全 文 ：分子植物育种，2008年，第 6卷，第 6期，第 1160-1166页
Molecular Plant Breeding, 2008, Vol.6, No.6, 1160-1166
专题介绍
Review
百合雄性生殖器官发育的分子生物学基础
任韵 1* 周可明 1 鱼南洋 1 张志友 1 华水金 2 蒋立希 2
1湖州市农业科学研究院,湖州, 313000; 2浙江大学农业与生物技术学院,杭州, 310029
*通讯作者, yunhuaren@163.com
摘 要 百合的雄性生殖器官花药和花粉较一般植物大，因此是研究植物生殖发育生物学的常用材料之
一。近年来，许多研究者在百合花药、花粉和花粉管等雄性生殖器官和不同发育时期通过 SDS-PAGE，蛋白
质双向电泳，SSH和 RT-PCR等手段分离到了部分特异表达的多肽和蛋白及 cDNA片段；并且对部分多肽
的功能进行了预测和验证。此外，还分离到一些编码百合在受精过程中花粉管与柱头互作的蛋白，并对其
功能和可能的作用机制进行了推测。本文不仅介绍了百合雄性生殖器官发育相关的分子生物学机制，而且
还对在相应研究过程中存在的一些问题及其在百合育种中的应用进行了探讨。
关键词 百合,雄性生殖器官,发育,分子生物学
Molecular Biology Mechanism of the Male Reproductive Organs Develop-
ment in Lily
Ren Yun 1* Zhou Keming 1 Yu Nanyang 1 Zhang Zhiyou 1 Hua Shuijin 2 Jiang Lixi 2
1 Huzhou Academy of Agricultural Science, Huzhou, 313000; 2 College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou, 310029
* Corresponding author, yunhuaren@163.com
Abstract Male reproductive organs such as anther and pollen grain of lily (Lilium longiflorum L.) are generally
much bigger than other plants. For this reason, it becomes one of the most used materials by researches for revealing
the mechanisms underlying sexual reproductive development. In recent years, several specifically expressed
peptides, proteins, and cDNA fragments had been isolated by researchers through SDS-PAGE, 2 D-protein
electrophoresis, SSH, and RT-PCR technologies in pollen, anther, and pollen tube and different developmental
stages in lily. Furthermore, function of part of these peptides had also been predicted and studied. Besides,
some proteins had also been isolated that related with pollen tube and stigma interaction during fertilization.
Their function had been inferred as well. In this review was not only issued on the molecular biology mecha-
nism of the sexual reproductive development in lily, but also discussed the problems occur during these study
and their possible application in lily breeding.
Keywords Lily (Lilium longiflorum L.), Male reproductive organs, Development, Molecular biology
