全 文 ：华南植物学报 19 3年 试刊 , ; 3一 51
肠勿儿幼以 了次护耐 of s次花h C决泛做
伪潜育土季节性滞水条件下大冷杉
毫根动态的研究 (助绝s 尹 a n d is L in id . )
青毅军
(石绍记迎“分 乒冲 占诫 乱健 , ` 口翻已几脚目 刃曲心哪 of 汇飞血钟两 已肥份州 B u es g e n w e g Z , 3 4 00 G oe t t认朗 n , G er ma n y )
摘 要
本文对一个 25 年生大冷杉林在伪潜育土至 朽cm 矿质土壤里 , 从 1 9 8 7 年晚秋滞水期至
1 9 8 8 年生长旺盛期的毫根量动态及化学组成变化进行了研究 。
滞水期土壤中死根量 (5 5 5 8k8 sD / h a ) 显著高于活根量 ( 3 5 9 4 k g D S /h a ) . 生长旺盛期初 , 活
根量增加约 50 % , 死根量降低约 27 % 。 经过夏季至生长旺盛期末 , 活根量仍略有增加 , 死根量
继续降低 。 毫根化学组成分析显示 , 滞水期活根中 K 、 M g 及 z n 离子含量显著低于生长旺盛期 ,
M n 离子含量则明显高于生长旺盛期 。 这一结果表明 , 除了与季节性相关的生长节奏因素外 , 大
冷杉毫根生物量的变化主要是由滞水状况所致 .
关键词 : 大冷杉 ; 毫根 ; 毫根生物量 ; 毫根化学 , 伪潜育土
前 - J J口
伪潜育土是中北欧林区主要土壤之一 , 我国东北及南方高山林区亦有分布 。 由于该
土壤下层粘粒含量高或结构紧密 、 上下层次紧实度差异大 、 地形平缓 , 随季节不同 , 土
体中呈现明显的干湿交替现象 , 严重影响林木根系的生长发育 。 中欧每年秋末春初 , 伪
潜育土上大片林分风倒 , 根系生长过浅是其主要原因 . 在这种干湿交替不利的条件下 , 毫
根 (必 < Zm m ) 的反应决定着整个根系的发育 、 林分营养乃至林分稳定性 。 而对这种立地
条件下林木根系的研究甚少 。
本文力图通过对一个伪潜育土立地上 25 年生大冷杉纯林中毫根的研究 ,分析了解干
湿交替条件下毫根生物量的动态 、 毫根化学及土壤溶液化学相互间的关系 。 选择大冷杉 ,
是因为该树种从上世纪末引种到德国后 , 在各种立地条件下生长迅速 , 对土壤条件要求
不高 .1[ ` 5· `们 , 是一有发展前景的树种 .
立地条件及研究方法
立地及采样期条件 采样地位于联邦德国莱茵郎德一法尔兹州 (hR e iln a dn 一 fP al z ) 卡
斯特老 ( K a s te zl a u n ) 林场 。 该地海拔 魂s o m , 年均温 7一 8 ℃ , 年降雨约 7 5 om m 。 成土物为
钊 举 用 恨 初 子 爪
表层黄土 ( 约 0 2一 40c m 厚 ) , 下层页岩类流积物 。 土壤基本理化性质见表 1 。 林分为 25
年生大冷杉纯林 , 密度为每公顷 2 0 3 7 株 , 平均树高 13 . l m , 胸径 巧 . 4 c m 。
表 1 研究地点土坡的特性
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D e tP h ( e m ) 0一 1 0 1 0一 2 0 2 0一 3 0 3 0一 4 0 4 0一 5 0 5 0一 6 0
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5 一 1 0 2 . 0 4 1 . 0 2 1 . 7 0 6 . 2 6 5 . 6 3 0 . 0 0 2 . 6 4 3 5 . 1 5 4 . 4 2 . 7 3 0 . 1 6 3 . 8 5
] 0一 2 0 0 . 9 8 1 . 42 1 . 05 1 . 6 6 2 . 1 1 0 . 00 3 . 07 3 3 . 2 4 3 . 5 1 . 4 0 0 . 1 1 3 . 9 1
2 0一 3 0 0 . 9 2 1 . 6 6 0 . 9 7 1 . 1 6 1 . 7 1 0 . 0 0 2 . 4 8 3 0 . 9 3 9 . 8 0 . 7 8 0 . 0 9 3 . 8 7
3 0 一 4 0 1 . 09 1 . 5 3 1 . 1 1 1 . 4 4 2 . 0 2 0 . 0 0 1 . 9 6 2 9 . 0 3 8 . 1 0 . 5 2 0 . 0 8 3 . 8 9
4 0 一 6 0 1 . 5 4 1 . 2 0 1 . 3 0 2 . 7 1 4 . 5 7 0 . 0 0 0 . 8 8 2 2 . 7 3 4 . 9 0 . 2 8 0 . 0 7 3 . 9 5
