全 文 ：分子植物育种，2012年，第 10卷，第 5期，第 620-627页
Molecular Plant Breeding, 2012, Vol.10, No.5, 620-627
评述与展望
Reviews and Progress
百合染色体细胞学研究进展
王斐 胡凤荣 *
南京林业大学风景园林学院,南京, 210037
*通讯作者, hufengrong2003@sina.com
摘 要 百合属绝大多数种是 2n=24的二倍体，其核型具有稳定性，一般为 3B型，存在少数多倍化现象，但
广泛存在 B染色体，百合染色体核型的差异正是环境因素和结构变异共同作用的结果。通过百合属 C-带带
型中单套染色体条带数及特征染色体可以清晰地区分形态学相似的百合属植物，但采用尿素法进行 G带带
纹的鉴定有更高的分辨率。原位杂交技术已运用于百合属植物的区分和杂种后代的鉴定，而 GISH较 FISH
更适用于杂种百合的鉴定。
关键词 百合,染色体,核型,带型,原位杂交
Cytological Progress of the Chromosome Analysis in Lilium
Wang Fei Hu Fengrong *
College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing, 210037
* Corresponding author, hufengrong2003@sina.com
DOI: 10.3969/mpb.010.000620
Abstract Most species of Lilium are diploid. They have stable karyotypes and are always the type of 3B. A few
Lilium have the phenomena of polyploidization, but B chromosomes are widespread. The differences of the karyo-
types are the result of the environmental factor and structural variation. We can clearly distinguish the similar lilies
by the strip numbers of the haplochromosome and special chromosomes. The karyotypes of G-banding are more
unambiguous than the karyotypes of Giemsa C by the urea method. In situ hybridization has been applied in the dis-
tinction of lilies and identification of hybrid progenies, but GISH is more suitable for the identification than FISH.
Keywords Lilium, Chromosomes, Karyotypes, Banding patterns, In situ hybridization
百合(Lilium spp.)是百合科中具有重要研究意义
的一大类群，依据其生物学特性可以分为 7组，即：
Lilium、Martagon、Pseudolirium、Archelirion、Sinomarta-
gon、Leucolirion和 Oxypetala (Smyth et al., 1989)。世界
百合属约有 94种，有 47种、8变种起源于我国，其
中36种、15变种为我国特有(张云等, 2001)。百合作
为世界五大鲜切花之一，形态优雅、花大色艳，具有
很高的观赏价值，且具有食用、药用以及提取香料
的价值，深受世界人民的喜爱。百合栽培品种可分
为亚洲百合杂种系(Asiatic Hybrids)、东方百合杂种
系(Oriental Hybrids)、麝香百合杂种系(Longiflorum
Hybrids)、LA杂种系(Longiflorum×Asiatic)、LO杂种系
(Longiflorum×Oriental)、OA杂种系(Oriental×Asiatic)
和 OT (Oriental×Trumptlily)杂种系等。不同类型杂种
基金项目：本研究由江苏省高校优势学科建设工程项目资助
的杂种系是由不同类型的种质资源反复杂交而成，
遗传背景复杂(杨雪珍等, 2011)。国内外许多学者致
力于百合细胞学的研究，以中国特有野生种及新品
种选育为研究热点，取得重要成就。本文综述了百合
属植物的染色体数目变异、核型、带型和原位杂交的
研究成果，以期把握百合属染色体进化机制，且对百
合分类、生物进化及新品种选育的研究提供理论和
技术支持。
国内外学者已经对百合属 7 组中的绝大多数
植物的染色体进行了大量研究工作。其中以卷丹(L.
lancifolium)、川百合(L. davidii)、兰州百合(L. davidii
var. unicolor)、大百合 (L. Giganteum)、泸定百合 (L.
sargentiae)、野百合(L. brownii)、湖北百合(L. henryi)、
毛百合(L. dauricum)、细叶百合(L. pumilum)、滇百合
(L. bakerianum)、条叶百合(L. callosum)、垂花百合(L.
cernuum)、紫斑百合(L. nepalense)、淡黄花百合(L.