基金项目：本研究由湖州市科技项目(2008YN09)资助
百合是世界上重要的鲜切花之一。我国具有丰
富的百合资源，约有 55个种，占世界的 50%左右(李
守丽等, 2006;吴学蔚等, 2006;吴祝华等, 2006)。然
而，由于我国在百合研究方面相对滞后于国外，这是
导致至今尚未培育出具有我国自主产权的优良鲜切
花百合品种的重要原因之一。目前，虽然这一现状引
起了国内不少学者的重视，并且也陆续开展了相关
研究。如杨梁等(2006)从花发育的“ABC”模型角度重
点综述了分离到的百合花器官发育的相关基因及功
能，如 MADS-box基因；李守丽等(2006)则从百合花
观赏性状改良如花色、花香和株型等；抗性育种、杂
交育种、倍性育种等方面综合评价了目前国内外百
合育种的状况。从总体而言，国内在百合分子生物
学，尤其是生殖发育方面的研究尚显不足。了解和掌
握百合的生殖行为如花粉的发育及花粉管的发育是
进行百合杂交育种的前提，为此，本文将从百合花
药、花粉发育和花粉管伸长及受精等发育过程的分
子生物学基础的角度对国内外相关研究结果进行综
述，以期为国内百合分子育种提供参考。
1百合花药发育相关特异蛋白和基因的分离
1.1百合花药发育特异蛋白的分离
Wang 等(1992)采用 SDS-PAGE 单向和双向电
泳技术在百合(Lilium longiflorum)花药发育过程中检
测到 10个属于花器官丰富表达的多肽和 17个特异
表达多肽，并对分子量为 15 kD和 75 kD蛋白的表
达进行了比较。发现前者属于花药特异蛋白，并且是
花器官中表达量最为丰富蛋白之一；而后者在花药
和花丝中均有所表达。
Hsu等(2007)采用抑制性扣除杂交(suppression-
subtractive hybridization, SSH) 方法对百合 (Lilium
longiflorum Thunb. cv Snow Queen)花药脱水干燥期的
基因表达特征进行了研究。他们总共得到了 90个克
隆并进行了测序，其中有 33个基因是在花药干燥阶
段特异表达，而且还挑选了 14个基因进行了进一步
研究。这些基因中部分与脱水和 ABA诱导相关，剩
余部分基因虽然与 ABA信号转导无关，但它们可能
参与了其它代谢，如细胞壁的合成和细胞骨架的组
织。这些结果说明在百合花药发育过程中作为基因
表达的产物—蛋白质的变化具有时间性和特异性，
并且在不同的发育阶段各种代谢所受到基因的调控
方式存在着一定的差异。
1.2花粉母细胞减数分裂特异蛋白
减数分裂是植物配子细胞产生过程中最基本的
细胞分裂方式，完成减数分裂后花粉母细胞发育成
为成熟花粉(Ressayre et al., 2005; Shary et al., 2006;
Chhun et al., 2007)。Sasaki 等(1990)从百合(Lilium
speciosum L.)花粉母细胞中分离到特异表达并类似组
蛋白 H1的蛋白(pollen mother cell protein, PMCP)，该
蛋白出现在细胞分裂 S-G2晚期(有丝分裂向减数分
裂的关键时期)及成熟花粉粒中。用 5%的高氯酸溶
液从花粉母细胞中提取并用反向高效液相色谱法从
分离该蛋白后，分析其氨基酸组分发现与组蛋白 H1
存在着差异，而与哺乳动物睾丸特异组蛋白 H1的组
分类似。随后，Sasaki和 Harada (1991)对该蛋白的生
化特征和与核小体之间的关系进行了研究。他们采
用免疫学的方法再次证明了 PMPC与组蛋白 H1为
两种不同的蛋白；用微球菌核酸酶消化的结果表明
大部分 PMPC存在于非活性染色质部分，这与其他
组蛋白相似，其包含于核小体单体部分，而不是中心
粒部分，但如果消化程度较轻时，则主要存在于核小
体二聚体中。PMPC与 H1组蛋白对结合 DNA的亲
和性类似，根据这些结果，他们推论 PMPC连接两个
中心粒能力可以比 H1组蛋白强，其作用可能是保护
自身染色质被核酸酶降解。
染色质的基本结构核小体除了有 146 bp DNA和
由 4个核心组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)组成的八聚体
外，尚有一类连接组蛋白。这类连接组蛋白的合成与
组装到核小体中与 DNA复制无关。越来越多的研究
表明，它与染色质修饰密切相关(Jin et al., 2005)。
Okada等(2006)研究了百合生殖细胞中 5个组蛋白变
体 (histone variant) (gcH3、gH3、leH3、soH3-1、soH3-2)
