全 文 ：中国农学通报 2015,31(31):160-165
Chinese Agricultural Science Bulletin
低温层积对百合试管小鳞茎活力的影响
方少忠 1，张 洁 1，蔡宣梅 1，郭文杰 1，游向阳 2
（1福建省农科院生物技术研究所，福州 350003；2福建省花卉盆景公司，福州 350003）
摘 要：为提高百合试管小鳞茎的适用性，以自繁的百合试管小鳞茎‘Siberia’为材料，研究低温层积对小
鳞茎活力表达的影响。结果表明，-2℃、2℃低温处理可有效改善试管小鳞茎发芽率、活力指数、破土能
力、抽薹速度等活力指标。研究认为低温层积处理在135~165天为最佳活力表达期，并因此通过促进抽
薹进而高度相关地（相关系数为1.00**）提高了百合籽球（围径6~9 cm）收获率。低温层积是百合试管小
鳞茎活力实现田间栽培不可或缺的措施。
关键词：低温层积；百合；试管小鳞茎；活力指数；抽薹
中图分类号：S682.2 文献标志码：A 论文编号：casb15040166
Effect of Low Temperature Stratification of Test Tube Lily Bulblet Activity
Fang Shaozhong1, Zhang Jie1, Cai Xuanmei1, Guo Wenjie1, You Xiangyang2
(1Biotechnology Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003;
2Fujian Potted Flower Company, Fuzhou 350003)
Abstracts: In order to improve the applicability of test tube lily bulblet, the effect of low temperature
stratification on the expression of small bulblet‘Siberia’was studied. The results showed that: -2℃ and 2℃
temperature treatments could effectively improve the germination rate, vigor index, breaking capacity and
bolting rate of test tube bulblet. The study indicated that low temperature stratification of 135-165 d was the
best vigor expression period, and through the promotion of bolting, could be highly related (correlation
coefficient 1.00**) to improving lily (6-9 cm circumference) harvest rate. Low temperature stratification is an
indispensable measure in achieving activity of the test tube lily bulblet cultivated in the field.
Key words: low temperature stratification; lily; test tube bulblet; vigor index; bolting
0 引言
百合作为重要的食用、药用和观赏植物[1]，被国内
外广泛栽培。百合试管结小鳞茎技术发展很快[2-5]，已
获得初步应用，但现阶段与生产实际应用的衔接并不
通畅，主要瓶颈在于促进百合试管小鳞茎活力的表达
技术不够成熟。种子概念狭义上主要指植物学种子范
畴，国内外关于种子活力的研究已发展至分子水平，有
较为完整的研究体系[6]。种子学上认为种子活力表达
强度由遗传因素、种子状态、贮藏条件、时间条件等共
同决定[7]。种子广义上指“农业种子”，即泛指一切播
种材料，包括根、茎、叶、芽、果实等无性繁殖器官，而无
性繁殖材料作为种源应用非常广泛，相较于种子活力
