全 文 ：书第 38 卷 第 6 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 38 No. 6
2010 年 6 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jun. 2010
适度间伐对人工林大青杨解剖特征和物理特征的影响1)
王 莹 郭明辉 李明君
(生物质材料科学与技术教育部重点实验室(东北林业大学) ，哈尔滨，150040) (尚志国有林场管理局尚志林场)
摘 要 以适度间伐和未间伐的人工林大青杨为研究对象，探讨了适度间伐对人工林大青杨解剖特征和物理
特征的影响。结果表明:适度间伐对纤维壁厚、壁腔比和长宽比，对早材导管直径、壁腔比、长度、宽度和长宽比，对胞
壁率和木射线组织比量，对生长轮密度和宽度的影响极显著;适度间伐对人工林大青杨的制浆造纸性能也有很大的影
响，适度间伐和未间伐的人工林大青杨都是优良的制浆造纸原料，适度间伐的大青杨单位体积木材的纸浆产量较大。
关键词 适度间伐;人工林大青杨;解剖特征;物理特征
分类号 S753. 5:S792. 113
Effects of Moderate Thinning on Anatomical Characteristics and Physical Characteristics of Ussuri Poplar /Wang
Ying，Guo Minghui(Key Laboratory of Bio-based Material Science and Technology (Northeast Forestry University) ，Minis-
try of Education，Harbin 150040，P. R. China) ;Li Mingjun(the Administrative Bureau of Shangzhi State-owned Forestry
Centre，Heilongjiang Province)/ / Journal of Northeast Forestry University. －2010，38(6). －15 ～ 16，19
An experiment was conducted to study the influence of moderate thinning on anatomical characteristics and physical
characteristics of ussuri poplar using the unthinned ussuri poplar plantation as the control. Results show that moderate
thinning has significant effects on fiber wall thickness，ratio of fiber wall to lumen，fiber length to width ratio，early wood
vessel diameter，vessel wall to lumen ratio，vessel length，vessel width，vessel length to width ratio，percentage of fiber
cell wall，wood ray tissue proportion，growth ring width，and growth ring density. Moderate thinning also has a great effect
on the properties of pulping and papermaking for ussuri poplar. Ussuri poplars in moderate thinning plantation and unthi-
nned plantation are both suitable to be used as raw materials for pulping and papermaking，but the wood pulp output per u-
nit volume of ussuri poplar is larger for moderate thinning plantation.
