全 文 ：收稿日期：2015-10-10
基金项目：北京市属高等学校创新团队建设与教师职业发展计划项目（IDHT20150503）；北京市科技提升计划项目（TJSHG201310020020）
作者简介：李琬玥（1993-），女，硕士研究生，从事园林植物资源与育种研究，E-mail:wanyue_lee1992@qq.com；* 通讯作者：王文和（1964-），男，博
士，教授，从事园林植物资源与育种研究，E-mail:wwhals@163.com
百合是单子叶植物纲百合科（Liliaceac）百合属（Lilium）多年生草本植物，是目前著名的观赏花卉之一。 我
国是世界百合种质资源的分布中心，约有 47个种、18个变种，占世界百合总数的 1/2以上。 其中 36个种、15个
变种是我国特有的珍稀种类[1-2]。 由于百合的连年种植及种植面积的不断扩大，病害发生日益严重，其中由镰刀
菌引起的百合枯萎病（又称根腐病、茎腐病）是百合生产栽培中最为严重的病害之一[3-4]。百合枯萎病的发病率一
般为 5%~30%，个别地区可达 40%~50%，多年连茬种植而未能有效预防控制的土壤更是高达 70%以上，造成较
大的经济损失[5-6]。 该病病原菌主要从百合肉质根或鳞茎盘基部的伤口侵入，造成肉质根和鳞茎盘基变褐腐烂，
并逐渐向上发展，鳞片出现褐色凹陷病斑，后期鳞片从鳞茎盘基散开而剥落[7-9]。 由带病鳞茎长出的植株明显矮
化，叶片从植株茎秆基部逐渐向上黄化，后全株枯萎死亡。 在百合贮运过程中病害继续危害，导致大量鳞茎腐
烂。 潮湿时病部可见粉红色或粉白色霉层[10-12]，严重影响百合的产量和品质。 目前，对百合枯萎病的研究主要有
百合枯萎病病原菌的分离、鉴定及致病性研究
李琬玥 a，刘正坪 b，何祥凤 a，王文和 a*
（北京农学院 a.园林学院，b. 植物科学技术学院，北京 102206）
摘 要： 百合枯萎病是危害百合生长的重要病害。 从 3 种不同杂种系的 4 个百合品种 （亚洲百合 Avelino， 东方百合 Limpopo 和
Topstan，OT 系列百合 Bonbini）的病变鳞茎中分离纯化真菌，经柯赫氏法则证病后，对分离菌进行形态学及分子生物学双重鉴定，
在 4种不同品种的百合病变鳞茎中鉴定出尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、三线镰刀菌（F.tricinctum）、串珠镰刀菌（F. moniliforme）
和链格孢菌（Alternaria alternata）4 种真菌均为病原菌。 对亚洲百合 Red Yunjing 和东方百合 Jumpy 做致病性试验，结果表明：4 种
病原菌的致病程度强弱依次是尖孢镰刀菌、三线镰刀菌、链格孢菌、串珠镰刀菌。 抗性分析结果表明：亚洲百合比东方百合对尖孢
镰刀菌的抗性强。 利用石蜡切片、苯胺兰染色以及荧光显微镜观察，了解菌丝在鳞茎和根部的侵染过程，为进一步从细胞水平研究
百合枯萎病致病机理提供了理论依据。
关键词：百合；枯萎病；病原菌；致病性
中图分类号：S682.2.9 文献标识码： A 文章编号：1000-1700（2016）02-0153-06
The Pathogen Isolation, Identification and Pathogenicity of Lily Blight
LI Wan-yuea, LIU Zheng-pingb, HE Xiang-fenga, WANG Wen-hea*
(a.College of Landscape Architecture, b. College of Plant Science, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China）
Abstract： Lily blight is one of the important problems of hazard Lilies growth. Separation and purification of fungal from lesions lily
bulbs of three kinds and four different varieties of hybrids. They are Asian lilies Avelino, oriental lilies Limpopo and Topstan, OT
series lily Bonbini. After Kochs postulates disease certification, we identified the four kinds of fungi through morphology and
molecular biology. Results showed that they were Fusarium oxysporum, F.tricinctum, F. Moniliforme and Alternaria alternata, which
were lily blight pathogen. Red Yunjing and Jumpy pathogenicity test results showed that pathogenic degree of strength followed by,
Fusarium oxysporum, Fusarium tricinctum, Alternaria alternate, Fusarium moniliforme. The results showed that resistance was stronger
than the East Asian lilies lily. Use paraffin, aniline blue staining and fluorescence microscopy to understand mycelium infection
process in bulbs and roots, the anatomy of scales for disease pathogenes is further withered lily from the cellular level to provide a
theoretical basis.
