全 文 :西北农业学报 2006 , 15(2):112~ 116
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
百合野生种及品种交配亲和性的研究
* 罗建让 ,牛立新* ,张延龙 ,韩凤鸣
(西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100)
摘 要:以 5 个百合野生种和 10 个栽培品种为试材 ,研究了种和品种内及杂种系内 、系间和种间授粉的结实
情况。结果表明 , ①野生种多数自交是亲和的;栽培品种中 , 麝香百合一般自交亲和性较高 , 亚洲百合自交亲
和性常常高于东方百合。 ②系间或种间杂交常常是不亲和的。本文对亲和性高低的判断指标作了有益的探
讨。蒴果(子房)膨大率 、有胚胚珠率 、座果率和有胚种子率是可以参考的直接指标;蒴果膨大系数 、蒴果维系
时间长短可以作为间接指标。
关键词:百合;亲和性;判断指标
中图分类号:S644. 1 文献标识码:A 文章编号:1004-1389(2006)02-0112-05
Study on Cross Compatibility of Several Lilium Species and Cultivars
LUO Jian-rang , N IU Li-xin* , ZHANG Yan-long and HAN Feng-ming
(Col lege of Hort icul tu re , Northw es t A&F University , Yangling Shaanxi 712100 , China)
Abstract:Int raspecific-pollination , int racultiv ar-pollination and intraspecific-pollination w ere studied
in 5 species and 10 cultivars of Li lium. The result show ed that species of Li lium is usually int raspecie s
compat ible. In cult ivars o f Lil ium , int raspecies compatibility of longif lo rum hybrids is commonly
higher. Intraspecies compatibi li ty of asiatic hybrids is higher than o riental hybrids. Int raspecif ic-po lli-
nation is of ten incompatibi li ty. Some indices of compa tibility w ere discussed initially . Percentag e of o-
vary sw el ling , percentage o f embryo , percentage o f se tt ing f ruit w ere direct indices of compatibi li ty.
Modulus o f ovary sw elling , longevity o f ovary w ere useful indirect indices o f compat ibility.
Key words:Li lium;Compatibility;Indices of compat ibility
百合为百合科(Liliaceae)百合属(Li lium)植
物 ,是重要的球根花卉 ,全世界共有 90余种 ,我国
约有 47种和 18个变种[ 1 ~ 3] 。英国皇家园艺学会
和北美百合学会根据百合的各个栽培品种和其原
始亲缘种与杂种的遗传衍生关系将现有的百合分
为 9类[ 2] ,其中亚洲百合 、东方百合和麝香百合是
目前栽培最广泛的类型。目前国内栽培的百合切
花品种基本上都是从国外引进的 ,由于引种途径
各异而缺乏相应的背景资料。要顺利的开展百合
育种工作 ,就必须清楚百合野生种及重要品种的
交配亲和性 ,然而国内关于百合野生种及品种交
配亲和性的研究甚少[ 4 , 5] 。本试验以部分百合野
生种和目前流行的栽培品种为材料 ,通过其自交
及杂交 ,旨在探讨百合种及品种自交(包括自花 、
同株异花 、品种和种内异株异花授粉)和杂交(包
括杂种系内 、系间和种间杂交)的亲和性 ,探索判
断亲和性的指标 ,为进一步开展我国百合的杂交
育种工作提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
材料来源于 3个杂种系和 5个野生种。 ①亚
洲百合杂种系:Nove Cento(新中心 ,代号:01),
Prato(普瑞头 ,代号:03), Po llyanna(玻利安娜 ,