Keywords Moderate thinning;Ussuri poplar plantations;Anatomical characteristics;Physical characteristics
大青杨(Populus ussuriensis Kom) ，是一种喜光、耐寒的速
生树种，分布于我国黑龙江、吉林省，在俄罗斯的远东地区和
朝鲜也有分布［1］。大青杨生长快、产量高、成熟早、抗旱能力
强，是东北三省东部山区森林更新的主要树种之一［2］。大青
杨木材轻软、材质色白致密、耐腐朽性强，愈来愈受到人们的
重视，用于建筑、造船、造纸和胶合板等多个方面［3］。适度间
伐能加快林木生长、缩短轮伐期、提高木材质量，是人工林抚
育的主要内容，也是培育大青杨速生丰产林的一项重要技术
措施［4］。笔者研究了适度间伐对人工林大青杨解剖特征和
物理特征的影响，以期为人工林大青杨的定向培育提供科学
依据。
1 材料和方法
试材采自东北林业大学帽儿山实验林场老山生态站的人
工大青杨林，按照国家标准的规定进行取样［5］。在适度间伐
和未间伐样地随机选取 3 棵树，在胸高 1. 3 m处分别截取 25、
50 mm厚圆盘各一个，标明南北方向和记号带回实验室，作为
研究大青杨木材解剖特征和物理特征的试材。试验样木基本
情况见表 1。
表 1 试验样木基本情况
样地
平均树
高 /m
平均胸
径 /cm
平均枝
下高 /m 坡位 坡向
树龄 /
a
样本数
量 /株
初期株
行距 /m
后期株
行距 /m
适度间伐 22. 80 34. 1 13. 42 坡上 阳坡 48 3 2×2 4×4
未间伐 20. 30 20. 2 17. 40 坡上 阳坡 48 3 2×2 2×2
将两个圆盘按试验要求加工成 3 部分试样，第一部分用
来测量纤维和导管的长度与宽度，采用常规法离析木材后在
显微投影仪下测定。第二部分用来测量其它解剖特征，包括
1)国家自然科学基金项目(30871969)。
第一作者简介:王莹，女，1984 年 5 月生，生物质材料科学与技术
教育部重点实验室(东北林业大学) ，硕士研究生。
收稿日期:2009 年 10 月 15 日。
责任编辑:戴芳天。
纤维和导管的壁厚、直径、胞壁率和组织比量等，把试材制成
切片后置于显微镜下观察，并用数码相机拍照，将拍摄好的照
片调入木材显微图像分析处理系统中进行分析计算。第三部
分用来测量物理特征，用显微生长轮测定仪测量生长轮宽度，
并计算生长轮密度、晚材率和生长速率。
2 结果与分析
2. 1 适度间伐对人工林大青杨解剖特征的影响
本试验测量的解剖特征包括纤维形态特征、导管形态特
征以及胞壁率和组织比量，其测量结果如表 2 所示。
2. 1. 1 对纤维形态特征的影响
木纤维是阔叶树材的主要组成成分，约占木材总体积的
50%，其功能主要是支持树体，承受力学强度的作用。纤维壁
厚、直径、壁腔比、长度、宽度和长宽比等直接影响木材硬度、
密度、强度等物理力学性质及制浆造纸性能。
从表 2 可以看出，适度间伐大青杨的早晚材纤维壁厚、壁
腔比和宽度均大于未间伐大青杨的，早晚材的纤维直径、长度
和长宽比均小于未间伐大青杨的。通过表 3 的方差分析可以
得出，适度间伐对大青杨早晚材的纤维壁厚、壁腔比和长宽比
的影响极显著，对晚材的纤维直径和早材纤维长度的影响也
极显著，显著性水平为 0. 01;适度间伐对晚材纤维长度的影
响显著，显著性水平为 0. 05;适度间伐对早材的纤维直径和
早晚材的纤维宽度的影响均不显著。
纤维形态特征直接关系到木材的质量、纸浆与纸张的性
能。其中纤维壁厚与纸张的多项强度密切相关，壁腔比是评
估木材制浆造纸的一项重要指标，壁腔比小的纤维，打浆时容
易崩解、帚化、纤维间结合紧密，所形成的纸张强度大。纤维
长度和长宽比也是评价木材制浆造纸的一个主要技术指标，
它影响纸浆得率、纸张抗拉强度、耐皱度和耐折度。在多数情
况下，长纤维是理想的，纤维越长，纸张的撕裂度越大;而长宽
比也愈大愈好，因为细而长的纤维增进造纸时的交织作用，可
增进纸张的强度，特别是撕裂度［6］。
表 2 人工林大青杨解剖特征的测量结果
样地
数值
类型
纤维壁厚 /μm
早材 晚材
纤维直径 /μm
早材 晚材
纤维壁腔比
早材 晚材
纤维长度 /μm
早材 晚材
纤维宽度 /μm
早材 晚材
纤维长宽比
早材 晚材
导管壁厚 /μm
早材 晚材
