全 文 ：女王竹芋的睡眠运动
马超颖 ,陈超 , 石洪凌 ,宋兰　(唐山师范学院生命科学系 ,河北唐山 063000)
摘要　[目的]研究女王竹芋睡眠运动的影响因素。[方法] 对温室、人工气候室和室温条件下女王竹芋的睡眠运动现象进行观察 ,研究
女王竹芋睡眠运动的一般规律。[结果]女王竹芋睡眠运动受天气和季节性变化的影响 , 光照时间和强度 、湿度和温度的变化都会影响
女王竹芋睡眠运动节律。正常的睡眠运动被持续破坏会直接影响到女王竹芋的正常生长。如果光照的时间和强度适宜 ,在一定的温度
和湿度范围内 ,女王竹芋的生长不会受到非常明显的影响。有规律的睡眠运动对女王竹芋的生长则可能具有非常重要的意义。[结论]
该研究可为竹芋的栽培提供一定的理论参考。
关键词　女王竹芋;睡眠运动;影响因素
中图分类号　S 682.1+61　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)05-01995-02
DormancyMovements of Calathea mauiqueen
MA Chao-ying et al　(Department of Life Science, Tangshan Normal College , Tangshan , Hebei 063000)
Abstract　[ Objective] The aim was to study the influencing factors for the dormancy movements of Calathea mauiqueen.[Method] The phenomenon of
the dormancy movements of C.mauiqueen under the conditions of the greenhouse , phytotron and the room temperaturewere observed and the general law
of the dormancy movements of C.mauiqueen was studied.[ Result] Thedormancy movements of C.mauiqueen was affected by the changes of the weath-
er and season.The changes of the illumination time and intensity , humidity and temperature could affect the dormancy movement rhythm of C.
mauiqueen.The normal dormancy movement destroyed consistently could affect the normal growth of C.mauiqueen.If the illumination time and intensity
was suitable, the growth of C.mauiqueen could not be effected obviously in a certain range of temperature and humidity.The regular dormancymovement
had very important meanings for the growth of C.mauiqueen.[ Conclusion] The research provided a certain theoretical reference for the cultivation of
maranta.
Key words　 Calathea mauiqueen;Dormancy movement;Influencing factors
基金项目　唐山师范学院院级科研项目(05C03)。
作者简介　马超颖(1972-),女 ,河北丰润人 ,硕士 ,讲师 ,从事细胞生
理研究。
收稿日期　2008-12-08
　　睡眠运动在植物生理学中被称为休眠运动 ,是植物运
动的一种方式 ,对植物的生长及其适应环境的变化都有着非
常重要的作用 ,张其德等[ 1-4]对其作过一些报道。女王竹芋
(Calathea mauiq Queen)属竹芋科肖竹芋属 ,原产于巴西热带
雨林地区 ,为多年生常绿草本植物 ,叶背紫红 ,是一种高档的
观叶植物[ 5] ,与孔雀竹芋一样 ,存在着典型的睡眠运动现象 ,
但目前有关女王竹芋的运动规律 、影响因素 、运动机理和生
理意义等的研究尚缺乏 。笔者对温室 、人工气候室和室温条
件下女王竹芋的睡眠运动现象进行了观察和总结 ,初步分析
了女王竹芋睡眠运动的影响因素 ,旨在为竹芋的栽培提供一
定的理论参考。
1　材料与方法
1.1　材料　女王竹芋由唐山师范学院生物系花卉示范基地
提供。
1.2　方法
1.2.1　温室条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察。分别在 5
月和 11月以温室中的女王竹芋为观察对象 ,观察竹芋叶片
的伸展状况 ,总结其伸展和收缩的变化规律。记录温室中夜
间最低温度 、白天最高温度以及相对湿度和光照强度的变
化 ,同时测定不同季节的日照时间 ,以及不同的天气情况 。
1.2.2　人工气候室条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察。
将女王竹芋放入人工气候室中 ,设定温度为 22 ℃,相对湿度
90%,光照强度 4 000 lx ,光照时间为每日的 7:00 ～ 17:00。连
续 1周观察女王竹芋的睡眠运动。
改变温度为 18 ℃,在 80%～ 99%的范围内重新设定相
对湿度 ,其余条件同上 ,连续 1周观察女王竹芋的睡眠运动。
1.2.3 　室温条件下女王竹芋睡眠运动规律的观察 。将女王
竹芋放在室温条件下 ,每 24 h浇水 1次。连续 3 d观察其运
