全 文 ：园艺园林科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.72007July
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0前言
百合（Liliumspp.）的鳞茎具有食用，药用价值，切
花或盆栽花具有较好的观赏价值和美好的寓意而倍受
人们青睐。近几年来，人们对可食用百合鳞茎、不同品
种百合切花的需求在迅速增加，而切花、鳞茎的保鲜问
题亟待解决，其产量和品质的提高直接关系其经济效
益。PGR作为一种高效、新型的植物生长调节有机物，
在百合的保鲜，栽培等方面应用广泛且效果显著。
1化学调控剂在百合鲜切花上的应用
1.1百合切花衰老的机理
目前对百合切花衰老机理的认识主要有以下几个
方面：一、水分平衡失调。当花枝吸水量大于或等于失
水量的时候，花枝才能保持较好的新鲜度。当花枝水分
平衡失调，降低了本身细胞的膨压，使得花瓣叶片紧张
度下降而产生萎焉现象[1]，同时水分平衡失调也影响
到正常的代谢从而促进切花衰老；二、自由基理论。自
由基可在植物体内通过多种途经生成，又可通过促使
蛋白酶降解、乙烯生成、脂质过氧化等多种途径促使切
花衰老。细胞内的自由基代谢平衡遭到破坏，过剩的自
由基引发或加剧膜脂过氧化作用；三、膜脂过氧化。是
指不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，它是引
起百合切花衰老的重要原因，其主要氧化产物之一
MDA，会直接导致细胞膜结构破坏，使细胞膜透性增
大，膜结构选择性丧失，细胞内大量电解质向细胞外泄
漏，相对透性升高，加速切花的衰老；四、糖分缺失。百
合切花在离开母体后，呼吸作用不断地消耗能量，糖分
不足造成切花衰老加速；五、微生物侵染。切花易使微
生物滋生，侵染，造成花径的生理性堵塞影响吸水、运
PGR在百合上的应用研究进展
陶仲华,罗 微,林钊沐
（中国热带农业科学院橡胶研究所，海南儋州 571737）
摘 要:PGR是指施用在植物上,在植物体内很少量就能调控植物生长的非营养有机物。百合相关产
品的保鲜技术欠缺,繁殖缓慢等问题是影响百合经济效益的瓶颈之一。本文介绍百合切花衰老机理;
对 PGR应用于百合切花、鳞茎保鲜,组织培养,栽培技术等方进行概述,并提出了需要进一步研究的
问题。
关键词:PGR;百合;保鲜;组织培养
中图分类号:Q507 文献标识码:A
ResearchAdvancesinApplyingPGRtoLilium
TaoZhonghua,LuoWei,LinZhaomu
（ChineseAcademyOfTropicalAgriculturalScience.RubberResearchInstituteDanzhou,Hainnan571737）
Abstract:PRGisthenon-nutritionalorganicsubstancethatisappliedonplants,andregulatesplant
growthevenwithasmalquantityinplants.Someproblemssuchasdeficiencyofcorelativefreshkeeping
technologiesoflily,andslowreproductionandsoonarebotleneckofpromotinglilyseconomicseficien-
cy.Ageingmechanismoflilyflowercutingisintroduced,andPGRapplicationonlilyflowercuting,bulb
freshkeeping,tissueculture,cultivationtechnologyandotheraspectsarereviewed,andsomeproblemsthat
needfurtherdiscussionarementioned.