sulphureum)、岷江百合(L. regale)等研究最深入彻底。
1百合染色体核型研究
核型反映了物种在染色体水平上的整体特征，
植物核型的研究有助于揭示物种间的亲缘关系及其
遗传进化过程，为植物系统分类、新品种选育提供了
可靠的细胞学佐证。核型分析是指染色体组在有丝
分裂中期数目、大小、着丝点位置、臂比、次缢痕位置
和随体的有无等形态特征，是对染色体配对、分组、
归类、编号和分析的过程(杨业华, 2002)。
Stewart (1947)对 35种百合进行核型分析，并根
据有丝分裂前期残余的核仁附属物鉴别核仁组织区
(NOR)，揭开了对百合属核型研究的序幕，此后国内
外学者在百合属植物的核型研究上做了大量工作。
百合属核型分析基本参照 Stewart (1947)报道的方法，
按李懋学和张赞平(1996)等确定核型分析标准，染色
体的相对长度、臂比和类型根据 Levan等(1964)命名
系统，核型类型遵循 Stebbins (1971)标准，用 Arano
(1963)的方法衡量核型的不对称系数。
在自然生长条件下，百合属绝大多数种是 2n=24
的二倍体，其核型具有稳定性，由 2对具有中部或近
中部着丝点的长染色体和 10对具有端部或近端部着
丝点的短染色体组成，长染色体的短臂紧靠着丝点
处均有一个次缢痕，但在一些品种中不明显(刘华敏
等, 2010;李标等, 2004)，这是百合属植物核型的普遍
特征。Chauhan和 Brandham (1985)，汤彦承等(1984)，
洪德元和朱相云(1987)，罗昌海和王淑芬(1991)，朱学
南等(2002)研究了不同地区的百合核型，除 Chauhan
和 Brandham (1985)报道印度加瓦尔乔希马特的材料
及朱学南等(2002)四川省灌县的材料存在 2n=22的
杂合体，其它材料的染色体均为 2n=24，染色体结
构符合普遍的核型特征(汤彦承等(1984)的报道除
外)。李为民等(李为民等, 1991,中国中药杂志, 16(5):
268-270)、谢晓阳和武全安(1993)、戴小红等(2006)对
二倍体川百合进行了研究，李为民等(李为民等, 1991,
中国中药杂志, 16(5): 268-270)与戴小红等(2006)研
究结果基本一致，但与谢晓阳和武全安(1993)在核型
类型、次缢痕位置都存在较大的差异。
一般认为百合属植物的染色体核型为稳定的 3B
型(洪德元, 1990,科学出版社, pp.91-96)，但据报道也
存在不少特殊核型。细叶百合(范小峰等, 2000;张书
玲等, 2010;刘华敏等, 2010;李为民等, 1991,中国中
药杂志, 16(5): 268-270)、有斑百合(L. concolor var.
buschianum) (图力古尔和刘立波, 1996)、兰州百合(李
雪等, 2007; 刘冬云等, 2009)，有斑渥丹(L. concolor
var. pulchellum) (杨利平等, 1996)的核型为 2A型。黑
龙江帽儿山的毛百合是 4B型(杨利平等, 1996)，但
荣立苹等(2009b)研究的东北地区野生毛百合的核型
为 3A型。李为民等(李为民等, 1991,中国中药杂志,
16(5): 268-270)与戴小红等(2006)研究的川百合核型
属于 3A型，而谢晓阳和武全安(1993)研究的川百合
属于常规的 3B型。对泸定百合 7个居群分析，各居
群核型公式和核型类型基本相同，且与百合属植物
的核型变异趋势基本一致，但在染色体相对长度、臂
比、次缢痕数目及位置也存在差异(虞泓等, 2000)。
应用常规统计学方法和巢式分析方法，对比遵
义居群与牟定居群的泸定百合，得出染色体结构变
异大约 8.51%来源于居群间，91.49%来源于居群内