Key words： lily; blight; the pathogen; pathogenicity
沈阳农业大学学报，2016，47(2)：153-158
Journal of Shenyang Agricultural University
李琬玥，刘正坪，何祥凤，等.百合枯萎病病原菌的分离、鉴定及致病性研究[J]. 沈阳农业大学学报，2016，47（2）：153-158.
http：//www.syauxb.com
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2016.02.005
第 47卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
症状特性观察 [13-14]、病原菌分离纯化鉴定 [15-16]以及百合抗性分析 [17-18]等，而对百合枯萎病进行全面系统研究，及
对感病器官组织解剖结构进行观察未见报道。 本试验在不同杂种系具病百合鳞茎的病原菌分离纯化的基础
上，对分离菌采用了形态学和分子生物学双重鉴定，更精确的确定了不同杂种系百合枯萎病病原菌，并用亚洲
百合和东方百合的不同品种进行病原菌致病程度鉴定及百合抗性鉴定，同时采用石蜡切片、苯胺兰染色、荧光
显微镜下蓝光激发研究了罹病百合中菌丝在鳞茎和根部的侵染过程，为以后深入了解引起百合枯萎病的病原菌、
病原菌的入侵方式以及发病规律等方面奠定了基础，为在生产实践上防治百合枯萎病的发生提供了理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
分离真菌的百合材料为田间具有典型枯萎病症状， 且生产上主栽百合品种的种球：Avelino 属亚洲百合杂
种系；Topstan和 Limpopo属东方百合杂种系；Bonbini属 OT系列百合。致病性鉴定及抗性分析采用 2种杂种系
的健康脱毒百合组培苗：Red Yunjing属亚洲百合杂种系；Jumpy属东方百合杂种系。
供试真菌基因组 DNA快速抽提试剂盒采购于生工生物工程（上海）股份有限公司。
1.2 方法
1.2.1 百合枯萎病真菌的分离及纯化 切取具有典型枯萎病症状的百合鳞茎病健组织交界处， 剪成 5mm×
5mm 大小，用 70%酒精消毒 10s，10%次氯酸钠处理 2min，无菌水冲洗 3 次；置于 PDA 平板培养皿中（每皿 3
块）培养，培养箱温度为 25℃，培养 3~5d。
待植物材料周边长出菌落后对原始真菌进行粗略分离，挑菌丝进行试管斜面保存。 培养 3~5d后对保存的
原始菌种采用稀释涂布法[19]进行单孢分离纯化。
1.2.2 柯赫氏法则证病及病症调查 将分离纯化得到的真菌分别用计数器计数法以无菌水为溶剂配置成浓度
为每毫升 1×106 个的孢子悬浮液， 分别回接到鳞茎直径为 1.0~1.5cm 的亚洲百合 Red Yunjing 和东方百合