的表达特征。其中 gH3在整个生殖细胞的染色质上
均有分布。此外，这些组蛋白变体的第 4赖氨酸在成
熟花粉的生殖核里高度甲基化，但在营养细胞核里
甲基化程度却很低。在雄配子体细胞中这种组蛋白
变体的高度表到及其组蛋白的甲基化可能与激活或
者抑制相关基因的表达密切相关，从而朝着花粉萌
发和花粉管的生长有利的方向进行。
1.3绒毡层细胞发育特异表达基因
在花药发育过程中，绒毡层细胞具有为雄配子
体提供营养物质的作用，许多植物雄性不育都与花
药绒毡层细胞异常有关(Vizcay-Barrena and Wilson,
2006; Yang et al., 2007)。Crossley 等(1995)从百合
(Lilium henryi L.)花药减数分裂时期(从中期Ⅰ到末
期Ⅱ)的差减 cDNA文库中筛选到了 16个强信号的
阳性克隆，并以 LHM2、LHM6、LHM7 (Lilium Henryi
Meiosis, LHM) 为代表对其进行了进一步地研究。
LHM2、LHM6、LHM7 的 cDNA 片段为探针与四分
体时期花药 mRNA杂交，与花药与不同发育时期(减
数分裂前期早期到单核小孢子时期)和不同组织(花
药、开裂花粉、根和叶片等)的 RNA狭缝杂交，用地
高辛标记这 3 个片断进行原位杂交，结果表明，
LHM2 在花药绒毡层细胞中的表达量较 LHM6 和
LHM7弱，且除了在花药绒毡层细胞外，在其他组织
中尚有微量表达，而 LHM6和 LHM7在花药绒毡层
细胞中特异表达。为了获得这 3个 cDNA片断的更长
序列，他们还采取了与第 2个花药 cDNA文库杂交和
反向 PCR (inverse PCR)的方法，但只获得 LHM7的
cDNA全长片断，并发现该蛋白序列与拟南芥、金鱼
草和番茄绒毡层细胞特异表达蛋白存在一定的同源
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
性，都具有 8个半胱氨酸残基的保守序列。但是这 3
个基因的功能还需进一步研究。
2 百合花粉和花粉管发育特异蛋白以及基因
的表达和分离
花粉发育至最后阶段需要脱水成熟，为花药开裂
后成熟花粉粒散播于植物柱头表面并及时萌发花粉
管做好准备(Aylor Donald et al., 2005; Von Besser et al.,
2006)。花粉脱水与种子脱水具有相似性，在脱水过程中
受到许多基因的调控，诱导这些基因特异表达的产
物即蛋白质的积累，如脱水蛋白(dehydrin)和晚期胚发
生丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein, LEA)
(Sheoran et al., 2007; Fisher, 2008)。Wang等(1996)对百
合(Lilium longiflorum Thunb. cv Snow Queen)花粉脱
水干燥过程中特异表达的两种蛋白 LLA-23 和
LLA-32 (Lilium longiflorum anther, LLA)的特征进行
了研究。结果发现这两类蛋白为热稳定蛋白(在花粉
90℃加热 10 min仍能到该蛋白,并且占总蛋白量的
15%~20%)，约在开花后 1 d积累量达到高峰。为进一
步证明这两类蛋白为脱水蛋白，在花粉萌发培养基
中加入 20% PEG-8000 溶液后延缓了 LLA-32 和
LLA-23蛋白的消失 (未加该溶液时,在萌发的花粉
中这两类蛋白的积累量锐减)，LLA-23 的积累受到
强烈诱导。采用 ABA、茉莉酸甲酯、水杨酸和甘露醇
等处理花粉后，得到的结果与 PEG-8000溶液相似。
两者富含热稳定特征的蛋白：谷氨酰胺(Gln)、谷氨酸
(Glu)和甘氨酸(Gly)。但 LLA-23和 LLA-32蛋白尚
具有不同的特性：前者主要表现为盐溶性，而后者为
水溶性蛋白；LLA-23含较多的组氨酸(His)、酪氨酸
(Tyr)、赖氨酸(Lys)和半胱氨酸(Cys)；而 LLA-32则含
较多的 Gly、脯氨酸(Pro)和甲硫氨酸(Met)，这就决定
了 LLA-23蛋白的极性比 LLA-32约高 2倍。
进一步研究表明，LLA-23 蛋白的等电点为
6.1，并且存在于细胞质部分。通过对该蛋白测序后，
发现 5 kD和 7 kD的序列与其它物种脱水成熟诱导
蛋白，如松树的 LP3蛋白(Chang et al., 1996)、马铃薯
的 DS2蛋白(Silhavy et al., 1995)，都具有高度同源性
(Wang et al., 1998)。
Huang等(2000)从百合(Lilium longiflorum Thunb.)