个体间、细胞间和同源染色体内的结论(贾琳等, 2003)。
李标等(2004)等利用巢式分析研究了云南 3个紫斑
百合居群的核型变异，结果表明，4.5%的染色体结构
变异来源于居群间，95.5%的变异来源于居群内。居
群间的多型性和居群内的多态性在形态和染色体层
次上都有充分体现(贾琳等, 2003)，居群的核型差异
较为稳定，但由于百合属植物染色体倒位、易位、重
复和缺失等结构变异，使得百合在居群内差异较大。
百合染色体核型的差异正是环境因素和结构变异共
同作用的结果。
多倍化是植物进化的重要途径，但由于百合属
植物拥有大染色体和高基数，多倍化的结构变异会
产生很高的遗传负荷。因此，染色体结构变异才是百
合属进化的一条主要途径，是百合属分化的细胞遗
传学基础，而多倍化只是百合属进化的一条次要途
径。百合属以 2n=24的二倍体最为常见，但研究发现
卷丹(图力古尔和刘立波, 1996; 杨利平等, 1996; 李
为民等, 1991,中国中药杂志, 16(5): 268-270)及部分
川百合(谢晓阳和武全安, 1993;虞泓等, 1996)中存在
自然三倍体。高等植物中不对称的核型通常出现在
较进化或进化的植物中，系统演化上处于较古老或
原始的植物通常具有较对称的核型，核型是由对称
向不对称方向进化的(Stebbins, 1971)。百合属植物
核型不对称系数都较高，属于较进化或进化的植
物。对我国东北地区野生百合进行研究，黄花渥丹
(L. concolor var. concolor f. coridion)的核型不对称系
数高达 81.96%，而毛百合的核型不对称系数仅为
72.25%，所以黄花渥丹的进化地位较毛百合高(荣立
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
苹等, 2009b)。刘华敏等(2010)研究我国四种野生百
合核型，根据核型不对称系数，认为四者核型进化程
度由低到高依次分别为青岛百合(L. tsingtauens)、细
叶百合、南川百合(L. rosthornii)、岷江百合。
B染色体广泛存在于禾本科和百合科植物中，
是一种独立存在于常染色体组之外的特殊染色体
(Beukeboom, 1994)。关于 B染色体的起源，通常认为
是由于着丝点错分裂而产生，但李懋学等(1984)支持
Battaglia所提出的“次缢痕区断离假说”，即 B染色
体由次缢痕区断离而产生，次缢痕区的断口转变而
具有新着丝点功能，所以 B染色体也是结构变异的
产物。Kayano (1962)在条叶百合中观察到 3种 B染
色体存在。荣立苹等(2009a)研究了 8种野生百合染
色体数目的变异，结果表明在毛百合、兰州百合、有
斑百合、细叶百合、卷丹的体细胞内观察到 B染色
体。至今至少发现 16种百合中存在 B染色体(李懋
学等, 1984)。B染色体的情况比较复杂，不同物种和
同一个体内不同细胞之间以及减数分裂和有丝分裂
各时期的 B染色体数目都有所不同(姜立春和彭正
松, 2005)。李懋学等(1984)发现存在 B染色体的岷江
百合，并对其减速分裂行为进行观察。王红霞和杨保
胜(2003)研究的岷江百合 B染色体出现频率较低且
不同居群间存在差异，下沙坝居群有 1B和 2B的染
色体，水磨沟居群有 1B和 2B的染色体，青坡居群仅
具 1B染色体，而后山居群没有发现 B染色体。刘华
敏等(2010)未发现所研究的岷江百合中存在 B染色
体。对云南淡黄花百合 10个居群核型进行研究，只
有在老鹰地居群中存在 B染色体，在其它居群尚未
发现 B 染色体存在 (张绍斌等 , 2004)。杨利平等
(1996) 报道 80%以上的大花卷丹 (L. leichtlinii var.