动规律的变化 ,同时记录最低温度和最高温度 、相对湿度和
光强的变化。
2　结果与分析
2.1　温室条件下女王竹芋睡眠运动规律　
2.1.1　一般规律。观察发现 ,温室中女王竹芋的叶片表现
出有规律的“伸展-直立-伸展”的变化 ,为便于描述 ,根据
女王竹芋的睡眠运动变化特点 ,可将其在一个睡眠周期(竹
芋的一个睡眠周期并非精确的 24 h)的变化划分为4个阶段:
①觉醒过程。竹芋叶片由直立的合拢态变为伸展状态的过
程。此时可观察到叶枕由内凹逐渐外展 ,而叶片也由直立逐
渐伸展 ,然后整盆竹芋达到最佳平展效果。②保持觉醒状
态。竹芋保持叶枕外展 、叶片平展状态基本不变。 ③睡眠过
程。竹芋叶片由平展状态变为直立合拢态的过程。此时观
察到叶枕逐渐由外翻状态变为直立状态 ,再向内凹态转变 ,
而叶片也逐渐由平展态变为直立态 ,直至整盆竹芋直立 、聚
拢效果最为明显 。④保持睡眠状态。竹芋保持叶枕内凹 、叶
片直立收拢最佳效果的状态基本不变。
温室夜间最低温度 14～ 15 ℃,相对湿度 97%,光照强度
为 0 lx;白天最高温度 26 ℃,相对湿度 70%,光照强度为 0 ～
7 500 lx。温室条件下不同季节的女王竹芋睡眠规律见图 1。
由图 1可知 ,女王竹芋的睡眠节律随季节变化表现出不
同的特征 ,其睡眠运动的阶段 2和 4表现出明显的季节性差
异 ,与冬季相比 ,女王竹芋在夏季保持觉醒状态的时间明显
延长 ,而保持睡眠状态的时间则明显减少 ,变化幅度在 4～ 5
h 。一般情况下 ,温室中的湿度都比较大 ,很少受外界天气和
季节变化的影响;而一天中温室中的最高温度和最低温度也
都在一定的范围内波动 ,没有明显的季节性差异。但不同季
节中温室内的光照时间长短有明显的不同。试验测得 11月
平均日照时间为 10 h左右 , 5月平均日照时间为 14 h左右 ,
推测温室中女王竹芋睡眠节律的季节性变化可能与光照时
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009 , 37(5):1995-1996 ,2004　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　张杨林　责任校对　张士敏
间的长短有关。
2.1.2　特殊的睡眠运动现象。阴天时女王竹芋的睡眠运动
会表现出不同的特点 ,表现出睡眠运动节律被打破的现象
(图 2)。阴天情况下 ,女王竹芋睡眠过程阶段的变化最明显。
一般情况下冬季女王竹芋的睡眠过程为 8 h ,且一般在上午
8:00到下午 16:00间进行。但在阴天第 1天时女王竹芋的睡
眠过程仅为 1.5 h ,且比正常的开始睡眠过程滞后 2 h;第 2天
则存在睡眠严重滞后的现象 ,整个白天女王竹芋都处于叶片
舒展状态 ,但其睡眠过程有所恢复 ,为 4 h;第 3天时其睡眠
过程又有所延长 ,为 10.5 h ,且睡眠开始时间又调整到上午
11:30左右。
图1　5月和11月温室条件下女王竹芋的睡眠运动规律
Fig.1　The sleep movement laws of Calathea mauiqueen under the
greenhouse conditions in May and November
温室中的温度和湿度一般很少受外界天气变化的影
响 ,但温室中的光强却随天气的阴晴而有明显的变化。第 1
天时 ,温室内光照最强 ,为 3 000 lx ,第 2天和第 3天整个白天
温室中的光照最强都仅为 600 lx。这说明女王竹芋的睡眠运
动与光照强度间存在一定的关系 ,光强的改变能引起女王竹
芋睡眠节律的变化。但这种变化又存在一定的适应性 ,在连
续阴天的情况下 ,其睡眠运动规律表现出慢慢恢复的趋势。
注:a为一般条件下的睡眠运动;b为阴天第 1天的睡眠过程;c
为阴天第 2天的睡眠过程;d为阴天第 3天的睡眠过程。
Note:a , Sleep movement under common conditions;b , Sleep movement on
the first day of cloudy days;c , Sleep process on the second day of
cloudy days;d , Sleep process on the third day of cloudy days.
图 2　温室条件下女王竹芋特殊的睡眠运动
Fig.2　The specific sleep movement of C.mauiqueen under the
greenhouse conditions
2.2　人工气候室条件下女王竹芋睡眠运动规律　观察发
现 ,人工气候室条件下女王竹芋睡眠运动规律有如下特征:
①运动规律与温室中类似 ,但是其运动幅度明显减小 ,即整
盆竹芋呈现叶片平展松散和叶片直立收拢的状态都不如温
室中明显。②调整温度 、湿度或光照的时间和强度 ,在女王
竹芋所处环境条件改变的最初阶段 ,其睡眠运动转变非常迅
速 ,可在短时间内完成由直立转变为伸展 ,或由伸展转变为
直立的过程 ,之后随着睡眠节律的变化 ,其运动幅度变化则
不如温室中明显。③如果改用 24 h的持续光照 ,叶片的运动
幅度更小 ,且几天后叶尖会出现发黄现象。 ④在 80%～ 99%
的湿度范围内 ,竹芋一直都呈现散开的半伸展状态 ,昼夜节
律间变化不明显。不同湿度下的运动幅度没有明显的区别 。
在人工气候室中进行试验时还发现个别叶片的运动规
律与整盆竹芋表现出明显的不同。在整盆竹芋不明显地发
生伸展和直立的情况下 ,可观察到这片位于外层中部的叶片
在一定的时间内(0:00～ 8:20)大幅度地发生由直立到伸展变
化 ,又直立再伸展的连续变化。而且该叶片不仅发生单纯的
直立和伸展变化 ,还表现出一定程度的“旋转运动” ,即叶片
发生一定角度的转动(图 3)。
注:1为 0:00;2为 2:00;3为 4:00;4为 8:00。
Note:1 ,0:00;2, 2:00;3, 4:00;4, 8:00.