花粉 cDNA文库中筛选到了一个含 poly(A)尾在内
的共 1 093 bp的克隆子。该序列从开放性阅读框起
共 429 bp，编码 142个氨基酸。经过蛋白质序列与其
它物种比对，结果也表明尤其在 C末端与其它物种
的脱水蛋白的同源性高达 50%以上。以此 cDNA为
探针，与不同器官的 RNA杂交，仅在花粉中检测到
信号，而且首先在花芽 90 mm时检测到，到 155 mm
时转录量达到最大。由于在花芽小于 90 mm时检测
不到该基因的转录量，他们将 60~70 mm的花芽自然
干燥 24 h后检测该基因的转录量，结果发现其具有杂
交信号，而在新鲜组织的 RNA中未检测到。为了解在
活体条件下，花粉萌发后 LLA-23蛋白的变化情况，
他们将花柱分为上中下 3个部分，并提取 RNA，检测
其转录量。结果表明 LLA-23在花柱中从授粉至授粉
后 60 h内均检测到，但转录量逐步降低。可见该蛋白
在花粉管中的消失速率远比离体条件下慢。
前已证明，LLA-23为 ABA、胁迫和成熟诱导的
蛋白家族的一个新成员-ASR (abscisic acid-, stress-
and ripening-induced protein)。在植物中，ASR蛋白主
要位于细胞核中(Cakir et al., 2003)，以往通过免疫定
位的方法在细胞质中检测到 LLA-23 蛋白的在，但
在细胞核中未进行检测。通过比对不同物种 ASR蛋
白的 C末端，百合(Lilium longiflorum Thunb. cv Snow
Queen)花粉 LLA-23亦具有核定位信号(NLS, nuclear
localization signal)的保守区：KKTLKKENEEVEGKK。
在该片段后连接绿色荧光蛋白(GFP, green fluorescence
protein)及将该保守区切除后直接连接 GFP，并于接
种竹嵌纹病毒感染的藜麦叶片中表达，发现
GFP-LLA-23主要定位于细胞核，而切除 NLS片段
的构建则只在细胞质中观察到。为深入了解 NLS中
哪个(些)碱性氨基酸起到关键作用，又采用定点删除
氨基酸产生突变的方法进行了研究。研究结果表明
前两个赖氨酸对其在细胞核中的定位影响最大。此
外，在电子显微镜下还观察到 LLA-23蛋白在花粉
粒的营养细胞和生殖细胞的细胞质和细胞核中的分
布，但在花粉壁中则很少。通过透射电镜对不同细胞
部分免疫金标记的计数，发现在生殖细胞的核中最
多(平均高达 29粒)，其次为营养生长细胞的细胞核
中，平均为 20粒左右(Wang et al., 2005)。
尽管学者们对 LLA-23该蛋白的表达特征和细
胞学定位进行了详尽地研究，但对其在百合花粉中
行使的功能仍未清楚。这可能是因为与拟南芥相比，
百合的再生体系困难，如要利用反向遗传学的方法
对该基因的功能进行验证尚存在一定的难度。因此，
采用异位表达的方法研究基因的功能是目前应用较
为广泛的一种手段。如在研究棉花纤维发育过程中，
研究者们往往采用将从棉花纤维中分离到的基因在
拟南芥中进行研究(Wang et al., 2004)。
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Yang等(2005)在百合(Lilium longiflorum) LLA-23
基因前面连接 35S启动子后转化拟南芥，使其过量表
达。从表型上转基因株与野生型未观察到显著差异，
然而将转化株在未进行处理下，种子的发芽速度比
野生型快 2倍左右。当转 LLA-23基因种子在含有
ABA的培养基上萌发时，ABA只有超过 5 μmol/L时
才开始受抑制，而野生型种子在此浓度下萌发完全
受到抑制，表明转基因拟南芥种子对 ABA的敏感性
降低了许多。此外，转 LLA-23基因的拟南芥比野生
型还表现出更强的耐盐性和抗旱性。这些结果表明
了百合花粉特异表达基因 /蛋白 LLA-23蛋白可提
高花粉在不利的外界环境的抗性，以减轻或避免花
粉的活力受损，从而影响受精。
百合花粉萌发后，花粉管的生长和伸长是运输
精细胞所必须的。花粉管的生长受到许多因素的共
同调节，如 Ca2+和激素等(Yoon et al., 2006; Wu et al.,
2008)。百合花粉管在伸长过程中可能受到花粉管细
胞壁特异的 β-内葡聚糖酶影响。Takeda等(2004)从
百合(Lilium longiflorum)花粉管中克隆到两个 β- 内
葡聚糖酶全长 cDNA序列。其中 LP-ExoⅠ在花粉粒
和花粉管中特异表达，而 LP-ExoⅡ除了上述两个组
织外，其他如叶片，球茎等部位也有表达。通过测定
百合花粉管成分及其含量，发现含 3-葡聚糖的半纤
维素为 44.3%；但在花粉粒中未检测到 3-葡聚糖。通
过体外地衣多糖酶降解花粉管半纤维，结合高校液
相色谱 - 脉冲电流检测法(high performance liquid
chromatography with pulsed amperometric detector,
HPLC-PAD)分析，发现 1,3-β- 葡聚糖和1,4-β- 葡
聚糖可能是其该酶的特异底物。而该酶可通过降解
花粉管中的胼胝质，促进花粉管的伸长。
除克隆到百合花粉管多糖相关合成 /水解酶基因
外，Huang等(2006)通过芯片杂交技术，分离到 1 536
个百合(Lilium longiflorum L.)花粉 cDNA克隆。其中
有 3类基因：果胶甲酯酶、小 GTPase和蛋白酶及泛
素-蛋白酶体途径的成分在花粉萌发过程中高度表
达。通过对百合锚定蛋白重复序列蛋白(lily ankyrin
repeat-containing protein, LIANK)基因研究发现其主
要功能与花粉管极性生长过程中膜性细胞器(mem-
brane-enclosed organelles)和生殖细胞的泛素化有关。
在成熟花粉粒和花粉管中，生殖细胞和营养细胞扮
演着不同的角色。后者主要是为前者提供营养物质。
Sano 和 Tanaka (2005)从百合(Lilium longiflorum L.)