Keywords:PGR,Liliumspp;Fresh-keeping,Tissueculture
第一作者简介:陶仲华，女，生于1980年，云南临沧人，学士，硕士。研究方向:土壤与植物营养。通讯地址：571737海南儋州，中国热带农业科学院橡胶研
究所。E-mail:taozhonghua507@yahoo.com.cn。
通讯作者:罗微，林钊沐，中国热带农业科学院橡胶研究所，研究员，硕士生导师。通讯地址：571737中国热带农业科学院橡胶研究所。Tel：
0898-23300176。
收稿日期:2007-04-12，修回日期：2007-04-26。
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输营养物质等功能也促进了切花的衰老。
1.2PGR在百合切花保鲜上的应用
围绕百合切花衰老产生机理，应用化学调控剂来
延缓切花的衰老速度是目前百合切花保鲜较常用的方
法。在整个百合切花保鲜研究过程中，是对保鲜剂的成
分及其合适浓度的一个筛选过程，保鲜液基本构成为：
营养物质+PGR。较常用的营养物质是蔗糖，主要用来
提供切花呼吸作用损耗的能量，糖分不足；而常见的应
用在百合切花保鲜上PGR有8-HQS，STS[2~4]、GA3[5]、
6-BA等，这些物质用来解决杀菌，减少乙烯合成，维持
自由基代谢平衡等问题造成的切花衰老。
赤霉素（GA3），可以明显改善碳水化合物的代谢
过程，用GA3处理过的百合切花，可显著延缓出库后
切花叶片叶绿素[6]、可溶性蛋白和糖含量的降低，抑制
呼吸高峰的出现，延迟CAT活性的下降和POD活性
的升高，减少丙二醛积累，使百合切花出库后的衰老受
到抑制[7~9]。
STS是一种阴离子复合物[Ag(S2O3)2]3-，作为乙烯
抑制剂，在切花保鲜上广泛应用，它的作用机理是通过
与乙烯竞争受体使乙烯不能正常工作，从而拮抗乙烯
促进衰老的作用。[10]其在百合切花保鲜上应用也有较
好效果，将STS与蔗糖等配合，改善切花的水分状况；
延迟丙二醛（MDA）含量的增加，维持花瓣膜结构的相
对稳定性。增加花枝鲜重，增大花径、花长；从而能显著
地延长百合切花的瓶插寿命[11]。
8-HQC是切花保鲜上使用较普遍的杀菌剂，具有
螯合类激素性质，有广谱的有效性和安全性，可使保鲜
剂酸化，杀死细菌、霉菌类等微生物；其还是一种抗蒸
剂、可以影响切花气孔关闭，促进水分平衡，从而延长
切花寿命 [10]。（韩劲，赵祥云等，1998） 采用
0.15g/L8-HQS+0.05g/LAgNO3+2%蔗糖作为保鲜液，百
合切花瓶插寿命低温下（2℃）贮藏时间可达到
19~20d，瓶插开花率达100%，主要是因为保鲜液中含
有8-HQS、AgNO3具有杀菌作用利于花茎吸水，8-HQS
影响气孔关闭促进水分平衡，而糖则为切花的呼吸作
用提供了营养物质，保持细胞中线粒体结构和功能，从
而延长切花寿命[7,12]。
6-BA一致被认为是延缓衰老最有效的植物生长
调节剂，它是一种细胞分裂素，主要作用是降低切花对
乙烯的敏感性，抑制乙烯的产生，减缓叶绿素的分解，
对脱落酸的拮抗作用能延缓花瓣的脱落。而过剩自由
基的产生是导致百合切花衰老的主要原因。依据自由
基理论用含不同浓度的6-BA处理百合切花，发现经
不同浓度6-BA处理均延长了百合切花瓶插期寿命，
并提高了其品质，其中以 90mg/LVC和 1.5mg/L
6-BA效果较为显著，表现为膜透性降低，丙二醛
(MDA)的产生得以抑制，花的保鲜效果优于对照。实验
还发现6-BA3个浓度均能激活CAT活性，促进O2和
H2O2分解，降低膜脂过氧化速率和MDA含量，抑制了
膜透性的增大，从而延缓了切花百合的衰老进程，显著
地抑制叶绿素的降解，减缓叶片黄化，此研究为百合鲜
切花保鲜液的筛选提供了理论基础[13]。
由于多数百合切花保鲜剂含有 Ag+和STS一类