Jumpy的健康组培苗鳞茎盘基部，每株苗接菌 600μL，每处理重复 3 次。 同时设定接无菌水的健康组培苗为对
照组。 室内温度 25℃下，观察发病情况。 根据柯赫氏法则，对接种发病的鳞茎材料再次采用组织分离法进行真
菌分离，鉴定分离菌是否为百合枯萎病病原菌。 并连续观察罹病百合病症。
1.2.3 真菌的形态特征观察和形态学鉴定方法 将分离纯化的真菌挑菌丝分别置于 PDA 平面培养基上
25℃恒温培养，观察菌落特征。 同时用水做为浮载剂，在显微镜下观察菌丝和孢子形态，并用测微尺测量各
菌株的孢子大小，根据记载的各种菌株性状特征参考陆家云等 [21-23]的镰刀菌特征描述进行形态学分类鉴定。
1.2.4 真菌的分子鉴定 rDNA-ITS 的 PCR 扩增采用的引物是通用引物 ITS-1 （正向引物：5’-TCCGTAGGT-
GAACCTGCGG-3’） 和 ITS-4 （反向引物：5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）， 模板为纯化后的真菌 DNA。
50μL PCR 扩增反应体系为：模板 DNA1μL；ITS1 和 ITS4 的引物各 2μL；Taq PCR Master Mix 25μL（其中含有
Taq DNA 聚合酶、dNTP、MgCl2、10×PCR buffer、PCR稳定剂）；ddH2O25μL。反应扩增的程序：94℃预变性 4min；
94℃变性 1min，54℃退火 1min，72℃延伸 1min，30个循环；最后 72℃延伸 10min。 扩增产物经 2%琼脂糖凝胶电
泳验证其目的片段在 500bp 左右后，送生工生物工程(上海)股份有限公司进行序列测定，所得 rDNA-ITS 序列
登录 GenBank 数据库进行 BLAST 分析，搜索相似性序列，比较所提取的真菌菌株序列与数据库中的所对应真
菌 ITS序列，对比确定最大相似性的种类，鉴定所分离获得的真菌菌株分类地位。
1.2.5 病原菌的致病性调查 统计接种后 10d的病变植株病斑在鳞片上所占的面积比例，以鉴定其病情等级。
病情分级参照 LOFFLER等[20]的方法，依据植株的发病情况、叶片的枯萎状态以及鳞茎腐烂程度将病情分级，分
级标准为：0 级，健康，不发病，无任何病迹；1 级，叶尖枯化或失绿，鳞茎轻微腐烂；2 级，叶片枯化或失绿，鳞茎
中度腐烂；3 级，叶片枯化，鳞茎严重腐烂；4级，叶片枯死，鳞茎完全腐烂，全株死亡。
1.2.6 百合健康组织及罹病组织细胞结构观察 取合适大小的百合枯萎病病株和健康植株的鳞茎及根，用
FAA固定液固定，采用常规石蜡制片法，切片厚度 8~10μm，脱蜡后用 1%苯胺兰水溶液染色，ZEISS A Xioskop40
荧光显微镜下蓝光激发观察及显微照相[24]。
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李琬玥等：百合枯萎病病原菌的分离、鉴定及致病性研究第 2期 - -