早期花药和成熟的花粉中分离到两个组蛋白 H3基
因的 cDNA片段。以这两个基因片段为探针，通过
Northern 杂交、RT-PCR 和原位杂交等研究发现，
YAH3基因在早期花药、根尖和茎尖等含增殖细胞
(proliferating cell) 的组织中均有较高量的表达；而
MPH3的表达则仅在花粉的营养细胞中检测到，并随
着花粉的成熟其表达有所增加。由于细胞分裂过程
中 DNA的合成也同时伴随着组蛋白的合成，因此，
可以推测 YAH3可能是百合主要的 H3组蛋白类型
之一。而 MPH3 则可能通过结合管核活性染色质
(active chromatin)，提高营养细胞中的转录量，尽可能
多地产生营养物质，为花粉发育、萌发和花粉管的生
长奠定物质基础。
通过 MPH3连接绿色荧光蛋白基因研究其表达
部位，发现该 H3 组蛋白与洋葱表皮细胞和烟草
BY-2细胞的染色质结合。随后，他们使用了一个
MPH3特异的抗体，研究了其在百合花粉中的表达
情况。结果发现该 H3组蛋白在成熟花粉中含量相当
丰富并且结合到营养细胞中的染色质上(Sano and
Tanaka, 2007)。本结果对上述推断的可能功能提供了
有力的证据。可见，植物花粉管生长的生物学过程
是十分复杂的，可以认为是多种调控途径下形成的
一个调控网络。
3花粉管与柱头粘附的分子机制
花粉管发育的研究一直是发育生物学的研究热
点。对花粉管的发育主要集中在花粉和柱头相互识别
信号和分子生物学基础、细胞的极性生长、细胞发育
的离子流、胞外分泌和胞饮作用等方面(Lazzaro et al.,
2005; Helling et al., 2006; Sogo and Tobe, 2006; Zonia
and Munnik, 2008)。百合由于花器官包括花粉、花柱
等较一般植物大，因子在研究这些发育过程具有独
特的优越性。
粘附是植物细胞与细胞之间一种重要的交流机
制。目前已经分离到许多粘附蛋白(adhesins)，如植物
凝集素是植物根系分泌的一种识别和结合蛋白并与根
瘤菌相互作用(Hirsch, 1999)。粘附广泛存在于自然界
中，当植物花粉散落于柱头时，植物柱头的传导管细胞
(transmitting tract cells)会产生糖蛋白起到识别并拒绝
(或者粘附)本株产生的花粉进入柱头，从而影响受精能
否顺利完成(Park et al., 2000; Suen and Huang, 2007)。
在百合中，Park 等(2000)发现了脂转移类似蛋
白与花粉管粘附柱头传导细胞有关。他们从百合
(Lilium longiflorum cv Nellie White)受精后的柱头中
分离到 9 kD的蛋白与花粉管粘附相关。经过测序和
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分子植物育种
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序列分析，发现该蛋白属于脂转移类似蛋白。采用
RT-PCR，并且得到 cDNA片段，该片段编码一个
9.45 kD多肽，其氨基酸序列与 9 kD测序后的序列
相比配，与水稻、拟南芥等物种的脂转移类似蛋白序
列比较，他们的同源性可高达 47.2%和 55.3%。通过
免疫金标记试验，表明该脂转移类似蛋白主要位于
柱头传导管表皮细胞。然而，仅仅该蛋白还不足以使
花粉管壁与传导管黏合，说明了脂转移类似蛋白需
要在其他分子配合下才能发挥作用。
此后，Kim等(2003)通过离子交换、凝胶过滤和高
效液相色谱等方法分离纯化了另一个与百合(Lilium
longiflorum cvs Nellie White, Snow Queen, ad Eden)花
粉管粘附蛋白。他们也采用 RT-PCR的方法克隆到
了 cDNA片段，通过序列比对及氨基酸测序，结果发
现该蛋白属于碱性蓝色蛋白(plantacyanins)。目前，研
