″E，隶属湿润温
暖的暖亚热带季风气候。年平均气温 15. 3 ～
16. 1℃，≥10℃年活动积温 4 830. 7℃，最热月平
均气温 21. 4℃，极端最高气温 33. 2℃，最冷月平
均气温 7. 6℃，极端最低气温－7. 2℃;全年霜期
9. 3d;年降水量为 1 266 ～ 1 290mm，年平均相对
湿度 83%;日照时数 1 473h，日照百分率为
34［52］。在此，馨香木兰主要生长于石灰岩山地季
风常绿阔叶林中，海拔在 1 410 ～ 1 570m之间，坡
度为 20° ～ 53°，坡型为直线坡和凹形坡，土壤为
石灰岩发育而成的黄红壤。群落高 7 ～ 13m 不等，
乔木层特别发达，层盖度在 80% ～ 98%之间;灌
木层不发达到发达，层盖度为 20% ～ 70%;草本
层不发达到发达，层盖度为 20% ～ 80%。伴生树
种主要有清香木 (Pistacia weinmanniifolia J. Poisson
ex Franch. )、滇南青冈 (Cyclobalanopsis austroglau-
ca Y. T. Chang ex Y. C. Hsu ＆ H. W. Jen)、云桂鹅
耳枥 (Carpinus pubescens Burkill)、红 梗 润 楠
(Machilus rufipes H. W. Li)、香叶树 (Lindera com-
munis Hemsl. )、紫弹树 (Celtis biondii Pamp. )、密
花树 (Myrsine seguinii H. Lévl. )、圆果化香树
(Platycarya longipes Y. C. Wu)、白蜡树 (Fraxinus
chinensis Ｒoxb. )、 黄 连 木 (Pistacia chinensis
Bunge)、假桂皮树 (Cinnamomum tonkinense (Le-
comte)A. Chev. )等。人为干扰主要是频繁的砍伐
攀折，偶尔有践踏和放牧。
2 研究方法
2. 1 样方设置和调查
采用典型抽样的方法，在有馨香木兰出现的群
落内，设置 10m×10m的样方 24 个，调查总面积达
2 400m2，对各个样方的坡位、坡度、坡向、海拔
和土壤类型等生境因子，群落高、层盖度以及人为
干扰方式和强度进行调查和记录。同时，对样方内
物种逐株测量记录高度和胸径等。
2. 2 数据统计和分析方法
2. 2. 1 高度结构
根据上限排外法，以 2. 6m 为一个高度级对各
高度级内的株数进行统计，确定高度结构，制作种
群高度级结构图［5 ～ 6，51］。
2. 2. 2 年龄结构
根据 1930 年 H. J. Lutz于提出的方法，以立木
大小级作为相对年龄来代替不同的年龄，并将立木
63 西 部 林 业 科 学 2016 年
划分为 4 级:I 级为高度 ＜ 33cm;II 级为高度≥
33cm，胸径 ＜ 2. 5cm; III 级为 2. 5cm ≤ 胸径 ＜
7. 5cm;IV级为 7. 5cm≤胸径＜22. 5cm。分级统计
株数，制作种群相对年龄结构图［5 ～ 6，51］。
2. 2. 3 空间分布格局
采用方差均值比率法判定种群水平空间分布格
局，即在泊松分布中的方差 (S2)与均值 (M)
之比等于或接近于 1，为随机分布;如果 S2 /M 的
值小于 1，则为均匀分布;S2 /M的值大于 1，则为
集群分布。同时，采用 t检验来确定实测值与预期
值的偏离程度［5 ～ 6，51］。
2. 2. 4 生命表
根据特定时间生命表的编制原理和方法［53］，
利用立木相对年龄大小级来代替绝对年龄级，计算
各参数，制作出馨香木兰种群特定时间生命表。具
体计算参数和方法参考郝佳波等［5］的方法。
2. 2. 5 生存曲线
在种群生存曲线的制作中，以立木相对年龄大
小级为横轴，以 ln (lx)为纵轴，以种群特定时间
生命表数据为依据。
3 结果与分析
3. 1 高度结构
根据高度级结构 (图 1)，馨香木兰种群的高
度级可分为 5 个，其比例各为 38. 78%、29. 59%、
20. 41%、9. 69%和 1. 53%。馨香木兰株数随高度
级的增加而递减，减速在 8. 16% ～ 10. 72%之间，
递减速度相对均匀。其中，除由 5. 2 ～ 7. 8m向 7. 8
～ 10. 4m间的递减最快外，其余各级间的递减变化
则较为缓慢。由此说明，馨香木兰种群具有完整的
高度结构，种群个体高度发育连续，为连续型种
群。馨香木兰种群高度结构呈金字塔形，顶部较狭
窄，基部最宽，储备相对幼树个体较丰富，对在群
落中下一层个体向上一层补充有利。
3. 2 年龄结构
根据大小级结构 (图 2)，馨香木兰种群的立
木大小级可分为 4 级，其比例各为 0. 00%、
46. 94%、46. 94%和 6. 12%。馨香木兰种群株数
在第 I级向第 II级发展时急剧递增，在第 III 级向