2 结果与分析
2.1 真菌分离与纯化
对 4 个不同品种的罹病百合鳞茎组织分离纯化后得到 4 种真菌菌株，分别是：亚洲百合 Avelino 分离出的
A1；东方百合 Topstan分离出的 T1和 Limpopo分离出的 L1；OT系列百合 Bonbini分离出的 B2。
2.2 柯赫氏法则证病结果及病症观察
接种 4 种菌株的百合均出现明显的枯萎病症
状。 采集病株进行病原分离，再次得到 4 种与原真
菌一致的菌株。 根据柯赫氏法则，证实 4 种分离菌
均为致百合枯萎病的病原菌。 接菌初期对组培植株
整体观察，菌丝体已明显扩繁生长，培养基表面几
乎全部被菌丝体覆盖，植株鳞茎盘基部已被白色菌
丝体缠绕；根部对比发现，对照组根部白净健康，而
处理组根部发病变黄（图 1A）。对单个植株进行观察
发现，从鳞茎盘向上菌丝体覆盖部分的鳞茎基部感
病，表现性状为萎蔫、变褐、缢缩，部分延伸到邻近
根部 （图 1B）， 但大部分植株叶片尚未受到病变影
响。 接菌后期对组培苗整体观察，其致病菌丝体已
将培养基覆盖完全，并有向上增厚的趋势；部分植
株叶片由黄变褐，萎蔫严重；植株基部被菌丝体完
全包裹，菌丝体甚至开始向上生长缠绕叶片；鳞片
顶端尖部均有干枯迹象（图 1C）。取瓶中植株进行病
变观察，其鳞茎盘基部褐化病变明显，种球上有缠
附的菌丝体，基部鳞片外侧已完全变褐、缢缩、呈水
渍状；根基部也明显呈软化病变，其颜色由黄褐变
为灰褐， 根部接触菌丝部分病变情况最为严重；根
尖已开始褐化，褐色向上延伸可达 2cm（图 1D）。
2.3 分离菌株的表形特征和形态鉴定
A1 在 PDA 平板培养基上培养， 菌落白色，繁
茂，绒毡状，基物表面石竹紫；菌丝有隔或无隔，无隔菌丝产生游动孢子囊，圆形或椭圆形，单生或串生；小孢子
多，柠檬形或梨形，多无隔，（15~23）μm×（5.0~6.8）μm；大孢子镰刀形弯曲，多为 3 分隔。 初步鉴定为三线镰刀
（Fusarium tricinctum）。
B2在 PDA平板培养基上培养，菌落为暗黑褐色；分生孢子梗单生或数根簇生，直立或弯曲，褐色，具隔膜；
分生孢子链生或单生，保龄球状，褐色，表面光滑或具细疣，横隔 3~5 个，有纵隔，分隔处略缢缩，（25~30）μm×
（12~13）μm。 喙较短，淡褐色。 初步鉴定为链格孢菌（Alternaria alternata）。
L1在 PDA平板培养基上培养，气生菌丝致密，白色，絮状，基物深紫色；菌丝无色无隔；最初的生长物为薄
膜状，无色，而且展延迅速；有大量的球形或近球形的游动孢子囊产生，无色球形，单生或成串，（8~12）μm×
（2.0~2.5）μm。 初步鉴定为串珠镰刀菌（F.moniliforme）。
T1 在 PDA 平板培养基上培养，菌落突起絮状，菌丝白色繁茂，基物深紫色；后缘孢子多，有小孢子且数量
较多，小孢子呈长椭圆形，单细胞，大小（8～12）μm×（2～3）μm；大孢子呈长椭圆形，镰刀状，略弯曲，两端稍尖，有
3~5个细胞组成。 初步鉴定为尖孢镰刀菌(F.oxysporum)。
2.4 病原菌的分子鉴定
经测序，A1序列全长为 527bp；B2序列全长为 541bp；L1序列全长为 532bp；T1序列全长为 538bp。将菌株
A.接菌初期的根尖（左.对照组；右.处理组）；B.接菌初期的根部及鳞茎盘；
C.接种后期，真菌缠绕植株；D.接种后期的根部和鳞片
A. Inoculated initial apical left as the control group, the right is treated; B.
Inoculated early root and bulb plate; C. Post-inoculation, fungi winding
plant; D.Late inoculated roots and scales
图 1 健康百合组培苗接种真菌后的发病症状
Figure 1 Healthy tissue culture Lily fungus onset of
symptoms after vaccination
A
B C D
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第 47卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