6 0 一 8 0 1 . 1 9 1 . 2 0 1 . 3 7 4 . 2 1 8 . 7 6 0 . 0 0 0 . 6 8 1 6 . 3 3 3 . 7 0 . 1 4 0 . 0 8 4 . 0 7
6 0一 1 0 C 1 . 4 6 1 . 2 1 1 . 1 4 4 . 6 8 1 0 . 9 8 0 . 0 0 0 . 3 4 6 . 1 1 2 5 . 9 D . 1 0 0 . 1 0 4 0 6
采样分三 次 进行 。 第一 次 1 9 8 7 年 1 月底滞水期 。 由于 该年 9 一 n 月降水量
( 2 9 7m m ) 明显高于 1 9 5 1一 1 9 8 0 年多年平均值 ( z 5 5m m ) , 只在 1 2 月一个短暂下降后又迅
速升高 (见图 1 ) , 致使 1 9 8 7一 工9 8 8 年冬季土壤滞水严重 , 采样时积水高达表土下 1c5 m 。
而 1 9 8 8 年 5一 9 月生长旺盛期降水 ( 2 6 6m m ) 则低于多年平均值 ( 3 3 Om m ) , 所以该年 6
月初及 9 月底采样时土壤十分干旱 。
研究方法 大量研究证明 , 毫根在林分 中分布很不均匀 , 除根系生长 自身特点之
外 , 与土壤理化性质关系极大 .1z[ ’ “ · “ · ` 7 〕。 这往往影响毫根生物量统计的准确性 。 为使采样
地的土壤条件相对一致 , 采样前先在林分中通过土钻调查 , 圈出一块 10 丫 I Om 的样地 , 并
在图纸上做出相应 l m , 小格加以编号 , 用随机数表抽样固定采样点 。 第一次 1 0 , 二次 20 ,
三次 15 个采样点 。
采样利用内径 sc m , 高 2 c5 m 圆柱钢钻 , 在每一个采样点钻两次 , 得到约 48 c m 的土
柱 。 取出的土柱分出以下的层次 : 0一 5 , 5一 1 0 , 1 0一 15 , 1 5一 2 5 , 2 5一 3 5 , 3 5 一 4 5 c m 。
在前三个层次中分别取出 cZ m 厚的土片 (约 1 0 ml 土 ) , 在后三个层次中分别取出 e4 m 厚
的土片 (约 2 0 m l 土 ) 。 每一层次中剩余的土壤收集为土壤溶液样品 。
采集的土片在实验室里加入蒸馏水 、 放入压力箱 ld , 以使土 、 根尽可能分离 。 然后
用蒸馏水冲洗获取根样 。 根在显微镜下按切面形态分出活及死根 , 在 42 ℃下烘干称重
(在这样的温度下烘干 , 是为了防止易挥发性元素如 N 、 S 等的损失 ) 。 粉碎后 , 用 65 %
H N O 。 在 1 80 ℃温箱中氧化 12 h 得到样品液 , 经无灰滤纸过滤后 , 用原子光谱法阁测定各
种元素含量 。 过滤剩余物在高温焚烧后检测 5 . 0 2 的含量 。
试刊 , 青毅军 : 伪潜育土季节性滞水条件下大冷杉毫根动态的研究
土壤溶液利用平衡溶液制取法 9j[ 获得 。 阴离子测定按原子光谱法 , 阳离子测定按比色
法 [ 9〕 。
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图 1 1 9 8 7一 1 98 8年降雨量与 1 9 51 一 1 98。年平均降雨量的比较
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结 果
一 、 土壤溶液化学成分变化
土壤溶液 p H 值及大部分元素在滞水期 ( 19 8 7年冬 ) , 干旱初期 ( 1 9 8 8 年晚春 ) 与末
期 ( 1 9 8 8 年早秋 ) 变化不大 (见表 2) 。 应该指出的是 , 0一 sc m 深土壤中 ca 和 gM 离子
在干旱初期含量大大低于滞水和干早末期 ,而 M g 离子在以下各层次中及 ca 离子在 25 c m
以下各层次中则明显高于后者 ,估计这与干湿交替有关 。 lA 离子与 p H 值变化之间无规律
性 , 其含量在干旱初 、 末期两次调查时均高于滞水期 。 有趣的是 , 滞水期 K 离子在几乎
所有土壤层次中明显高于旱期 。 旱末期 M n 离子则在所有层次中大量增加 。
二 、 毫根生物 t 变化
比较三次调查结果 (表 3) 可见 , 从滞水期到旱初 、 末期过程中活根量不断增加 , 死
根量则不断减少 。
滞水期活根量 ( 3 5 9 4 k g / h a ) 低于旱初 , 末期 ( 5 4 1 7 、 5 6 2 9 k s / h a ) 约 5 0% , 死根量