* 收稿日期:2005-10-17 修回日期:2005-11-19
基金项目:农业部“ 948”(2005- Z39)项目。
作者简介:罗建让(1978 -),男 ,在读硕士研究生,主要从事百合遗传育种研究。 E-mai l:luojianrang@163. com
*通讯作者。牛立新 ,博导 ,教授 , E-mail:niu lixinqh@yahoo. com. cn
代号:05), Elite(精粹 ,代号:07), Navona(白天
使 ,代号:09);②东方百合杂种系:Siberia(西伯利
亚 ,代号:02), Marco Polo(马可波罗 ,代号:04),
Sisii(茜茜 ,代号:06),Barbaresco(巴巴拉 ,代号:
08);③麝香百合杂种系:Snow Queen(雪皇后 ,代
号:S);④野生种:野百合(Li lium brownii ,代号:
1),宜昌百合(Li lium. leucanthum ,代号:2),卷
丹(Li lium. tigrinum ,代号:3),细叶百合(Li li-
um tenui folium ,代号:4),兰州百合(Li lium var
unicolor ,代号:5)。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 授粉试验 去雄套袋:在花蕾长大到露出
本品种或种的特有颜色时 ,随机选取试验用花 ,每
个品种或种的母本在花朵开放前的 1 ~ 2 d去雄
(对自花授粉的植株不去雄),去雄时用 70%的酒
精杀死手或镊子上沾污的花粉 。对去雄的花蕾进
行套袋 ,并挂牌 ,牌上注明亲本 、去雄时期。
授粉套袋:花朵开放的次日 ,在柱头上授以预
设的新鲜花粉 ,每个处理授粉 30朵花 ,每天每个
种或品种处理的花朵数相同 ,以保证其处于相同
的环境下 。授粉后立即套袋 ,并在标记牌上记录
授粉时期 。
去袋观察:授粉 2周后去袋 ,观察记载子房膨
大和蒴果枯萎情况 。蒴果成熟时 ,统计座果率及
有胚种子率(有胚种子以外观为主 ,结合解剖)。
1. 2. 2 种子萌发试验 取干净的培养皿 ,内置滤
纸两张 ,将用自来水浸泡 12 h 并消毒后的种子摆
在滤纸上 ,以滤纸和自来水为基质。培养条件为
温度 25℃,光照时间 14 h ,光照强度 2 000 lx 。每
组 100粒种子(自交种子均用异株授粉的)。每 3
d用注射器补水一次(以滤纸完全湿透为宜),每
周喷洒千分之一的多菌灵一次 。每天观察萌发情
况 ,以胚根露出种皮 2 mm作为萌发的标志 。
2 结果与分析
2. 1 百合品种和种内授粉试验
对 10个栽培品种和 5个野生种分别进行自
花 、同株异花 、品种或种内异株异花授粉 ,其结实
情况见表 1。
表 1 百合品种和种内授粉结实情况
Table 1 The investigation on intraspecif ic-pollination or intracultivar-pollination in Lilium
代号
No.
授粉方式
Pollination m ode
子房膨大数 /个
No. of ovary
座果数 /个
No. of f rui t
座果率 /%
Percentage of f rui t
有胚种子 /个
No. of emb ry o seed
有胚种子率 /%
Percentage of embryo seed
01 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 3 3 10 0 —
03 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 0 — — — —
05 A 6 6 20 36 3. 0
B 15 15 50 183 6. 7
C 27 27 90 849 17. 5
07 A 3 3 10 69 11. 7
B 6 6 20 291 24. 9
C 15 15 150 996 34. 1
09 A 0 — — — —
B 3 3 10 69 15. 7
C 9 9 30 279 18. 7
02 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 3 3 10 69 17. 1
04 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 0 — — — —
06 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 6 6 20 183 20. 5
08 A 0 — — —
B 0 — — — —
C 3 3 10 0 —
S A 21 21 70 588 25. 2
B 27 27 90 864 35. 6
C 30 30 100 1074 44. 1
113 2 期 罗建让等:百合野生种及品种交配亲和性的研究
(续表 1)
代号
No.