适度间伐 平均值 5. 947 7. 931 17. 471 9. 101 0. 347 0. 894 970. 735 1 047. 620 23. 418 17. 032 42. 077 62. 183 5. 909 5. 354
标准差 0. 828 1. 209 2. 751 1. 640 0. 064 0. 190 143. 249 162. 916 3. 002 2. 335 5. 458 10. 630 0. 725 0. 853
未间伐 平均值 4. 561 5. 601 18. 633 10. 887 0. 256 0. 532 1 088. 268 1 122. 714 23. 194 16. 488 46. 852 68. 107 5. 704 5. 212
标准差 0. 551 1. 141 2. 978 1. 596 0. 079 0. 156 185. 087 169. 870 2. 865 1. 601 5. 792 9. 694 0. 607 0. 781
样地
数值
类型
导管直径 /μm
早材 晚材
导管壁腔比
早材 晚材
导管长度 /μm
早材 晚材
导管宽度 /μm
早材 晚材
导管长宽比
早材 晚材
胞壁率 /%
早材 晚材
组织比量 /%
纤维 导管 木射线
适度间伐 平均值 85. 021 61. 763 0. 071 0. 084 547. 668 581. 265 90. 930 67. 117 6. 209 8. 890 37. 655 51. 219 60. 488 33. 653 5. 859
标准差 15. 040 13. 566 0. 008 0. 015 80. 169 99. 069 15. 595 14. 223 1. 170 1. 383 4. 124 3. 506 3. 926 4. 235 0. 925
未间伐 平均值 73. 755 61. 585 0. 078 0. 087 615. 505 638. 871 79. 460 66. 797 7. 708 9. 771 34. 801 41. 779 60. 447 34. 724 4. 829
标准差 9. 391 12. 776 0. 011 0. 018 116. 795 118. 011 9. 763 13. 227 1. 002 1. 819 3. 995 6. 307 4. 475 4. 821 0. 715
表 3 人工林大青杨纤维形态特征的方差分析
解剖特征 F值 显著性水平 解剖特征 F值 显著性水平
早材纤维壁厚 86. 805 晚材纤维壁厚 88. 478
早材纤维直径 3. 649 — 晚材纤维直径 27. 419
早材纤维壁腔比 36. 217 晚材纤维壁腔比 97. 469
早材纤维长度 11. 253 晚材纤维长度 4. 531 *
早材纤维宽度 0. 130 — 晚材纤维宽度 1. 662 —
早材纤维长宽比 15. 835 晚材纤维长宽比 7. 535
注:* 表示在 0. 05水平上显著;表示在 0. 01水平上显著;—表示不显著。
适宜制浆造纸用材的纤维形态是:木材纤维壁宜薄，腔宜
宽，壁腔比应小于 1;纤维宜细而长，其长宽比应大于 30［7］。
适度间伐和未间伐的大青杨的纤维形态均符合上述要求，而
适度间伐的大青杨的纤维壁厚和壁腔比均大于未间伐大青杨
的，纤维长度和长宽比又均较小于未间伐大青杨的，所以适度
间伐和未间伐的大青杨都是优良的制浆造纸原料，但未间伐
的大青杨制浆造纸后的纸张强度较好些。适度间伐对纤维壁
厚、壁腔比、长度和长宽比的影响均显著，说明适度间伐对大
青杨的制浆造纸性能有很大的影响。
2. 1. 2 对导管形态特征的影响
导管是被子植物次生木质部的重要构造分子，约占木材
体积的 20%，对木材性质也有明显的影响［8］。从表 2 可以看
出，适度间伐大青杨早晚材的导管壁厚、直径和宽度均大于未
间伐大青杨的，早晚材的导管壁腔比、长度和长宽比均小于未
间伐的大青杨。通过表 4 可以得出，适度间伐对早材的导管
直径、壁腔比、长度、宽度和长宽比的影响极显著，显著性水平
为 0. 01;适度间伐对晚材的导管长度和长宽比的影响显著，
显著性水平为 0. 05;适度间伐对早晚材的导管壁厚的影响不
显著，对晚材的导管直径、壁腔比和宽度的影响不显著。
表 4 适度间伐、未间伐的大青杨导管形态特征的方差分析