( 5 5 5 8 k g / h a ) 则高于后两期 ( 4 0 5 8 、 3 7 5 8 k s / h a ) 2 7% 。 从滞水期到旱初期在土层 0一 1 0 、
1 5一 4 5 e m 深处活根量增加最多 。 按 K r u s k a l一 W a l li s 检验 〔 ,〕 , 在 9 5%的可信度水平推断这一
变化显著 。 到旱末期 , 0一 5 及 15 一 2 c5 m 土层中活根量略降 , 而同时在其它 4个土层中活
根量继续增加 。 从滞水到旱初 、 末期 , 15 一 45 c m 土层中活根量占整个土层中活根量的比
值不断增长 (3 4 . 1% , 3 7 . 4% , 39 一 1% ) 。
华 南4 6 ) 仁 用 们且 节目 于` 丁峨植 物 学 报
表 2三次采根期的土雄溶液的矿质溶液浓度
几b le 2 l Eem e nt cone e nt r at i on si nt h e 5 0 1 o slu t i n a ot th e 3 t im e sofr ot a sm P li n s
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1 5 一 2 5 4 . 4 1 2 1 . 6 5 2 . 2 2 3 . 9 7 1 . 7 9 0 . 0 2 2 . 4 1 0 . 4 5
2 5 一 3 5 4 . 2 9 2 3 . 8 3 1 . 9 6 3 . 0 3 1 . 6 1 0 . 0 2 1 . 7 8 0 . 6 6
3 5 一 4 5 4 . 4 3 2 1 . 2 3 2 . 0 1 2 . 9 2 1 . 3 7 0 . 0 1 1 . 3 7 0 . 4 5
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5一 1 0 4 . 4 0 1 7 . 9 0 3 . 6 3 0 . 6 6 1 0 . 0 2 5 . 8 2 0 . 4 1 5 . 9 5 1. 5 0 12 . 1 0 0 . 0 65 6 0 . 8 0 0 . 0 1
1 0 一 1 5 4 . 3 9 2 7 . 3 0 2 . 6 6 0 . 5 7 4 . 4 9 3 . 0 2 0 . 0 5 4 . 2 1 1 . 3 3 10 . 1 9 0 . 0 6 5 4 9 . 20 0 . 0 1
1 5一 2 5 4 . 4 7 2 3 . 5 3 1 . 4 8 0 . 3 6 3 . 0 3 2 . 1 4 0 . 0 6 2 . 0 8 1 . 0 0 7 . 0 7 0 . 0 7 7 4 0 . 2 8 0 . 1 0
2 5一 3 5 4 . 4 8 , 气 交飞 1 . 3 3 0 . 1 9 4 . 4 6 2 . 7 9 0 . 0 3 1 . 4 3 0 . 8 3 8 . 1 5 0 . 0 8 2 4 4 . 00 0 . 0 8
3 5一 4 5 4 . 6 4 , 1 只久 1 . 2 2 0 . 2 8 8 . 9 3 5 . 4 8 0 . 0 1 1 . 0 5 0 . 6 3 6 . 4 0 0 . 0 4 3 5 6 . 6 8 0 . 0 6
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5一 1 0 4 . 2 2 2 0 8 8 3 . 7 5 0 . 6 4 7 . 7 5 5 . 0 5 0 . 2 0 9 . 1 4 1 . 4 0 1 3 . 5 5 0 . 0 2 5 4 8 . 30 0 . 1 9
1 0一 15 4 . 1 5 2 2 . 0 0 2 . 1 7 0 . 3 8 3 . 4 3 3 . 0 7 0 . 0 7 6 . 5 3 1. 4 5 9 . 4 8 0 . 0 6 7 4 3 . 6 5 0 . 4 6
1 5一 2 5 4 . 1 5 2 4 . 5 5 1 . 5 8 0 . 2 3 2 . 9 6 2 . 8 2 0 . 0 3 4 . 6 6 1 . 6 0 8 . 6 5 0 . 0 4 5 4 8 . 0 5 0 . 0 1
2 5一 3 5 4 . 2 5 2 2 . 1 0 1 . 2 4 0 . 1 9 2 . 8 7 2 . 5 9 0 . 0 1 2 . 4 7 1 . 1 0 7 . 3 8 0 0 6 3 3 8 . 3 0 0 ] 7