图 3　人工气候室中特殊叶子在0:00～ 8:00的运动状态
Fig.3　The movement status of special leaves in artificial climate
room from0:00 to 8:00
2.3　室温条件下女王竹芋睡眠运动的规律　实验室内最低
温度 22.0 ℃,相对湿度 41%,最高温度 26.3 ℃,在该条件下 ,
女王竹芋表现出与温室中近似的睡眠规律 ,但不同的是伸展
和直立的程度都不够 ,当叶片直立态时 ,叶片不能聚拢到最
好的效果;而当叶片外展时 ,整株叶片分不出较清晰的层次
感(图 4)。在该条件下放置一段时间后 ,女王竹芋很快出现
叶尖发黄的现象。
注:1为直立状态;2为松散状态;3为伸展状态。
Note:1 ,Erect status;2, Loose status;3 , Outspread status.
图 4　室温下竹芋的睡眠运动
Fig.4　The sleepmovement of C.mauiqueen under room temperature
3　结论与讨论
(1)温室条件下女王竹芋的睡眠运动呈现明显的季节性
差异以及阴天条件下其睡眠运动表现出滞后的特点 ,揭示了
(下转第 2004页)
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供了它们生长发育的最适生境 ,也是它们逃避同腐生性真菌
竞争的最理想的避风港 ,因为一般来说 ,腐生性真菌是不能
进入活体组织的 。所以 ,以菌丝体长期生存于寄主活体组织
中 ,是寄生性病原菌逃避竞争的一个最有效手段[ 10] 。
注:1.青霉属;2.镰刀菌属;3.木霉属;4.曲霉属;5.链格孢属;6.毛霉属。
Note:1, Penicil lium;2 , Fusarium;3, Trichoderma;4 , Aspergillus;5 , Alternaria;6, Mucor.
图 2　部分真菌形态特征
Fig.2　The morphological characters of some fungi
　　而那些不存在于土壤中的内生真菌则可能是以另外 2
种方式进入植物体内 ,一是自然孔口侵入。在植物体表 ,存
在着各种自然孔口 ,如叶子上的气孔 ,树干枝条上的皮孔等;
二是伤口侵入。伤口侵入是内生真菌侵入宿主最常见的途
径 ,植物受伤的机会很多 ,许多环境因素能造成植物的伤口 ,
如冻害 、高温害 、风害 、雪压及昆虫 、动物的食害等[ 11] 。
通过该试验说明根际真菌和内生真菌有着丰富的多样
性 ,并且根际真菌与内生真菌及植物之间存在着密切的关
系。目前 ,对喜树内生真菌与其根际真菌之间的关系研究尚
未见报道 ,有待深入开展这方面的工作。此外 ,还应更广泛
地比较不同植物的内生真菌与其根际真菌之间的关系 ,这对
于探讨植物内生真菌的起源具有积极的意义。
参考文献
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(上接第 1996页)
女王竹芋的睡眠运动与光照强度 、日照长度之间必然存在
着某种关系 ,阴天时的光照不足以及冬夏季节日照长度的
差异可能是引起其睡眠运动节律发生改变的主要原因 。人
工气候室中女王竹芋的睡眠运动幅度变小可能与该试验条
件下光照时间范围内恒定的光照强度(4 000 lx)有关。人工
气候室中条件变化最初 ,竹芋睡眠周期大大缩短及个别叶
片的运动规律与整盆竹芋表现出明显不同的原因尚待进一
步研究 。自然条件下女王竹芋运动幅度的变小可能与湿度
较低(相对湿度 41%)有关。
(2)美国科学家恩瑞特已证实 ,睡眠运动与植物的自我
保护 、减少水分的蒸腾和增加光合作用效率等有关 。在相
同的环境中能进行睡眠的植物生长速度较快 ,具有更顽强
的生存竞争能力[ 6] 。该试验揭示了光照 、相对湿度和温度
与女王竹芋睡眠运动的密切关系。正常的睡眠运动被持续
破坏会直接影响到女王竹芋的正常生长 ,如果光照的强度
和长度适宜 ,在一定的温度 、湿度范围内 ,女王竹芋的生长
则不会受到非常明显的影响 ,有规律的睡眠运动对女王竹
芋的生长则可能具有非常重要的意义 。
参考文献
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