Maximowiczii) 中含有 2B 染色体，但荣立苹等
(2009b)在试验中未曾发现 B染色体。生物体中 B染
色体数目的增加，会造成生物体有性生殖能力的下
降，B染色体与植物的生长特性、环境以及选择优势
都有密切关系，当其以一定频率出现时，能显著地增
强群体与个体的适应性(姜立春和彭正松, 2005)。王
玉元(1997)研究表明，B染色体的出现频率与所处地
区的高度及降雨量呈负相关。
胚培养及子房培养已广泛运用于百合杂种苗的
繁育过程中，用核型对杂交种进行鉴定，以排除百合
单性生殖可能(North and Wills, 1969; Okazaki et al.,
1994; Fernandez et al., 1996; Obata et al., 2000)。但许
多百合属植物的染色体在长度以及臂比方面差异不
大，且难以准确定位发生断裂、缺失、倒位、易位的染
色体(杨利平等, 1996;虞泓等, 2000;李为民等, 1991,
中国中药杂志, 16(5): 268-270)，这给利用核型区分
染色体带来了很大难度。
2百合染色体的 Giemsa C-带研究
Giemsa C-带是植物染色体带型研究中最为广
泛的一种技术。植物染色体 C-带显带技术基本上是
从 Summer (1972)的技术不断改进和发展起来的。
Giemsa C-分带主要显示染色体上由DNA重复序列
组成的异型染色质所在位置，通常分布于染色体末
端及主缢痕区域。C-分带在种内中具有相对稳定
性，在种间具有多态性，常作为物种分类的手段。亲
缘关系的远近常常与常染色质与异染色质的差异有
密切关系，染色体上 C-分带带纹染色深浅、宽窄、有
无等特征因物种亲缘关系的远近表现出明显的差
异，距离越远则带纹特征变化越大(温海霞等, 2002,
种子, (3): 40-42)。
麝香百合(L. longiflorum) (Holm, 1976; Kongsuwan
and Smyth, 1978)的 C-带与湖北百合(Wisudharomn
and Smyth, 1985)的 C-带存在显著差异，因此两者的
亲缘关系较远，这与 Comber 的分类一致(Smyth et
al., 1989)。由于河北百合与岷江百合、淡黄花百合
C-带具有惊人的相似(Smyth et al., 1989)，且能够与
Leucolirion 组百合成功进行杂交产生可育的后代
(Woodcock and Stearn, 1950)，故 Smyth 等 (1989)提
议，将河北百合从Sinomartagon组划分到 Leucolirion
组。李懋学等(1984)对含 B和不含 B染色体的岷江百
合进行了 C-分带研究，得到25条带纹，与刘光欣等
(2008)研究基本一致，仅在 J染色体上存在差别，造
成的原因可能是种源不同或 C-分带流程的差异。胡
凤荣、刘光欣等先后对泸定百合(刘光欣等, 2007a)、
百合(刘光欣等, 2008,江苏农业科学, (6): 151-152)、
岷江百合(刘光欣等, 2008)、渥丹百合(刘光欣等, 2009,
江苏农业科学, (6): 220-221)、淡黄花百合(胡凤荣等,
2009a)、细叶百合(胡凤荣等, 2009,江苏农业科学, (3):
170-171)、药百合(L. speciosum var. gloriosoides) (胡
凤荣等, 2009b)、宜昌百合(L. leucanthum) (胡凤荣等,
2009c)、毛百合(胡凤荣等, 2010)及三个卷瓣组百合
(刘光欣等, 2007b)的根尖染色体 C-带进行研究。根
据其单套染色体的条带总数目以及带纹强弱，南川
百合(单套染色体条带数 15条)、川百合(21条)、金佛
山百合(L. jinfushanense) (16条)、细叶百合(17条)及
药百合(20 条 )归为一类，均属卷瓣组 (胡凤荣等 ,
2009b; 刘光欣等, 2007b;胡凤荣等, 2009,江苏农业
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百合染色体细胞学研究进展
Cytological Progress of the Chromosome Analysis in Lilium
科学, (3): 170-171)，将泸定百合(28条)、岷江百合(24
条)、淡黄花百合(23条)、宜昌百合(21条)归为一类，
均为百合组(刘光欣等, 2007a; 2008;胡凤荣等, 2009a;
2009c)，这与张克中等 (2006; 2008)通过 RAPD 和
AFLP分子标记方法研究野生百合亲缘关系所得百
合组聚为一类、卷瓣组聚为一类的结论相吻合。泸定
百合和淡黄花百合形态相似，通过 C-带带型中单套