3 5一 4 5 4 . 9 0 1 9 . 4 8 卜 0 3 0 . 2 6 3 . 7 4 2 . 4 4 0 . 0 1 1 . 3 5 0 . 6 5 6 . 8 1 0 . 0 5 3 3 2 . 8 0 0 . 2 4
表 3 大冷杉活毫根与死毫根的生物 t 及其在土层中的分布梯度
aT b l
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1 0一 1 5 6 7 0 1 8 . 6 8 0 5 1 4 . 5 5 9 1 1 0 . 9 7 3 3 1 8 . 1 8 8 3 1 5 . 7 5 7 5 1 5 . 3
1 5一 2 5 5 2 3 1 4 . 6 95 9 1 7 . 3 1 0 5 8 1 9 . 5 7 5 8 1 8 . 7 9 3 4 1 6 . 6 6 9 4 1 8 . 5
2 5一 3 5 4 7 0 1 3 . 1 6 0 5 1 0 . 9 5 7 0 1 0 . 5 5 9 4 1 4 . 6 6 5 8 1 1 . 7 4 7 2 12 . 6
3 5 一 4 5 2 2 9 6 . 4 5 9 9 1 0 . 8 4 0 2 7 . 4 4 7 4 1 1 . 7 6 0 8 1 0 . 8 3 3 2 8 . 8
T o t a l 3 5 9 4 5 5 5 8 5 4 1 7 4 0 5 8 5 6 2 9 3 7 5 8
试刊 I 青毅军 : 伪潜育土季节性滞水条件下大冷杉毫根动态的研究 4 7
表 4 伪潜育土中大冷杉毫根化学成分的变化
Ta b l
e 4 Va r i nt jo no f e h e m l c al co m P
o s it io o nf th e f i ne r o ts of g
r a nd nr i na Pr e v d o g l e ys ite o f r o t sa m
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」8 华 南 植 物 学 报
三 、 毫根中化学元素的变化
表 4 列出了大冷杉毫根中元素含量各次分析的结果 。
( 一 ) C , N , 5 10 2 , N a , F e , c u 这些元素在毫根中的含量不呈季期变化 。 e 、 N 、
51 0
2 在活及死根中均为主要组成部份 , c u 的含量最低 。 C 和 N a 在活根 中的含量高于死
根 ; 相反 , 51 0 : 、 eF 和 C u 在死根中的含量明显高于活根 。 这表明 , iS 、 eF 及 C u 离子在
毫根的死亡过程中释放较迟 。
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图 2 活毫根中的 K 浓度与死毫根比例的关系
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图 3 活毫根中 c a/ IA 的分子比率
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(二 ) K 在几乎所有土壤层次中滞水期 K 离子的含量明显高于旱期 。 然而 , 滞水
期活根 (除在 0一 sc m 土壤中外 ) 中 K 离子含量则显著低于旱初 、 末期 。 此时土壤 中死根
量也最高 。 从图 2 可看出活根中 K 离子含量与死根量之间的关系 。 尽管其中在 K 离子含
量高区有较大变动 , 仍可看出 : 死根量占总根量的比值有随活根中 K 离子含量降低而增
高的趋势 。
试刊 l 青毅军 : 伪潜育土季节性滞水条件下大冷杉毫根动态的研究
(三 )M g, z n , M n 死根中 M g 和 z n 的含量均低于活根 , 这一现象随土壤深度增
大而愈明显 。滞水期所有土壤层次中的活根中 昭和 z n 的含量均明显低于旱期 。与 K 、 M g 、
zn 的状况相比 , M n 在毫根里的含量表现出相反的动态 。 滞水期土壤各层的毫根中 M n 的
含量高于旱期 , 但这时土壤溶液中 M n 的含量与旱初相差不大 , 且比旱末低 。 由于 M n 在
滞水还原状态下迁移性强 , 估计这一现象是滞水期中 M n 易被毫根吸收所致 。
(四 ) c 。 , A I , c a / A I摩尔比 除 。一 sc m 土表外 , 活根中的 c a 离子含量也显著高
于死根 , 但滞水 、 旱初 、 末期毫根中 c a 离子含量无明显变化 。
死根中 lA 离子的含量比活根高 。 从滞水至旱初 、 末期 , 10 一 4 c5 m 土层中毫根的 lA