解剖特征 F值 显著性水平 解剖特征 F值 显著性水平
早材导管壁厚 2. 100 — 晚材导管壁厚 0. 840 —
早材导管直径 18. 052 晚材导管直径 0. 004 —
早材导管壁腔比 13. 787 晚材导管壁腔比 0. 858 —
早材导管长度 10. 245 晚材导管长度 6. 232 *
早材导管宽度 17. 382 晚材导管宽度 0 —
早材导管长宽比 41. 680 晚材导管长宽比 6. 627 *
注:* 表示在 0. 05水平上显著;表示在 0. 01水平上显著;—表示不显著。
2. 1. 3 对胞壁率和组织比量的影响
胞壁率的大小对木材密度、物理力学性质和制浆造纸的
性能都有影响，而阔叶材中纤维组织比量占木材组织的绝大
部分，是造纸利用的主体［9］。从表 2 可以看出，适度间伐的大
青杨的早晚材胞壁率、纤维组织比量和木射线组织比量均大
于未间伐大青杨的，导管组织比量小于未间伐大青杨的。通
过表 5 可以得出，适度间伐对早晚材的胞壁率和木射线组织
比量的影响极显著，显著性水平为 0. 01，适度间伐对纤维组
织比量和导管组织比量的影响不显著。
表 5 人工林大青杨胞壁率和组织比量的方差分析
解剖特征 F值 显著性水平 解剖特征 F值 显著性水平
早材胞壁率 10. 995 晚材胞壁率 77. 009
纤维组织比量 0. 002 — 导管组织比量 1. 254 —
木射线组织比量 34. 914
注:* 表示在 0. 05水平上显著;表示在 0. 01水平上显著;—表示不显著。
纤维组织比量可以较好地反映木材中纤维所占的比例，
也可以大致估算单位体积纤维的产量，在制浆造纸中，纤维比
例越高，目标产品就越高。适度间伐的大青杨的纤维组织比
量略大于未间伐大青杨的，且适度间伐对纤维组织比量的影
响不显著，所以可以得出适度间伐对纤维含量影响不大。
2. 2 适度间伐对人工林大青杨物理特征的影响
木材密度是木材重要的材性指标之一，它和木材的诸多
性质存在着十分密切的关系，如木材的硬度、强度和韧性等。
而生长轮宽度反映了树木生长速度的大小，晚材率的多少反
映了林木木材质量的优劣。从表 6 可以看出，适度间伐的大
青杨生长轮早晚材密度、生长轮早晚材宽度、生长轮宽度和生
长速率均大于未间伐大青杨的，晚材率小于未间伐大青杨的。
通过表 7 可以得出，适度间伐对生长轮早晚材密度、生长轮早
晚材宽度和生长轮宽度的影响极显著，显著性水平为 0. 01;适度
间伐对晚材率的影响显著，显著性水平为 0. 05;适度间伐对
生长率的影响不显著。
表 6 人工林大青杨物理特征的测量结果
样地
数值
类型
一个生长轮内
早材密度 /
g·cm－3
晚材密度 /
g·cm－3
一个生长轮内
早材宽
度 /mm
晚材宽
度 /mm
生长轮宽
度 /mm
晚材
率 /%
生长
速率
适度 平均值 0. 565 0. 768 2. 425 0. 786 3. 152 25. 412 0. 194
间伐 标准差 0. 062 0. 053 1. 084 0. 324 1. 254 8. 823 0. 577
未间 平均值 0. 522 0. 627 1. 277 0. 457 1. 733 28. 201 0. 101
伐 标准差 0. 060 0. 095 0. 924 0. 306 1. 175 8. 082 0. 193
表 7 人工林大青杨物理特征的方差分析
物理特征 F值 显著性水平 物理特征 F值 显著性水平
早材生长轮密度 109. 636 晚材生长轮密度 58. 799
早材生长轮宽度 7. 343 晚材生长轮宽度 32. 685
生长轮宽度 15. 528 晚材率 6. 339 *
生长速率 0. 072 —
注:* 表示在 0. 05水平上显著;表示在 0. 01水平上显著;—表示不显著。
在制浆造纸中，木材密度大，制浆得率就高，但密度过大，
又会降低纸张的强度。因此，木材的密度在很大程度上决定
了单位体积木材的纸浆产量和纸张的质量。适度间伐的大青
杨的生长轮密度大于未间伐的大青杨，所以单位体积木材的
纸浆产量就大，但纸张强度可能会低，与前面纤维形态研究结
果符合。适度间伐的大青杨的生长轮宽度大于未间伐大青杨
的，与国内外的关于间伐可促进林木的生长，因而生长轮宽度
在间伐后是增加的研究结果一致［10］。适度间伐对(下转 19页)