授粉方式
Pollination m ode
子房膨大数 /个
No. of ovary
座果数 /个
No. of f rui t
座果率 /%
Percentage of f rui t
有胚种子 /个
No. of emb ry o seed
有胚种子率 /%
Percentage of embryo seed
1 A 3 3 10 35 13. 2
B 3 3 10 105 25. 3
C 12 12 40 573 34. 4
2 A 6 6 20 129 13. 5
B 15 15 50 735 28. 3
C 24 24 80 1440 35. 6
3 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 0 — — — —
4 A 3 3 10 9 7. 3
B 6 3 10 24 16. 7
C 15 15 50 183 25. 2
5 A 0 — — — —
B 0 — — — —
C 9 9 30 75 11. 7
注:A:自花授粉 , B:同株异花授粉 , C:品种或种内异株授粉
Note:A:Self-pollination;B:C ross-pollination in one plan t;C:C ross-pollinat ion among dif feren t plants in on e cul tivar o r species.
在自花授粉中 ,亚洲百合杂种系中的 Polly-
anna、Eli te ,麝香百合中的 Snow Queen , 野生种
中的野百合(Li lium brownii)、宜昌百合(Li li-
um. Leucanthum)、细叶百合(Li lium tenui foli-
um)均能自花结实 ,且都不同程度地得到了有胚
种子 ,其中 S now Queen 的座果率和有胚种子率
最高 ,分别为 70%和 25. 2%。
在同株异花授粉中 ,亚洲百合杂种系中的
Pol ly anna 、Elite ,麝香百合中的 S now Q ueen ,野
生种中的野百合(Li l ium browni i)、宜昌百合
(Lil ium. Leucanthum)、细 叶 百 合 ( Li l ium
tenui folium)均得到了比其自花授粉多的有胚种
子 ,其中也是 Snow Queen 的座果率和有胚种子
率最高 ,分别为 90%和 35. 6%。
在异株异花授粉中 ,除了在自花和同株异花
授粉中能正常结籽的品种和野生种外 ,东方百合
杂种系中的 Siberia、Sisii和兰州百合(Li lium var
unicolor)也都得到了有胚种子 , 其中仍然是
Snow Queen 的座果率和有胚种子率最高 ,分别
为100%和 44. 1%。此外 ,Nove Cento 、Barbares-
co 虽然得到了膨大的蒴果 ,但是未能得到有胚种
子 ,可能为单性结实 。
2. 2 百合杂交试验
根据花期相遇的情况 ,进行了 18个组合(包
括正反交)的杂交试验 ,结果见表 2。
表 2 百合杂交结实情况
Table 2 The investigation on cross in Lilium
杂交组合
Cross
子房膨大数 / 个
No. of ovary
座果数 /个
No. of f ruit
座果率 /%
Percentage of f rui t
有胚种子数 /个
No. of emb ryo seed
有胚种子率 /%
Percentage of embryo seed
07×03 21 18 60 936 30. 9
03×07 0 — — — —
05×03 27 27 90 1059 21. 7
03×05 0 — — — —
05×5 0 — — — —
5×05 0 — — — —
07×S 9 6 20 15 2. 1
S×07 0 — — — —
03×S 0 — — — —
S×03 0 — — — —
03×01 24 24 80 609 23. 4
01×03 0 — — — —
03×06 0 — — — —
06×03 0 — — — —
3×1 0 — — — —
1×3 0 — — — —
3×2 0 — — — —
2×3 0 — — — —