A1、B2、L1、T1的 rDNA-ITS基因在 GenBank 中进行同源性比较，发现与其同源性最高的 100 个 ITS 序列菌株
分别为三线镰刀菌（Fusarium tricinctum）、链格孢菌（Alternaria alternata）、串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）和
尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum），它们的同源性分别为：98%~99%、98%~99%、99%~100%和 98%~99%。 故从
具病百合中分离纯化出来的病原菌鉴定为：A1 为真菌半知菌亚门的三线镰刀菌；B2 为半知菌亚门链格孢菌；
L1为半知菌亚门的串珠镰刀菌；T1为半知菌亚门的尖孢镰刀菌。
2.5 病原菌的致病性
由表 1 可知， 亚洲百合 Red Yunjing 由 4 种不
同病原菌侵染后的病斑所占面积整体比东方百合
Jumpy 小， 故亚洲百合 Red Yunjing 对这 4 种病原
菌的抗性比东方百合 Jumpy 强。 Red Yunjing 接种
不同菌种后，T1 的致病面积可占鳞片的 70%，病情
等级可达 4 级；而 L1 的致病面积只有 30%~5%，病
情等级仅为 1 级， 故 T1 的致病程度最强，L1 致病
程度最弱。对于东方百合 Jumpy来说， T1对其致病
的病斑面积可达 80%，病情等级为 4 级；L1 对植株
致病的病斑面积仅为 10%，致病效果最差，但也造成 2级的病情等级。 故这 4种病原菌对植株的致病强弱程度
依次是：T1、A1、B2、L1。
2.6 罹病百合的组织结构观察
通过石蜡切片显微观察后发现罹病百合鳞茎和根的基本解剖结构与健康百合是一致的，但罹病鳞茎和根
局部组织或细胞中观察到入侵的真菌菌丝。
2.6.1 鳞茎组织结构观察 百合的鳞茎由表皮、基本组织和维管束 3部分组成，鳞茎细胞中含有大量的淀粉粒
（图 2A）。 真菌菌丝侵染鳞茎时开始多附着于表皮外部（图 2C），后由鳞茎基部组织比较薄的边缘开始侵入，菌
表 1 4种病原菌对 2个百合品种鳞茎的致病面积和病情分级
Table 1 4 kinds of pathogens for two lily varieties of bulbs
pathogenic area statistics and disease classification table
A1
B2
L1
T1
病斑面积占比
Lesion area/%
20~50
10~20
5~30
20~70
病情等级
Condition grade
3
2
1
4
病斑面积占比
Lesion area/%
30~50
10~50
10~40
20~80
病情等级
Condition grade
3
2
2
4
Red Yunjing Jumpy
A.健康百合鳞茎横切； B.健康百合根部横切；C.具病百合鳞茎横切，箭头指向附着于表皮的菌丝结；D.具病百合根部横切，菌丝体侵染包围薄壁细胞，箭
头指向入侵包围薄壁细胞的菌丝；E.具病百合鳞茎横切局部，菌丝聚集于细胞间隙；F.具病百合根部横切，较靠近鳞茎盘根组织，菌丝吞噬了 1个细胞，
箭头指向包围及吞噬细胞的菌丝；▲.淀粉粒
A. Healthy Lily bulbs cross, the dotted arrows pointing starch grains; B. Healthy lily roots cross; C. Disease Lily bulbs cross, the arrow pointing attached to the
skin peloton; D. Lily roots with disease cross, surrounded by thin-walled mycelium infect cells, the arrow points to the invasion of hyphae surrounded by thin-
walled cells; E. Lily bulbs with disease localized cross mycelium gathered in the intercellular space; F.Lily roots with disease cross, closer to the bulb packing