究者对这些碱性蛋白在植物细胞壁中的功能尚不
明确。由于花粉管在生长的时候受到 Ca2+浓度调节
(Lazzaro et al., 2005; Yoon et al., 2006)，因此，他们推测
这些碱性也可能起到趋药性的作用，使得花粉管与传
导管黏合，其确切的作用机理仍需更多的试验结果。
近年来，Kim等(2006)从百合(Lilium longiflorum
Thunb. cvNellieWhite)柱头中还分离到一个对花粉管
粘附起到增强作用的分子，即游离泛素蛋白，大小约为
10 kD。通过免疫金电子显微镜观察，发现柱头半胱
氨酸富集粘附蛋白 (Stigma/stylar cysteine-rich adhesin,
SCA)在内含体(endosome)，多泡体(multivesicular body)
和液泡中均有检测到，在泛素蛋白存在的情况下，
SCA含量增加。因此，泛素蛋白可能有利于 SCA的
内吞作用。花粉管萌发后，粘附到柱头壁上往往发生
细胞内吞作用。在发生内吞作用的时候，泛素化的作
用如同磷酸化一样可能起到信号传导的作用。
4小结与展望
百合是重要的观赏花卉资源之一，同时部分百
合亦可作为食用，如兰州百合、宜兴百合等。我国虽
然拥有的百合资源甚为丰富，然而令人遗憾的是大
部分资源尤其是观赏部分尚处于野生或半野生状
态。这与我国在百合研究方面的科研实力较弱有关。
因此，加强对百合资源的保护和利用及其在这些百
合资源的驯化栽培和种质创新上的研究是急需的。
深入研究研究百合生殖发育的生物学基础，包
括生理学、生物化学、蛋白质组学和分子生物学是对
百合资源利用和种质创新的基础。本文从百合花药、
花粉和花粉管与柱头互作等方面的分子生物学机制
进行了相关介绍。纵观这些研究结果不难发现，这些
高水平的理论基础研究 90%以上均在国外进行，而对
于真正拥有相当丰富百合资源的本国却鲜有相应的
研究报道。因此，充分了解国外在这方面的研究进展，
对我国在百合方面相应的研究有重要的参考价值。
百合的花器官较大，因此，在研究生殖方面的相
关生物学机制具有独特的应用价值。目前，尽管百合
在花药、花粉和花粉管与柱头互作方面的分子生物
学机制取得了不少研究进展，然而，与模式植物拟南
芥相比，则相去甚远。这主要与：(1)百合的染色体数
目比拟南芥多，因此，两者的基因组复杂程度显然存
在着差异。这就导致了也许在拟南芥中某些机制研
究虽然较为透彻，但不完全与其他植物包括百合在
内一致。(2)百合遗传转化体系的建立较为困难，无法
进行大规模的转基因研究，这在很大程度上限制了
其分子生物学方面的深入研究。如上所述，本文中虽
然提到了在百合各器官及不同发育时期分离到了许
多特异表达的多肽或蛋白或 cDNA序列，然而，对这
些相关蛋白，尤其是编码这些蛋白的相关基因的功
能未能进行深入研究和验证。因此，大部分这些分离
的特异蛋白的功能仍然处于推测的状态，其确切功
能可以认为是不清楚的。(3)在生产和研究中，百合繁
殖的方式采用的是无性繁殖，而不像拟南芥在短时
间可以获得大量的种子。因此，即使百合获得了在生
殖发育方面异常的相关突变体，但在构建遗传群体
上，应用于分子标记及进一步的功能基因分离方面
也存在着很大的困难。尽管存在着诸多问题，但是，
百合仍然不失为研究生殖发育分子生物学机制较
好的材料。由于现在分子生物学研究手段越来越先
进，如基因芯片技术，TILLING (targeting induced local
lesions IN genomes)分析技术(亦对非种子植物适用)
(McCallum et al., 2000; Perry et al., 2003; Horst et al.,
2007)等，利用这些技术，来阐明相关的发育机制并且
应用于实际育种中是有必要的。
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