研究，国内外开展此类繁殖材料活力的研究相对滞
后。百合鳞茎是其中一种特殊类型[8]，自报道百合试
管结鳞茎[9-10]成功以来，国内外涉及百合试管小鳞茎活
力表达研究较少。有研究初步认为经变温催芽和膨大
后，转入3~4℃低温处理，能提高试管小鳞茎的抽茎率[11]；
百合鳞茎具有典型休眠春化特性[12]；生产上低温层积
是破除鳞茎休眠的常用措施，低温需求随原产地冬季
低温的不同而有所不同，打破自然休眠所需的有效低
温累积时数为植物的低温需求量，生产上这种标准描
述方式多样[13]；在百合自繁种球低温层积破除休眠方
基金项目：福建省科技厅省属公益类项目“百合种球活力研究”(2014R1019-7)；福建省农科院科技创新团队建设项目“福建优势商品花卉品种创新与
高效繁育技术体系构建与应用”(CXTD-2-17)。
第一作者简介：方少忠，男，1969年出生，福建莆田人，副研究员，硕士，主要从事园艺植物栽培研究。通信地址：350003福建省福州市鼓楼区五四路
251号农科公寓生物所二楼福建省农科院生物技术研究所，Tel：0591-87881983，E-mail：2929115638@qq.com。
收稿日期：2015-04-22，修回日期：2015-07-06。
方少忠等：低温层积对百合试管小鳞茎活力的影响
面，随鳞茎品种、类型、状态、产地等因素影响，百合鳞
茎对感受有效低温的临界点有所区别，从而影响百合
鳞茎的萌动、发芽、生长势等指标，报道范围差别较大，
无具体准确的层积时间界定[14]。笔者借鉴种子活力的
有关测试方法，针对自行培养的‘Siberia’试管小鳞茎，
经低温层积处理，围绕发芽率、鳞茎活力指数、萌芽破
土、抽薹[15]拔节等活力指标测试，结合生产实践经验，
研究低温设置和具体层积时间处理对百合试管小鳞茎
活力表达的影响，提供适用的技术参数，力图突破百合
试管鳞茎技术实现产业化开发应用的衔接瓶颈。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2014年进行，地点设在福建省农科院生物
技术研究所实验室和试验基地内。
1.2 试验材料
以同一批次百合试管小鳞茎‘Siberia’为材料，规
格为小鳞茎径围(3±0.5) cm，洗净阴干备用。
1.3 试验设计与测定
1.3.1 低温处理 低温设置分为-2℃冷冻、2℃冷藏、12℃
贮藏，保存基质为进口草炭，冷藏框采用 40 cm ×
60 cm×20 cm的塑料筐，四周用透孔薄膜换气保湿，基
质含水量为50%。
1.3.2 催芽 培养基质为进口草炭，含水量70%，催芽时
将低温处理后的小鳞茎取出朝上埋入催芽床基质中，
每筐 30粒，3次重复。催芽温度设定为 22℃。以芽超
过小鳞茎顶部0.5 cm以上为有效发芽，统计14天后发
芽率及芽干重。
发芽率和活力指数取样从30天开始，每隔15天测
1次，至180天为止。顶芽高度和抽薹测定取样每隔10
天测1次，至180天为止。小鳞茎破土能力以田间定植
后芽破出土面所需时间(d)表示。
1.4 数据统计
活力指数(vigor index)测定参照郑光华 [16]有关马
铃薯种薯活力测定的方法，根据百合鳞茎生长特点，催
芽 14天后进行测定。活力指数(VI)按式(1)计算。式
中，Gt为在时间 t的发芽率，Sˉ为发芽14天后芽的平均
干重。顶芽生长状态表示为顶芽高度/鳞茎高度。田
间收获籽球成品率标准茎围≥6 cm。数据采用DPS软
件进行统计分析。
VI =GtSˉ………………………………………… (1)
抽薹速度=（芽茎尖高度-前一处理芽茎尖高度)/
取样间隔时间 ……………………………………… (2)
2 结果与分析
2.1 低温层积对试管小鳞茎发芽的影响
2.1.1 低温层积对试管小鳞茎发芽率的影响 试管小鳞
茎低温处理有效提高了发芽率（图 1）。-2℃、2℃低温
处理发芽率没有区别，差异不显著，但与12℃处理比较
差异显著，达极显著水平（表1）；低温随时间层积要超
过120天后，其发芽率≥80%才能满足生产要求（表2），
说明低温层积在生产上是必要技术措施。
2.1.2 低温层积对试管小鳞茎破土能力的影响 试管小
鳞茎破土能力进一步反映了活力表达程度。结果表
明，温度和时间层积都显著影响小鳞茎破土时间，各处
理呈现前长后短的趋势（图 2），低温处理有效提高小