的乙烯拮抗剂，价格较贵，家庭日常应用不多，且Ag+
对人体有害，易污染环境，所以寻找无毒、环保、价廉的
保鲜液是鲜切花保鲜剂的研究方向。而1-MCP被认为
是STS的最佳替代品[14]。
1-MCP是环丙烯类化合物，与传统的乙烯抑制剂
相比，具有用量低、高效等优点。它不但能够强烈地阻
断内源乙烯的生理效应，而且还能抑制外源乙烯对内
源乙烯的诱导作用。用其进行百合切花的保鲜，其能延
迟花瓣质膜相对透性的增加，从而使花朵维持饱满的
状态和鲜艳的花色。这是目前认为在百合花保鲜上具
有良好的应用前景的一种化学药剂[15,16]。
最近Al2(SO4)3[17]、GaCl2[18]、B9[19]等在百合切花保鲜
过程中，显现了能够保持膜的相对稳定性，增加溶液的
渗透势和花瓣细胞的膨压，有利于保持花枝的水分平
衡，从而增加了花瓣的紧张度，保持花姿等作用，延缓
切花的衰老。但其效果和作用机理还有待进一步的研
究证实。
2PGR在百合栽培上的应用
2.1调整百合株形
植株的高度是影响盆花品质的重要因素，其高度
最好控制在45~50cm，但百合原有品种多数由于茎杆
较长而影响其观赏品质。应用PGR进行百合植株调整
取得较好的效果，如多效唑，具有延缓植物生长，抑制
茎杆伸长，缩短节间等效果，在种植前用多效唑浸泡百
合鳞茎1~5min可控制百合茎的高度，可推迟百合初
花期，叶片和花瓣都有一定程度的增厚，叶色变得浓
绿，且花型、花色均有所改善[20]。
不同品种适宜的浓度范围不同，亚洲型百合
80~100mg/L，东方型百合 200~300mg/L；麝香型百
合150~200mg/L，在前期浸泡处理的药效消耗完时，
用浓度为50~100mg/L多效唑喷雾植株可以控制后
期茎干的伸长，整株喷雾要好于仅喷茎的。且喷施浓度
在100mg/L及以上时，百合表现出较强的抗旱作用，
但也明显地使株高降低，茎变细，花变小，以切花标准
衡量，花的质量有所降低，商品价值也随之降低。[21~24]
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烯效唑是赤霉素合成的抑制剂，用烯效唑(S3307)处理
白光辉、卢浮宫两个品种浸球，具有和多效唑相同的整
形效果，提高了盆栽百合的观赏价值[25]。
花茎长是百合切花品质的一个标志。（张文利，王
有琪等2003）采用不同浓度赤霉素溶液喷施矮秆型东
方百合茎秆、植株节间及花苞的试验结果表明，品种凝
视星空生长初期(5~6片叶)以喷施100mg/kg赤霉素溶
液茎秆高度增长明显，以喷施100mg/kg和200mg/kg
赤霉素溶液节间增长效果较好；品种元帅、西伯利亚生
长期以喷施 100mg/kg和 200mg/kg赤霉素溶液花苞
增长效果较为显著。[19,26]（蔡军伙，连芳青等2004）GA3
显著促进麝香百合茎的伸长，主要是由于GA3促进节
间细胞伸长，GA3促进内源IAA的合成，以至于使叶
绿素合成加快，叶绿体数量增加，使光合作用增强，叶
片衰老延缓，植物生长加快，从而促进株高的增加[20,27]。
2.2PGR对百合鳞茎的影响
百合鳞茎的产量和质量关系到百合的经济效益，
近几年用PGR处理百合鳞茎的研究主要效果表现在：
增加鳞茎产量、提高鳞茎品质和增加籽球数等。
应用CEPA和KT对东方百合的籽球进行栽培复
壮研究表明：CEPA可以有效促进东方百合地下鳞茎
的增重，促进形成籽球，提高繁殖系数；KT可以促进
东方百合地面植株营养生长，延长植株生育期，增加同
化产物的积累，有效提高商品鳞茎的质量。但KT和
CEPA是如何影响小鳞茎内源激素的变化，进而影响
光合作用、养分的供给以及同化产物的分配等，以及激
素的使用浓度、时期和激素间的配合使用等还需要进
一步确定 [28]。（方少忠、池丽丽等 2005）用 GA350
mg/L+CEPA100mg/L+KT100mg/L组合处理冷藏的