离子 明显上升 , 土壤溶液 中 lA 离子含量也略有上升 。
在三次调查期中 , 活根的 ca / lA 离子的摩尔比 (由于欧洲土壤酸化严重 , 该 比值在最
近几年毫根研究中通常作为根活力的重要指标 ) , 除长于 O一 sc m 土壤者有较大区别外
(见图 3 ) , 其它各层变化很小 。 死根里的 ca / lA 呈相似规律 : 0一 sc m 土层的毫根中 C a/ IA
比值为 0 . 12 到 0 . 35 之间 , 5一 1 c0 m 处下降到大约 0 . 04 , 以下各层基本上停留在此水平 。
讨论与总结
本研究表明 , 大冷杉毫根化学元素含量高低有如下顺序 :
C> 5 10
2
> N > A I> K > F e > aC > M8 >
N a > M n > Z n > C u
这种顺序基本上与挪威云杉 印反翻 劝必 , K ar st . ) 毫根元素含量 l2[ · ` , · ` 7〕的顺序相似 。 这
些元素在毫根死亡过程的释放顺序也基本相似 , 即 c 、 K 、 Na 、 aC 和吨 离子释放早 , 凡 、
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、
e u 离子和 5 10 : 释放迟 。
eM gn el[
` 。」及 eM n ge l 和 ` r b k y l[ 〕指出 : 呼吸受阻影响 K 离子吸收 , 因为根系呼吸提供
给 K 离子转导所需的能量 ( A T )P . 这一生理现象在本研究中有所表现 。 滞水条件下土壤
溶液中的平均 K + 含量约为早期时的二倍 , 但活根中相应的 K 十只为早期的 67 一 70 % , 这
表明 K 的吸收与根系呼吸有密切关系 , 滞水期根系缺氧 , 导致活根比例减少 , 根系吸收
能力下降 。
M n 在酶的功能上有与 M g 和 z n 相似的功能 , 因此可以断定 , M g 和 z n 可部分地被
M n 离子置换 l0[ · ` l〕。 大冷杉毫根在滞水缺氧条件下 M n 离子含量高 , 而 gM 、 z n 离子含量
低 , 很可能与此生理现象有关 。
大冷杉毫根活生物量从滞水期到旱初 、 未期的增加 , 一方面可从湿旱交给予解释 , 另
一方面 , 植物生长的冬夏季节性亦不可忽视 。 一些研究〔2 · ` · 6 · ’ 二 ,观察到根系生长有两个明
显时期 : 4一 5 及 8一 9 月 。 问题在于 , 在本研究中哪一原因占有较大比重 。 毫根化学分析
结果 (即 K 、 M g 、 z n 在活根中明显的湿旱期变化 ) 表明 , 毫根在滞水期大量死亡 , 除缺
氧的直接影响外 , 与这三种元素含量过低有重要关系 。 相反 , 与活根中 lA 离子含量及 ca /
lA 摩尔比值无关 。
致谢 ;
哥廷根大学土壤研究所所长 H . F oe lst er 教授和造林研究所前所长 E . R oe h ir g教授在本研究过程中给予有益的指
导 ; 卡期待老林场场长 v 。 。 Bt 比 en b ac h 高级林务官在野 外工作中给予大力支持 ; 莱茵郎德 一法尔兹州农林葡萄部资助
研究经费 ; 实验室分析在上述两研究所完成 , 在此一并致谢 。
0 5华 南 植 物 学 报
参 考 文 献
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( 翔农记翻. 如 户珍 习记应 女倪 , 陌护 翻 d 几脚翻 刃以月肠州 oj 介血样而印口“ 心 . 挤 , , 月脚勺即 . 月兮 2 , 3 4 0 0 口“ 侧自州 , 任犷欣 . 口)
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li v i n s m a s ( 3 5 9 4 k g D S / h a )
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A t ht e s t a r t o f t h e v e g e t a it o n pe r i od ht e t o at l m a s o f t h e l i v i n g f in e
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Pe r i od
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