鳞茎破土能力（表3~4）。经12℃处理的百合小鳞茎破
土所需时间很长，是因为未能经过春化作用，薹体不能
拔节伸长，生长能力低，而经-2℃、2℃低温处理明显加
快破土过程，同一低温下，鳞茎破土所需时间均随低温
010
2030
4050
6070
8090
100
30 45 60 75 90105120135150165180
处理时间/d
发
芽
率
/%
2℃冷藏-2℃冻结12℃贮藏
处理
平均值/%
-2℃冷冻
37.984aA
2℃冷藏
37.936aA
12℃贮藏
9.968bB
处理天数/d
平均值/%
180
58.675aA
165
57.725aA
150
55.825aA
135
54.675aA
120
50.325aA
105
11.275bB
90
11.05bB
75
9.95bB
60
4.675bB
45
0.5bB
30
0.25bB
图1 不同温度处理小鳞茎发芽率随处理时间的变化
表1 不同温度处理发芽率的方差分析
注：数据后不同大小写字母分别表示差异达 0.01和 0.05显著水
平。下同。
表2 不同时间层积发芽率的方差分析
·· 161
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
持续层积而缩短；在处理时间相同的情况下，12℃处理
的小鳞茎田间栽培中以鳞片叶团簇莲座状形态破土，
而-2℃、2℃低温处理均明显以抽薹拔节形态破土，试
验中小鳞茎破土所需的时间2℃处理＜-2℃处理，是因
为-2℃处理较有效地抑制了薹体的伸长。
2.2 低温层积对试管小鳞茎活力指数的影响
小鳞茎活力指数呈现“缓慢上升—迅速攀升—高
位维持—缓慢下降”的变化规律（图 3）。方差结果显
示（表5~6），低温加快了小鳞茎活力的表达，并诱导了
抽薹，处理后活力指数存在极显著差异。低温 2个处
理在层积时间 135天时活力达到高峰值，-2℃处理比
2℃更有效地保存了小鳞茎活力，但两者间的活力指数
无明显差异。与未经低温诱导相比较，时间层积在
105天后出现显著性差异，小鳞茎活力开始高水平表
达，在135~165天正是最佳的活力表达期，也是最好的
播种期，但-2℃处理较2℃处理播种期可延长至180天，
活力指数仍大于120天。未经低温层积的处理活力指
数很低，不能满足生产要求。
00.01
0.020.03
0.040.05
0.060.07
0.080.09
30 45 60 75 90105120135150165180
处理时间/d
活
力
指
数
/g
2℃冷藏-2℃冻结12℃贮藏
处理
平均值/d
12℃贮藏
64.333aA
2℃冷藏
20.667bB
-2℃冻结
22.333cC
处理天数/d
平均值/d
60
70aA
75
55.333bB
90
45.667cC
105
43dD
120
31.333eE
135
25.333fF
150
21gG
165
16hH
180
14.333hH
处理
平均值/g
-2℃冷冻
0.0417aA
2℃冷藏
0.0394aA
12℃贮藏
0.0103bB
处理天数/d
平均值/g
150
0.0621aA
135
0.0607aA
165
0.0606aA
180
0.0535abAB
120
0.0512abc AB
105
0.0253 abcdAB
90
0.0132 bcdAB
75
0.0057cdAB
60
0.0028dB
45
0dB
30
0 dB
010
2030
4050
6070
8090
100
60 75 90 105 120 135150 165180
处理时间/d
破
土
时
间
/d
-2℃冷藏2℃冻结12℃贮藏
图2 百合小鳞茎低温处理后破土所需时间
表3 不同温度处理小鳞茎破土所需时间的方差分析
表4 不同时间处理小鳞茎破土所需时间的方差分析
2.3 低温层积对试管小鳞茎抽薹的影响
2.3.1 低温层积对小鳞茎内顶芽高度的影响 有学者认
为百合鳞茎打破休眠点在形态上是芽顶距离鳞茎顶
2/3处开始 [17- 18]，按上述理论此时根据图 4测定结果，
2℃冷藏的小鳞茎打破休眠点在 70~80天左右，-2℃冻
结的小鳞茎在80~90天左右。顶芽生长高度比例的方
差分析结果显示，不同温度处理对顶芽的高度影响差