染色体条带数及特征 J染色体可以清晰地将两者区
分开(刘光欣等, 2007a;胡凤荣等, 2009a)。
Lim (2000)采用 BSG流程对麝香百合和红花百
合(L. rubellum)进行了 C-分带分析，仅在异染色质
区看到了 11条微弱的带纹。改良 HBSG流程可以获
得覆盖泸定百合、淡黄花百合、细叶百合、毛百合整
个基因组染色体的特征带，较为适合其 C-分带研究
(刘光欣等, 2007a;胡凤荣等, 2009a; 2010;胡凤荣等,
2009, 江苏农业科学, (3): 170-171)，但百合、渥丹百
合、药百合、宜昌百合 C-带带纹较浅，很难获得清晰
的带型(胡凤荣等, 2009b; 2009c;刘光欣等, 2008,江
苏农业科学, (6): 151-152;刘光欣等, 2009,江苏农业
科学, (6): 220-221)，其 C-带流程有待于进一步探索。
3百合染色体的 G-带研究
C-带带纹一般较少，每条染色体只有1~4条带
纹且多分布于着丝点附近，对染色体识别和研究造
成一定障碍。G-带带纹非常丰富，分布于整条染色
体上的染色质带，故被称为高分辨显带技术，对染色
体有更高的识别能力。Vosa和Marchi (1972)首次将
G-分带技术引入到植物中。1985年陈瑞阳等采用胰
酶法在川百合等植物上成功诱导出清晰的 G-带。经
胰酶处理后，川百合每条染色体都显示清楚的带纹，
并分布于整个染色体上，前期染色体带呈颗粒状，第
一对染色体上共有 41条带纹，早中期、中期染色体
带呈带状(陈瑞阳等, 1986)，第一对染色体上有 14条
带纹，这一观测结果与哺乳动物染色体 G-带类似。
1987年陈瑞阳等首次运用改良的尿素法在百合等植
物上诱导出清晰的 G-带，认为尿素法相比胰酶法，
具有作用温和，显带时间较长，且易于掌握，重复性
高的优势(陈瑞阳等, 1987,植物学报科学通报, (14):
1096-1098)。
4百合染色体原位杂交研究
原位杂交技术是 1969年由 Gual和 Pardue提出
的(吴殿星等, 1994,农业科技译丛, (1): 20-23)根据核
苷酸分子碱基互补配对原则，在适宜条件下，将用外
源核酸片断标记的探针与经过变性的染色体上单链
DNA片段进行杂交，形成专一的核酸杂交分子，其
后利用相应检测手段，显示待测核酸在染色体上的
位置，确定待测核酸是否与探针 DNA序列具有同源
性，进而准确鉴定靶核酸序列的性质(裴冬丽和李锁
平, 2004)。
4.1 基因组原位杂交(genome in situ hybridization,
GISH)
GISH 方法主要利用物种间 DNA 同源性的差
异，以标记的染色体组总 DNA作为探针，另一物种
的 DNA作为封阻，与其完全同源的 DNA进行杂交
(施季森和洑香香, 2000)。运用 GISH技术可以准确
鉴别杂种后代中外源染色体或片段，鉴定杂种后代的
真实性，因此，常被育种学家用于基因渗透研究中。
GISH手段成功地鉴别出麝香百合与红花百合
杂交产生的 F1代杂种的真实性，并跟踪回交后代
BC1和 BC2子代的行为(Karlov et al., 1999; Lim et al.,
2000)。Karlov等(1999)应用 GISH手段将百合 A、0、L
三个基因型区分开。周树军(2003)等以东方百合和亚
洲百合回交一代中期染色体为模板，东方百合全基
因组 DNA为探针，亚洲百合基因组 DNA或鲱鱼精
子 DNA作封阻，进行基因组原位杂交，可以在回交
后代中清楚地分辨出东方百合及亚洲百合的基因
组。以亚洲百合 DNA作封阻和以鲱鱼精子 DNA作
封阻的对比试验发现，以亚洲百合 DNA作封阻的原
位杂交信号明显优于用鲱鱼精子 DNA作封阻的杂
交信号，并且可以检测到染色体交换的较小片段(周
树军, 2003)。Marasek等(2004)利用 GISH技术成功
地进行了百合的杂种鉴定。
FISH技术是将做 DNA探针的核苷酸分子经特
殊修饰(如 biotin-Dutp, digoxigenin-dUTP 等)后直接
杂交到染色体切片或 DNA纤维上，再用和荧光素分
子结合的单克隆抗体与分子探针相结合的手段来检
测与特殊修饰的探针配对的 DNA片段在染色体或
DNA纤维上的位置(施季森和洑香香, 2000)。
FISH可以准确地进行基因定位，了解染色体的
结构细节及行为活动，已经被应用到百合杂种的鉴
定。以 5S rDNA和 45S rDNA为探针，根据染色体组
中获得的 6~8条染色体的特征信号区别出麝香百合
和红花百合(Lim, 2000)。周树军等(2008)利用荧光原
位杂交完成了 45S rDNA在麝香百合、柠檬色百合
(L. leichtlinii)、天香百合(L. auratum)及豹纹百合(L.