第 IV级发展时迅速递减，而在第 II 级向第 III 级
发展时则无增减。由此说明，馨香木兰种群具有不
完整的年龄结构，I 级幼苗缺乏，大小级结构呈明
显的菱形，两头狭窄，中间宽，储备幼树和成树个
体特别丰富，老树个体占少数，幼苗个体缺乏。由
此可知，虽然馨香木兰幼树和成树的个体较多，但
是种子萌发受阻，自然更新能力下降。如果此后更
新状况仍得不到改善，没有幼苗向幼树层补充，则
本研究区内的馨香木兰将发展成为衰退种群。
图 1 馨香木兰种群高度级结构
Fig. 1 Population height class structure of Lirianthe odoratissma
(Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu
图 2 馨香木兰种群大小级结构
Fig. 2 Population size class structure of Lirianthe odoratissma
(Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu
3. 3 空间分布格局
根据空间分布格局情况 (表 1)，馨香木兰种
群总体为集群分布。而根据相对年龄划分，馨香木
兰种群除 II 级至 III 级均为集群分布外，到 IV 级
时就变为随机分布。显然，馨香木兰种群个体的集
群强度随着种群的不断发育和年龄增加而快速减
小，最后解体转化为随机分布。
3. 4 生命表
根据馨香木兰种群特定时间生命表数据 (表
2)，馨香木兰种群由幼苗生长到死亡 (qx)可大
体分为 4 个阶段。
73第 2 期 徐加汉等:极小种群野生植物馨香木兰的种群结构及动态
表 1 馨香木兰种群空间分布格局
Tab. 1 Spatial distribution pattern of Lirianthe odoratissma (Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu
大小级 n S2 M S2 /M t t0. 05 测定结果
I 24 0. 000 0 0. 000 0 － － 2. 069 0 －
II 24 10. 058 0 3. 833 3 2. 623 8 5. 506 3 2. 069 0 Clump
III 24 19. 971 0 3. 833 3 5. 209 9 14. 275 7 2. 069 0 Clump
IV 24 0. 608 7 0. 500 0 1. 217 4 0. 737 2 2. 069 0 Poisson
I－IV 24 51. 014 8. 166 7 6. 246 6 19. 063 0 2. 069 0 Clump
表 2 馨香木兰种群特定时间生命表
Tab. 2 Population time-specific life table of Lirianthe odoratissma (Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu
x ax lx dx qx Lx Tx ex ln (ax) ln(lx)
I 0 0 －1 000 － 500 2 130 － － －
II 92 1 000 0 0. 000 1 000 1 630 1. 630 4. 522 6. 908
III 92 1 000 870 0. 870 565 630 0. 630 4. 522 6. 908
IV 12 130 130 1. 000 65 65 0. 500 2. 485 4. 868
(1)幼苗阶段 (I ～ II 级立木前期阶段) 该
阶段因无 I级幼苗，无法统计死亡率。
(2)幼树阶段 (II ～ III级立木前期阶段) 该
阶段的死亡率最低，为 0。该阶段处在幼树向青年
期转变的早期，馨香木兰多已处于灌木层向乔木层
林木靠近的空间，由于灌木层不发达至发达，相对
喜欢荫湿的馨香木兰处于较强的竞争优势，个体间
的分化小，导致较低的死亡率。
(3)成树阶段 (III ～ IV级立木前期阶段) 该
阶段的死亡率为 0. 870，立木已处在成年期，作为
乔木层亚优势植物，馨香木兰进一步向乔木上层发
展，与其他林木的竞争进一步加强，在乔木层种内
种间竞争的抑制下，自疏和他疏作用激烈增强，分
化在个体间非常严重，因而死亡率极高。
(4)老树阶段 (IV 级立木阶段) 该阶段的
死亡率为 1. 000，达到最高水平，馨香木兰立木已
处在老年期，已明显出现生理功能的衰退，馨香木
兰生命历程的最终死亡高峰形成。总之，III 级立
木阶段大约是馨香木兰种群的生理年龄。
x龄级内个体的平均生存能力是由平均生命期
望 (ex)反映的。馨香木兰种群在 II ～ III 级立木
前期阶段时 ex值达到最大。作为乔木层亚优势种的
馨香木兰个体处于竞争优势，竞争压力小，具有最
高的生存质量和旺盛生理活动;在 III ～ IV 级立木