异显著，各处理达极显著水平（表 7）。随层积时间推
移，-2℃、2℃处理对顶芽生长也产生极显著影响，破除
休眠后期的顶芽高度显著高于 12℃处理（表 8）。与
2℃处理相比，-2℃冻结的小鳞茎始终能有效地降低顶
芽的生长高度，冻结条件迫使小鳞茎代谢生理活动处
于极低水平[19]，降低了小鳞茎的贮藏的养分损耗，有利
于鳞茎品质的长期保存。
2.3.2 低温层积对小鳞茎抽薹速度的影响 有学者判断
顶芽快速生长为休眠打破点[20]，在低温层积的时间内，
图3 不同温度处理小鳞茎活力指数随时间层积的变化
表5 不同温度处理活力指数的方差分析
表6 不同时间层积活力指数的方差分析
·· 162
方少忠等：低温层积对百合试管小鳞茎活力的影响
伴随着顶芽的快速生长，薹体出现拔节抽茎。试验结
果显示，2℃、-2℃处理拔节速度随时间层积呈现上升
趋势，但维持快速抽薹的高峰值时间段有所区别，而
12℃温度处理则未出现抽薹现象，效果不明显（图5）。
低温对抽薹速度的影响达极显著水平（表9）。本研究
低温层积促进顶芽快速生长的显著效果出现在 90~
100天，110~120天以后达极显著水平（表 10），该判断
与用顶芽生长高度打破休眠的标准相差20~30天。
处理天数/d
平均值
150
1.367aA
140
1.293abAB
130
1.213bcAB
120
1.133cdBC
110
1.003deCD
100
0.88eD
90
0.7fE
80
0.53gF
70
0.407ghFG
60
0.3hiGH
50
0.26iGH
40
0.23iH
处理
平均值/(cm/d)
2℃冷藏
0.154aA
-2℃冷冻
0.102bB
12℃贮藏
0.0260cC
处理天数/d
平均值/(cm/d)
120
0.147aA
140
0.141aA
150
0.136abA
110
0.133abA
130
0.133abA
100
0.117abAB
90
0.104abcAB
80
0.091abcAB
70
0.056abcAB
60
0.04abcAB
50
0.03bcAB
40
0cB
天数/d
抽薹率/%
成品率/%
30
0
0eE
45
0
0eE
60
8.5
7.9dD
75
16
14.8cC
90
17.6
14.6cC
105
18.8
15.2cC
120
89.1
80.4bB
135
95.3
89.5aA
150
96
88.9aA
165
96.7
90.2aA
0.00.2
0.40.6
0.81.0
1.21.4
1.61.8
40 60 80 100 120 140
处理时间/d
顶
芽
高
度
比
例
12℃贮藏2℃冷藏-2℃冻结
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
40 60 80 100 120 140
处理时间/d
抽
薹
速
度
/(cm/
d)
12℃贮藏2℃冷藏-2℃冻结
处理
平均值
2℃冷藏
1.053aA
-2℃冷冻
0.788bB
12℃贮藏
0.488cC
图4 不同温度处理对小鳞茎顶芽生长的影响
表7 不同温度处理顶芽生长的方差分析
表8 不同时间层积顶芽生长的方差分析
2.3.3 2℃低温层积对田间抽薹的效应 一般来说形成
商品球要经历3个发育阶段，即小鳞茎（原原种）、籽球
（原种）和商品球[21]。通过原原种的活力表达的调控，
影响抽薹质量，进而调控原种的发育质量，是百合制种
（籽球原种）的重要途径。试验以‘Siberia’试管小鳞茎
为试材，结果表明在低温层积下，小鳞茎的抽薹率和籽
球收获率随层积时间延长而呈现上升趋势，在 120天
过后，2个指标均超过80%，但籽球收获率始终低于抽
薹率（表11），方差分析的结果显示，135天之后达极显
著水平，接近 90%。同时抽薹率和成品率呈现极显著
正相关，相关系数为1.00**（表12）。
3 结论
3.1 低温层积有效改善了试管鳞茎的萌发能力
百合试管小鳞茎经-2℃、2℃低温处理，逐步获得
在适宜环境条件下发芽的能力，其发芽率和破土时间
图5 不同温度处理小鳞茎抽薹速度随处理时间的变化
表9 不同温度处理抽薹速度的方差分析
表10 不同时间处理抽薹速度的方差分析
表11 2℃低温层积下小鳞茎田间抽薹率和籽球收获率（茎围≥6 cm）
·· 163