61 东 北 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
图 4 各树种水分利用效率随光强梯度的变化
图 4 显示，各树种水分利用效率随光强的递增呈逐渐增
长态势，与光强呈二次曲线(抛物线)关系，各树种水分利用
效率在 0 ～ 1 800 μmol·m－2·s－1光强内与光强的关系较为规
律，但各树种之间存在一定差异:红皮云杉水分利用效率最
高，平均值为 2. 61 mmol·mol－1，其次为长白松(2. 03) ，最小
为长白落叶松(1. 03) ，樟子松为 1. 655 mmol·mol－1，仅高于
长白落叶松。红皮云杉在较弱光强下就表现了较高的水分利
用效率，在光强为 50 μmol·m－2·s－1时，其水分利用效率就
已超过 1 mmol·mol－1(而此时长白落叶松和樟子松还处于负
值状态) ，且随光强梯度递增，一直保持较高的水分利用效
率，光强超过 1 000 μmol·m－2·s－1后，红皮云杉水分利用效
率开始变得平缓，增长变缓，此时长白松和樟子松增长幅度较
红皮云杉大，表现出在强光下樟子松和长白松水分利用效率
增长加快，是其喜光特性的反映。落叶松在光强为 500 μmol
·m－2·s－1之前，水分利用效率增长较快，之后则变得平缓，
水分利用效率增长变缓，且一直处于较低的位次。
3 结论与讨论
供试的 4 个针叶树品种中，长白落叶松、红皮云杉、樟子
松在嫩江沙地引入较早且已经成为该区的主要造林树种;而
长白松自 20 世纪 80 年代中期引入，近年来又重新引入，面积
不大，属于新引入针叶品种，从目前长势及适应性看，前期生长
较樟子松快［8］。从 4 个品种相对来看，红皮云杉属光合速率
较高、耗水较低、水分利用效率较高的品种，长白落叶松属光
合、耗水、水分利用效率都较低的品种，二者都属于相对节水
型树种，尤其是长白落叶松蒸腾速率明显低于其它 3 个树种;
而长白松与樟子松相对蒸腾速率较高，属耗水量较大树种。
从生产上表现，樟子松属于抗旱性较强树种［9］，但其蒸腾却
较大，可见节水与抗旱性虽关系密切，却有着不同的适应机
制，筛选既节水又抗旱的品种任务仍很艰巨。
树种的水分生理与光合生理是比较复杂的生物物理化学
过程，除与自身结构、适应机制有关外，还与外界许多环境因
子，如大气温度、湿度、土壤水分有着较为密切的联系［1］，而且
是许多因子综合作用的结果。光照强度是影响其光合特性十
分重要的因子之一，随着其梯度变化，相应的光合参数发生变
化，各树种之间的变化比较则体现其某些生理特性的差别，这
些差异可作为筛选节水、抗旱植物的依据。对各树种之间日进
程的比较及在不同土壤水分梯度下的比较研究还须深入，从而
为节水抗旱性树种的筛选提供更为充分的生理学依据。
参 考 文 献
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版社，2002:
3－5.
(上接 16 页)生长轮密度和宽度的影响极显著，说明适度间
伐对制浆造纸和林木的生长有很大的影响。
3 结论
适度间伐的大青杨的纤维壁厚、壁腔比、宽度，导管壁厚、
直径、宽度，胞壁率、纤维组织比量、木射线组织比量均大于未
间伐的大青杨，其它解剖特征均小于未间伐的大青杨。
适度间伐对早晚材的纤维壁厚、壁腔比和长宽比的影响
极显著，对早材的导管直径、壁腔比、长度、宽度和长宽比的影
响极显著，对早晚材的胞壁率和木射线组织比量的影响也极
显著，显著性水平为 0. 01;适度间伐对早材的纤维直径和早
晚材的纤维宽度的影响均不显著，对早晚材的导管壁厚和晚
材的导管直径、壁腔比和宽度的影响不显著，对纤维组织比量
和导管组织比量的影响不显著。
适度间伐大青杨的晚材率小于未间伐大青杨的，其它物
理特征均大于未间伐大青杨的。适度间伐对生长轮密度和宽
度的影响极显著，显著性水平为 0. 01;适度间伐对生长速率
的影响不显著。
适度间伐对人工林大青杨的制浆造纸性能有很大的影
响，适度间伐和未间伐的人工林大青杨都是优良的制浆造纸
原料，适度间伐的人工林大青杨单位体积木材的纸浆产量较
大，而未间伐的人工林大青杨制浆造纸后的纸张强度较好。
参 考 文 献
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91第 6 期 王力刚等:嫩江沙地 4 种针叶树光合特性及生态适应性特征