百合鳞茎，可以通过影响内源激素的平衡来促进鳞茎
的萌动，缩短冷藏的时间，打破休眠，促进开花。但如果
没有低温诱导，其作用效果就不明显，但添加丙酮溶剂
(10%)促进百合鳞茎开花，在低温条件下，大幅提高药
效[29]。
S-3307可使籽球数量增多、周径增大，且随浓度
的增加而加强，从处理后植株表现的综合性状看，以
20mg/L的处理浓度为最佳[21]。在百合苗高约25cm时
叶面喷雾施用多效唑，对百合产量均有显著增产作用，
其中以15%多效唑375倍液喷雾增产效果最显著。[30]
有报道发现6-BA可延长花期使叶色加深的同时，也
可增加籽球的数量，其籽球数量增加效果及对母球的
影响低浓度好于高浓度。
可食用百合，被视为“蔬菜人参”，但可食部分——
鳞片暴露于空气中容易发生褐变，变干、变红，且在销
售时，货架期产生的生理衰老、生化变化和微生物腐败
导致产品色泽、质地和风味下降。所以研究百合鳞茎的
储藏技术将会有效地保持产品品质、延长鳞片贮藏期，
提高百合经济效益。
将传统的方法逐渐与PGR应用相结合，使百合鳞
茎保鲜取得一定的效果。（朱亚珠翁佩芳2002）以壳聚
糖、亚硫酸氢钠、柠檬酸、硬脂酸钙等试剂，复配成几种
保鲜液膜对百合保鲜效果进行比较研究，经不同保鲜
液膜处理后，百合鳞茎呼吸强度都有一定程度的抑制，
其中采用壳聚糖4%，柠檬酸2%，硬脂酸钙5%，亚硫
酸氢钠1.5%的保鲜液膜处理效果最好，对贮藏期抑制
百合水分蒸发效果明显；至贮藏20d时，优质率和可食
用率分别达到89.2%和98.5%，且对色泽影响较小，是
一种较好的百合贮藏保鲜方法[31]。（李维强，毕阳 等
2005）采用柠檬酸、抗坏血酸、次氯酸3种化学药物单
独使用及两种药物互配来处理鲜切百合鳞片，结果表
明：药物处理后的百合随贮藏时间的延长呼吸强度呈
下降趋势，腐烂率较对照组低，感官指标明显优于对照
组。药物处理中，尤以 250mg/kg柠檬酸与 1000
mg/kg次氯酸，10%的抗坏血酸与1000mg/kg的次氯
酸互配液浸泡处理百合鳞片效果最好，用此法可使切
割百合低温下的贮藏期由现有的10d延长至21d。少
量柠檬酸不但可以防腐，而且使百合pH值下降，使次
氯酸处于酸性环境下，这有助于次氯酸的杀菌；抗坏血
酸作为抗氧化剂，可以防止切割百合伤口发生褐变，提
高感官指标；次氯酸不仅可以杀死百合表面部分细菌，
还有漂白作用，它们互配后协同效应效果更佳[32]。
3PGR在百合组培上的应用
百合繁殖采用小鳞茎繁殖速度慢，鳞茎扦插繁殖
易感染病毒已成为制约百合发展的主要问题，组织培
养是解决这两个问题的好方法，而PGR在组培上的应
用使得百合组培速度和质量都得到提高[33~36]。
用6-BA，2，4-D，NAA等3种植物激素对路易圣
特百合鳞茎愈伤组织生长的影响。发现分裂素6-BA
与生长素，2，4-D的比值和绝对含量，调控着植物组织
的形态发生和细胞分化。当比值高时产生芽，低时产生
根，比值适中时就可维持原组织生长而不分化。在MS
培养基上，6-BA可诱导外植体直接分化不定芽，其中
1.0~2.0mg/L6-BA诱导不定芽的分化频率最高，6.0
mg/L6-BA抑制不定芽分化。2，4-D可诱导直接体细胞
胚胎发生，其浓度以4.0mg/L时诱导频率最高；诱导
愈伤组织的形成，浓度为1.5~2.0mg/L时，愈伤组织诱
导率较高，愈伤组织质量较好[37]；当培养基中同时含有
6-BA和2，4-D时，既出现不定芽，又出现体细胞胚。当
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再生苗移入无激素的 MS培养基和含有 1.0mg/L和
2.0mg/LIAA的MS培养基上时，只有无激素的MS培
养基有利于根的形成[38]。
虽然百合可以通过愈伤组织不定芽而增殖，但这
种方式在遗传稳定性方面并不长久。显然，不通过愈伤