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
逐步获得改善，并达极显著水平；低温随时间层积超过
120天后发芽率≥80%，各处理小鳞茎破土时间呈现前
长后短的趋势，低温层积处理有效调节小鳞茎以最佳
的田间破土萌发状态满足生产要求。
3.2 低温层积有效提高了小鳞茎活力综合指数
低温层积通过影响发芽率和芽体质量构建，综合
提高了小鳞茎活力的表达。活力综合指数呈现“缓慢
上升—迅速攀升—高位维持—缓慢下降”的变化规律，
处理后活力指数存在极显著差异。低温层积至120天
活力表达攀升，135~165天活力指数达到高峰值段维
持，之后出现下降。
3.3 低温层积有效提高了籽球成品率
低温层积通过调控试管小鳞茎抽薹发育质量，提
高了田间发育成籽球的栽培效率。试验表明，以顶芽
快速生长为休眠打破点的判断，属于动态指标，较发芽
高度的静态指示推迟 20~30天，更加贴近生产实际。
低温层积在120天过后，收获的籽球成品率超过80%，
于 135天之后接近 90%，达极显著水平。试验证明低
温层积能够促进抽薹发生，并通过抽薹进而高度相关
（相关系数为1.00**）地提高了籽球原种（围径 6~9 cm）
的收获率。
综上分析，百合试管小鳞茎应经过2℃或-2℃低温
层积至少 120天，最佳的播种区间应安排在 135~165
天，低温层积是百合试管小鳞茎活力顺畅表达并繁育
为商品球不可或缺的措施。
4 讨论
大量研究报道低温层积是鳞茎通过春化所必需
的[22-23]，研究的结果证明低温层积也是百合试管小鳞茎
活力表达所需要的基本条件。低温处理百合试管小鳞
茎可以有效打破休眠，诱导试管小鳞茎活力表达。
12℃条件下，未出现抽薹状态，生长态势平稳，花芽分
化在处理期并未完成。试管小鳞茎解除休眠要求的低
温层积，至少需要 120天以上，2℃、-2℃处理并无实质
差异，说明百合小鳞茎对2℃、-2℃的感温效应相同，与
前人对0℃以下的低温层积无叠加效果的理论相符[24]，
然而用12℃贮藏因未能感受低温刺激而无春化现象，
观察在很长的莲座生长期后小鳞茎出现了抽薹，又经
历漫长的花芽分化期，才开始现蕾，这可能的原因是之
后的栽培时期，光周期和赤霉素开花途径[25]起了主导
作用。
低温层积显著影响试管小鳞茎活力表达程度，代
表活力的各指标均受不同程度促进。通过对百合试管
鳞茎经2℃或-2℃低温条件及达到适宜的时间层积，能
显著改善萌芽所需时间、萌芽率、活力指数、抽薹速度
等活力指标，-2℃处理还有利于小鳞茎后期贮藏，便于
播种期调节。试验认为百合试管小鳞茎要实现生产应
用，应经过 2℃或-2℃低温层积处理 120天后定植比较
有效，若经低温处理 135~165天后则能调节百合试管
小鳞茎以最佳活力达到生产需要。试验发现虽然165
天后活力表达有所降低，但至 180天时小鳞茎仍能保
持高水平活力。试验证明低温层积能够促进抽薹拔节发
生，并通过抽薹提高了籽球收获率（围径6~9 cm）[26-27]。
试验的结果证明用顶芽快速生长作为打破休眠描述
更贴近生产判断，至于试管小鳞茎活力在不同贮藏条
件下能继续保持多长时间，还需试验进一步确认。
百合试管鳞茎的质量是构成鳞茎活力的内在因
素，因此要在工厂化生产上获得成功应用，除了要进一
步完善试管结鳞茎技术以获得高质量的小鳞茎外，还
必须在此基础上，配套包括低温层积在内的促进试管
鳞茎活力表达的一些重要技术措施。本研究针对的活
力指标属于生产应用指标，研究初步获得了百合试管
小鳞茎低温层积的技术参数，但并未涉及试管小鳞茎
活力表达的一些生理变化指标，研究可进一步结合试
管小鳞茎低温层积的生理变化特点，更准确地阐述试
管小鳞茎活力表达规律，以指导百合试管小鳞茎技术
实现产业化开发。
参考文献
[1] 阮瑶瑶,丁健,杨懋勋.药用、食用、观赏用百合组培快繁研究进展
[J].深圳职业技术学院学报,2011,10(1):71-75.
[2] 李金鹏,郑春雨,刘井莉,等.百合属植物的研究进展[J].北方园艺,
2013(7):197-200.
[3] 朱志国.影响百合试管鳞茎增殖因素的研究[J].热带作物学报,
2013(10):1961-1965.
[4] 郑一强,孙红梅.东方百合试管鳞茎形成条件优化[J].中国农学通
报,2011,27(6):90-94.