organization, mycelium swallowed a cell arrow points and surrounded by phagocytic cells hyphae；▲. Starch grains
图 2 蓝光激发下荧光显微镜观察百合鳞茎及根部解剖结构
Figure 2 Blue excitation fluorescence microscopy the anatomy of lily bulb and root
A B C
FD E
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李琬玥等：百合枯萎病病原菌的分离、鉴定及致病性研究第 2期 - -
丝在细胞间隙扩展，集聚于细胞与细胞之间。 被菌丝包围的细胞中淀粉粒明显减少，细胞开始变形（图 2E）。
2.6.2 根部组织结构观察 百合根部由外到内分为表皮、皮层和中柱，皮层薄壁细胞大小不一且储藏了大量
的淀粉粒（图 2B）。 真菌在侵染根部时从伤口进入皮层组织中（图 2D）。 菌丝大量聚集于细胞间隙，致使细胞
与细胞相互隔离，隔断了细胞间的营养传输，逐渐形成一个侵染区域，最终使细胞膜破裂，吞噬被包围的细
胞（图 2F）。
3 讨论与结论
近年来，百合枯萎病日益受到关注。 2004 年潘其云等 [10]报道了甘肃省百合枯萎病的病原菌主要是尖孢
镰刀菌和茄腐病镰刀菌；2008 年 PRADOS-LIGERO 等[25]报道了引起西班牙百合枯萎病的病原菌为尖孢镰刀菌
(F. oxysporum)和层出镰刀菌(F.proliferatum)；2012 年朱海燕等 [26]对湖南隆回地区龙牙百合的研究表明，尖孢镰
刀菌为其地区内龙牙百合茎腐病病原菌；2014 年在中国首次报道了尖孢镰刀菌是造成食用兰州百合枯萎病的
主要病原菌 [27]；2014 年郑思乡等 [28]在抗性方面从 30 种东方百合中筛选出 3 种抗性材料，同时也证实了导致东
方百合枯萎病的病原菌为尖孢镰刀菌。而本研究通过形态学和分子生物学双重鉴定，确定了导致百合枯萎病的
4 种病原菌，且试验发现不同百合杂种系所分离纯化的病原菌不同，亚洲百合 Avelino 分离出的病原菌是三线
镰刀菌(F.tricinctum)；东方百合 Topstan和 Limpopo分别分离出的病原菌为尖孢镰刀菌(F.oxysporum)和串珠镰刀
菌(F.moniliforme)；OT 系列百合 Bonbini 分离出的病原菌是链格孢菌(Alternaria alternata)，可见引起不同百合杂
种系枯萎病的主要病原菌不同。
研究结果表明：4种病原菌均能使亚洲百合和东方百合杂种系品种致病，但致病程度不同，4 种病原菌的致
病程度强弱依次是尖孢镰刀菌、三线镰刀菌、链格孢菌、串珠镰刀菌。 尖孢镰刀菌对百合的致病程度最重，这与
吴祝华等[29]讨论的由尖孢镰刀菌引起的百合鳞茎腐烂病是百合生产中危害最为严重的病害相一致。 对于尖孢
镰刀菌的侵染，亚洲百合 Red Yunjing和东方百合 Jumpy的病情等级均为 4级，但对比病斑面积可知 Red Yun-
jing鳞茎上病斑面积占比要比 Jumpy 要少，则表明亚洲百合的抗性比东方百合较强，这与 STRAATHOF 等[30]调
查发现的，不同品种(系)百合对镰刀菌的抗性存在显著差异，亚洲百合杂种系对镰刀菌有较强的抗性，毛百合的
抗性最强，其次为麝香百合，东方百合对镰刀菌的抗性最差相一致，且其调查发现到目前为止还未发现对镰刀
菌完全免疫的种或栽培品种。
本试验利用苯胺兰与胼胝体结合可显示荧光现象这一特征，对石蜡切片在常规脱蜡后用 1%苯胺兰水溶液
染色并在荧光显微镜蓝光激发下观察， 可直接清晰地观察到菌丝的侵染方式以及在细胞中存在的部位。
BHADAURIA[24]等采取了这种荧光染色的方法探究了真菌和植物的关系。 该方法也避免了如赵庆芳等[31]运用传
统的番红固绿染色法对黄芪根腐病病根进行显微结构观察，其操作过程的繁琐和耗时较长，且染色后菌丝结切
面和淀粉粒难以区别等弊病。 此方法操作简单，效果明显，可在细胞学水平上观察真菌的入侵。
百合枯萎病的病原菌数目较多，因地区不同百合种类不同，其导致枯萎病的病原菌也不尽相同，完善鉴定
导致百合枯萎病的病原菌的研究仍要继续。 其病原菌入侵植物途径、百合的抗病机理、百合枯萎病的防治等仍
需要不断探索和深入研究。
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