阶段时，馨香木兰种群的平均生命期望急减，竟不
足 II ～ III级立木阶段的 1 /2，馨香木兰种群生理衰
退明显。
3. 5 生存曲线
制作馨香木兰种群的生存曲线 (图 3)时，采
用相对年龄大小级为横轴和 ln (lx)为纵轴。参照
Deevey生存曲线［54］与馨香木兰种群的生存曲线比
较发现，馨香木兰种群的生存曲线介于 Deevey I和
II型曲线之间，靠近 Deevey I型，呈凸型明显。说
明馨香木兰种群在接近生理寿命之前只有少数个体
死亡。
图 3 馨香木兰种群的生存曲线
Fig. 3 Population survivorship curve of Lirianthe odoratissma
(Y. W. Law et Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia et C. Y. Wu
4 结论与讨论
种群结构是种群的基本特征，包括种群的数
量、年 龄、 性 比、 密 度、 高 度 等 结 构 要
83 西 部 林 业 科 学 2016 年
素［6，51，53，55］，其高度结构和年龄结构在很大程度上
不仅预示了种群的数量变化和未来的动态发展趋
势，而且反映了种群当时的发育阶段和状况［6］。
本研究结果表明，馨香木兰种群的高度结构完整，
呈现明显的金字塔形，基部最宽，顶部较狭窄，储
备相对幼树个体较丰富，对在群落中下一层个体向
上一层补充有利，而各高度级阶梯中均有馨香木兰
的个体分布，表明种群个体高度发育是连续的，在
群落中属连续型种群。这与馨香木兰在群落中为亚
优势种群的事实一致［13 ～ 14］。馨香木兰作为群落的
亚优势种，不受群落乔木上层其他树种因竞争关系
而对其高度的抑制，在践踏和放牧等人为干扰少而
轻的情况下，才在高度结构中形成如此自幼树向大
树个体数量逐级递减的现象。
在本研究区域内，馨香木兰种群具有不完整的
年龄结构，I级幼苗缺乏，大小级结构呈明显的菱
形，两头狭窄，中间宽，储备幼树和成树个体特别
丰富，老树个体占少数，幼苗个体缺乏。由此而
论，馨香木兰种群很可能遭遇到了人为干扰，致使
种子不能萌发，很难完成自然更新。如果此后几年
自然更新仍不能顺利完成的话，本地馨香木兰种群
将发展成为衰退种群。众所周知，频繁而严重的放
牧和践踏对种子和幼苗的破坏是十分严重的，对幼
苗的形成和生长极其不利。而就其调查样地内人为
干扰以砍伐攀折为主兼有少量的放牧和践踏等而
言，显然，现存馨香木兰种群生长于陡峭的石灰岩
小山包上，不存在放牧和践踏的严重影响。而就现
有的馨香木兰生存环境看，已多为无法开垦或开发
为农用地或居民地的陡峭的石灰岩小山包上，在影
像图上看似农用地和居民地中深色的 “孤岛”。
“孤岛”生境的湿润程度明显比未开垦或开发前干
燥很多。根据观察，馨香木兰的种子在坚硬的种皮
外具有一层鲜艳红色或桔红色的假种皮，对种子的
萌发具有一定的化学抑制作用，通常只有在较湿润
和湿润的生境中，通过淋溶作用和腐化作用才能解
除这种化学抑制和坚硬种皮的物理抑制而萌发［51］。
当然，也可通过鲜艳的假种皮色彩吸引鸟类取食，
经鸟类消化腔解除这种化学抑制和物理抑制，并随
鸟类粪便下种萌发［51］。众所周知，鸟类对馨香木
兰种子的取食，其主要作用在于对种子的传播和扩
散。就当地而言，较湿润和湿润的生境，才是决定
种子是否萌发为幼苗的必备条件。因此， “孤岛”
生境的干燥化可能是造成馨香木兰种群缺乏幼苗的
直接原因。馨香木兰种群的 “孤岛”生境明显是
由近一二十年来人为干扰造成的，归根结底，过度
的人为干扰才极有可能是形成馨香木兰种群年龄结
构缺乏幼苗而为衰退种群的真正或间接原因。
种群空间分布格局通常反映着一定环境因子对
个体行为、生存和生长的影响，是种群对环境长期
适应和选择的结果［53］。馨香木兰的种群空间分布
格局为集群分布，与馨香木兰种子的传播途径和生
物学特性等有关。馨香木兰种子除偶尔被鸟类取食
外，都会落下，通常在母树周围集中散布，并在湿
润、土壤肥厚的条件下萌发，以集群分布格局局限
分布在水肥条件相对丰富的直线坡和凹形坡中，偶
然成为群落的亚优势种群之一。但随着种群的不断
发育，种内种间的竞争加剧，导致种群个体的集群
强度随着年龄的增加而快速减小，最后集群解体转
化为随机分布［6］。馨香木兰种群在 II 级和 III 级立
木阶段时均表现为集群分布，但到 IV 级立木阶段
时就转化为随机分布。种群在幼年阶段集群强度高
有利于生存和发挥群体效应，到成年时个体由于变
大，拥挤效应和自疏作用增强［56］，减小集群强度
有利于获得足够的环境资源［6］。总之，种群集群
强度随年龄的增减而变化是种群的一种适应机制或
生存策略［6］。
致谢:衷心感谢西畴县林木种苗工作站杨耀海高工和西
畴县新马街乡小坪坝村用天国先生在野外调查上的尽心帮
助。
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