114 西 北 农 业 学 报 15 卷
从表 2可以看出 ,07×03(Eli te×Prato)、05
×03(Po llyanna ×Prato)、03×01(Prato ×N ove
Cento)的座果率和有胚种子率均较高 ,说明其交
配的亲和性较高;07×S(Elite ×Snow Q ueen)的
座果率和有胚种子率较低 ,说明其交配的亲和性
较差 ,其他组合均未得到有胚种子 ,说明它们之间
交配不亲和。同时还可以看出 ,正交与反交的结
果存在一定差异 ,其原因可能与单向不亲和有一
定关系。因此在以后的杂交试验中应同时进行
正 、反交。
图 1 种子萌发试验
Fig. 1 Germinantion of seeds
图 2 宜昌百合的自交种子
Fig. 2 Seeds of Lilium. Leucanthum
图 3 精粹的自交种子
Fig. 3 Seeds of Elite
2. 3 种子萌发试验
为了进一步确定外观判断有胚种子的可靠
性 ,对获得的一部分种子进行了萌发试验 ,发现不
管是自交种子 ,还是杂交种子 ,经过一定时间的培
养 ,均能达到较高的萌发率(图 1)。由此说明成
熟种子可以以外观来判断是否为有胚种子 ,进而
判断亲和性的高低。
图 4 精粹×普瑞头的种子
Fig. 4 Seeds of Elite×Prato
3 结论与讨论
自交不亲和现象在 17世纪末就被人们所发
现。一般认为 ,被子植物中有一半的物种存在自
交不亲和性[ 6] 。在百合属中 ,自交不亲和也是一
种较常见的现象[ 7] 。在所做的 10个栽培品种自
交试验中 ,6种是自交亲和的 ,4种自交不亲和 ,尤
其是自花授粉不亲和的现象更为明显。再结合杂
交试验 ,似乎可以得出这样一条规律:当雄蕊和雌
蕊处在完全相同的环境中(同一朵花)时 ,其亲和
性很低;当雄蕊和雌蕊处在稍有差异的环境中(同
一植株不同花朵)时 ,其亲和性会高一些;当雄蕊
和雌蕊处在差异较大的环境中(不同植株)时 ,其
亲和性较高;当雄蕊和雌蕊处在完全不同的环境
中(不同种)时 ,常常又是不亲和的。这正好与本
试验中的另一现象相吻合:凡是自花授粉亲和的 ,
同株异花和品种或种内异株异花授粉必然也是亲
和的 ,且亲和性更高 。即使有些种类自花授粉不
亲和 ,那么同株异花或者品种内异株异花授粉也
可能是亲和的 。
在 5个野生种自交试验中 ,除 3(卷丹 , Li li-
um. t igrinum)外均自交亲和 ,且亲和性较高 。分
析原因可能为与野生种在自然界只能自我繁殖 ,
且经常受到外来因素(包括其他植物的竞争 、动物
的践踏和啃食 、人类的破坏等)的干扰 ,要使本物
种得以延续 ,必须具备多种繁殖方式 。有性繁殖
作为一种传统且繁殖量较大的繁殖方式 ,在长期
的进化过程中对多数种类来讲必然要保留下来。
如果它(百合)自交不亲和(不结实),则必然有其
115 2 期 罗建让等:百合野生种及品种交配亲和性的研究
他繁殖量较大的繁殖方式 。如卷丹(Li lium. Ti-
grinum)虽然自交不亲和 ,但是它的植株上可以
产生很多珠芽(珠芽可以繁殖)。
在以往的百合杂交研究中 ,多是以有胚率作
为判断亲和性高低的指标。本试验发现 ,有些种
类的有胚率虽然较高 ,但其座果率却较低(如 07 、
1的同株异花授粉);而有些种类的有胚率虽然较
低 ,但其座果率却较高(如 05的异株异花授粉 、05
×03)。因此 ,要评价百合交配亲和性的高低 ,认
为应将座果率和有胚率结合起来。对于能正常座
果的种类应采用座果率和有胚种子率作为直接指
标;对于不能正常座果(蒴果膨大中途枯萎)的种
类分两种情况:①胚容易检测的 ,应采用子房膨大
率(膨大的子房 /授粉子房数)和有胚胚珠率为直
接指标;②胚不容易检测的 ,可采用蒴果(子房)膨
大系数(膨大子房的体积为- 授粉时子房体积 /授
粉时子房体积)和蒴果维系时间长短为间接指标
(蒴果膨大系数和蒴果维系时间长短在一定程度
上就反应了亲和性的高低)。
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(上接第 111页)
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116 西 北 农 业 学 报 15 卷