组织而直接形成不定芽的途径要更优越些，但这并不
意味着这样形成的不定芽总能保持原品种的特性。[39]
所以后来的研究主要朝既能使植物体快速繁殖，又能
保持原品种优良特性的方式发展。（张文种2002）用麝
香百合的鳞茎片作为外植体进行组织培养，结果表明，
不同激素浓度配比对百合鳞茎芽的诱导效果不同，在
继代培养中，以MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.1mg/L对百
合鳞茎的增殖效果最好；在生根培养中，附加活性炭可
促进根的生长。适当提高6-BA浓度，有利于小鳞茎的
诱导，同时应配合一定浓度的 NAA，但 NAA浓度不
能太高，否则会降低小鳞茎的诱导率。当6-BA浓度
高，NAA浓度低时，诱导出的不定芽数多，但成苗率
低，需移到生根培养基中诱导生根；当6-BA浓度低，
NAA浓度高时，诱导出的不定芽数少，但成苗率高[40]。
不同PGR相互配合，能够更好的达到所需要的效果。
如一定浓度范围内的6-BA、KT以及NAA间的配组，
能诱导小鳞茎的形成，并进一步分化成不定芽。当激素
组合为6-BA1.0mg/L+NAA0.5mg/L时，兰州百合的
出芽率与平均出芽数均达到最高，细胞分裂素与生长
素适宜的浓度配比可直接诱导出小鳞茎。
通过组织培养形成小鳞茎是目前百合繁殖的主要
途径。繁殖过程中百合试管小鳞茎的质量，直接影响百
合商品鳞茎的繁殖效果。研究不同浓度的乙烯
(CEPA)、脱落酸(ABA)和茉莉酸甲酯(Me-JA)对诱导百
合试管鳞茎形成和膨大的作用表明，Me-JA、ABA和
CEPA适宜的浓度都能诱导百合试管鳞茎的形成，但
对鳞茎的膨大有不同的影响。CEPA、ABA诱导鳞茎形
成的最有效浓度分别为 1.0×10-3mg/L和 0.05μmol
/L，促进鳞茎膨大的最有效浓度分别为1.0×10-4mg/L
和 0.5μmol/L；使用 Me-JA(5μmol/L)可以获得较高
的鳞茎形成率和质量。同时也发现若Me-JA的浓度太
低，效果就不显著，若浓度太高，除抑制鳞茎形成外，还
会使幼苗出现较为严重的玻璃化，甚至死亡[41]。
4问题和展望
PGR的应用使得百合切花、鳞茎保鲜时间大大延
长；百合繁殖速度加快；盆栽百合株型调整也取得了较
好效果，但同时我们也可以看出，PGR的应用还存在
很多问题亟待解决。
从大量研究看来，存在一下几个问题，首先，相同
保鲜剂在不同品种百合切花上要求的浓度有一定的差
别，且不同品种百合切花对相同保鲜剂的反应差别也
很大。在PGR对百合植株整形过程中，依然出现不同
品种百合对相同药剂有不同的浓度要求；药剂施用的
时间，部位不同也造成最终结果有差异。其次，一些处
理效果较好的药剂，其机理还不够清楚；且一些药剂虽
然具有较好的处理效果，但其对环境和人体健康都是
有害的，虽然已经引起注意，但能找到的安全有效的替
代药剂还比较少；另外，切花、鳞茎等保鲜过程不是一
个独立的过程，其栽培过程的施肥等形成的品质好坏
也直接关系到储存质量和时间长短。所以以后PGR在
百合上应用研究应当从一下几个方面进行：
（1）继续筛选安全，有效，环保，实用，价廉的保鲜
剂，特别是食用百合保鲜中PGR的安全性应该引起重
视。
（2）探寻药剂处理的最佳组合和最佳浓度配比；最
好依据不同品种百合有不同的配方，从而能更好地发
挥药剂效果。
（3）一些有效药剂的机理还有待进一步研究明确，
从而为保鲜，栽培，组培等奠定理论基础。
（4）栽培过程中喷施PGR的最佳浓度和时间，并
考虑将化学药剂与其他栽培管理措施、储藏措施等相
配合值得探讨。
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（责任编辑：张铁锋）
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