pardalinum)的染色体定位。胡凤荣(2007)对 19种野
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
生百合进行 45S rDNA荧光原位杂交，麝香百合的
研究结果与 Lim (2000)以 5S rDNA和 45S rDNA为
探针对麝香百合的研究结果基本一致，湖北百合的
研究结论也与 Marasek 等(2004)以 5S rDNA和 25S
rDNA为探针对湖北百合进行的研究结论基本相同，
差异仅仅出现在杂交点分布的染色体上，可能由于
种源差异造成的，并且得出百合 45S rDNA FISH杂
交的信号大多出现在染色体的着丝点区域，在长短
臂上仅有少数出现，二倍体百合杂交信号为 4~10个
的百合属植物荧光原位杂交的特征性结论。
对比 Giemsa C-分带研究，FISH可以提供更多
的染色体鉴别信息(Marasek et al., 2004)。胡凤荣
(2007)运用 FISH和 Giemsa C-分带方法对7个百合
杂交组合杂种后代进行鉴定，根据杂种根尖染色体上
45S rDNA FISH杂交信号和 C-分带带纹特征，进一
步验证了真实杂种。根据湖北百合与‘Mareopolo’和
‘Expression’rDNA位点数目的不同，推断湖北百合
与‘Mareopolo’、‘Expression’来源于不同组，研究表
明仅使用 25S rDNA为探针即可鉴定出‘Marcopolo’
×L. henryi和‘Expression’×L. henryi的杂种身份(Ma-
rasek et al., 2004)。
4.3基因组原位杂交与荧光原位杂交的比较
GISH不仅能检测到染色体易位，而且能准确观
察到外源染色体片段的大小和易位的断裂点。Karlov
等(1999)利用 GISH技术在百合种间杂种苗中发现
由减数分裂复原产生的完全杂合的 IMR 型 2n 配
子。GISH技术的局限性在于无法确定易位所涉及到
的具体染色体及准确鉴定外源染色体，需要将 C-分
带技术与 GISH技术相结合。FISH技术虽然可以用
于杂种真实性的鉴定，但对于 rDNA位置非常接近
的近缘物种来说效果不佳。相比 FISH来说，尽管
GISH所表达的杂交信号比较单一，但更适合用于种
间杂交百合的鉴定(胡凤荣, 2007)。
5展望
百合属进化的细胞学研究不是孤立的体系，应
与传统育种及现代育种方法紧密结合，核型、带型及
原位杂交技术可以作为杂交新品种鉴定的手段。同
时，在一定条件下，可以将外源植物的异源染色体及
其片段导入百合的细胞中，使两者不同基因重组，培
育优良的新型百合。染色体杂交技术既克服了远缘
杂交不亲和的限制，又避免了细胞融合难以分化和
培养的问题，同时也排除了转基因技术需要构建载
体，转化目的基因的困难(朱培坤, 2011)。
通过对百合属植物进行核型、带型及原位杂交
研究，使以形态学和解剖学指标为基础的分类学扩
展到细胞研究的水平，加深对百合属植物染色体遗
传和进化机制的了解，以期为百合属植物亲缘关系
鉴定和遗传育种研究奠定基础。
作者贡献
王斐是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成数据分析，论文初稿的写作；胡凤荣是项目
的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文
写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由江苏省高校优势学科建设工程项目资
助，特此感谢。
参考文献
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