[5] 刘婕,刘雅莉,贾敏,等.亚洲百合试管苗生根的研究[J].中国农学通
报,2011,27(28):163-166.
[6] Soltani A, Zeinali E, Galeshi S. Genetic variation for and inter
relationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian sea
coast of Iran[J].Seed Science and Technology,2001,29:653-662.
表12 2℃低温层积下小鳞茎抽薹率和成品率
（茎围≥6 cm）的相关性
天数
抽苔率
成品率
天数
1
0.92**
0.91**
抽苔率
1
1.00**
成品率
1
注：**表示在0.01水平上差异显著。
·· 164
方少忠等：低温层积对百合试管小鳞茎活力的影响
[7] Adam N M, Mc Donnald M B, Henderlong P R. The influence of
seed position, planting and harvesting dates on soybean seed quality
[J]. Seed Science and Technology,1989,7:143-152.
[8] 游向阳,张洁,郭文杰,等.不同成熟度东方百合籽球冷藏后的生理
生化特性及活力[J].福建农林大学学报,2013,42(3):252-256.
[9] 王家福,陈振光.百合快速繁殖条件优化[J].福建农业大学学报,
1999,28(2):152-156.
[10] 赵海涛,刘春,明军,等.ABA对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发育及休
眠的影响[J].园艺学报,2010,37(3):428-434.
[11] 王祥宁,蹇洪英,汪国鲜,等.百合鳞片籽球抽茎与变温处理的相关
效应[J].华北农学报,2008,23(增刊):5l-54.
[12] 中国农业百科全书编辑部.中国农业百科全书(观赏园艺卷)[M].
北京:中国农业出版社,1996:354.
[13] Luedeling E, Brown P H. A global analysis of the comparability of
winter chill models for fruit and nut trees[J].Int J Biometeorol,2010:
1-11.
[14] 杨琳.百合鳞茎休眠过程中需冷量的研究[D].杨凌:西北农林科技
大学,2005:53-59.
[15] 王凤兰,周厚高,黄子锋,等.不同温度处理对百合组培苗抽薹和生
理活性的影响[J].仲恺农业技术学院学报,2011,24(3):1-4.
[16] 郑光华.种子生理研究[M].北京:科学出版社,2004:273-279,622-
661.
[17] 何桂芳,夏宜平,黄春辉,等.东方百合鳞茎低温解除休眠过程中的
形态和生理变化[J].浙江农业学报,2006,18(3):167-170.
[18] 周俐宏,印东生,宁景华.东方百合打破休眠和低温冷藏技术研究
[J].黑龙江农业科学,2010(2):46-48.
[19] 徐琼,师桂英,贺新红,等.低温处理对观赏百合种球碳水化合物及
蛋白质代谢的影响[J].甘肃农业大学学报,2010,45(3):74-80.
[20] 孙红梅,李天来,李云飞.不同贮藏温度下兰州百合种球淀粉代谢
与萌发关系初探[J].园艺学报,2004,31(3):337-342.
[21] 游向阳,张洁,蔡宣梅,等.不同类型的东方百合小鳞茎冷藏生理变
化和活性研究[J].中国农学通报,2013,29(25):120-124.
[22] 席会鹏,李枝林,唐敏等.贮藏温度对百合试管鳞茎糖类含量及其
萌发的影响[J].云南农业大学学报:自然科学版,2012,27(1):99-
102.
[23] 乔永旭,张永平,陈超,等.百合鳞茎低温解除休眠与抗氧化系统酶
的关系[J].西南农业学报,2010,23(1):161-163.
[24] 王力荣,朱更瑞,方伟超,等.桃品种需冷量评价模式的探讨[J].园艺
学报,2003,30(4):379-383.
[25] 曾群,赵仲华,赵淑清.植物开花时间调控的信号途径[J].遗传,2006,
28(8):1031-1036.
[26] 浙江省农业科学院,绍兴东方百合组培研发有限公司.提高东方百
合试管鳞茎当年抽茎率的方法[P].中国,201010138968.2012-04-
11.
[27] 冯晶红,张秀娟,贾桂霞.低温对东方百合试管鳞茎解除休眠及生
长的影响[J].植物生理学报,2013,49(12):1427-1432.
·· 165