全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2016)06 － 1414 － 06 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2016． 06． 032
收稿日期:2015 － 05 － 19
基金项目:福建省科技厅省属公益类项目“百合种球活力研究”
(2014Ｒ1019-7);福建省农科院科技创新团队建设项目“福建优
势商品花卉品种创新与高效繁育技术体系构建与应用”(CXTD-
2-17)
作者简介:张 洁(1983 －)，女，福建三明人，助理研究员，硕
士，主要从事园艺植物生化研究，Tel:0591-87881983，E-mail:
39508750@ qq． com，* 为通讯作者。
百合小鳞茎抽薹的差异蛋白质组学分析
张 洁1，游向阳2，郭文杰1，蔡宣梅1，方少忠1 *
(1．福建省农科院生物技术研究所，福建 福州 350003;2．福建省花卉盆景公司，福建 福州 350003)
摘 要:为研究百合抽薹调控机理，以自繁的百合小鳞茎‘Siberia’为材料，分析小鳞茎在抽薹前后蛋白质组表达差异。经双向电
泳分离，共得到差异表达蛋白质点 21 个。11 个蛋白质点获得 MALDI-TOF-TOF-MS的鉴定，其中包含 2 个伴侣蛋白质、4 个参与能
量代谢的蛋白质、1 个胁迫诱导表达的 cDNA产物、3 个百合花中的 cDNA片段和 1 个未知蛋白质。结果表明，在百合抽薹过程中，
参与能量代谢的蛋白质表达量受到调控，为抽薹过程准备能量或重新合成储能物质;分子伴侣蛋白质或胁迫诱导蛋白质的表达量
发生变化，是百合植株应对低温春化的生理反应。
关键词:百合;小鳞茎;抽薹;差异表达蛋白
中图分类号:S682． 2 文献标识码:A
Differential Proteomic Analysis of Bolting of Lily Bulblet
ZHANG Jie1，YOU Xiang-yang2，GUO Wen-jie1，CAI Xuan-mei1，FANG Shao-zhong1 *
(1． Biotechnology Institute，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fujian Fuzhou 350003，China;2． Fujian Potted Flower Company，
Fujian Fuzhou 350003，China)
Abstract:In order to study the regulation mechanism of lily bolting，self-reproducing bulblet of lily‘Siberia’was taken as materials，bulblet
in the differential expression protein group before and after bolting was analyzed． Proteins were separated by running 2-DE(two-dimensional
gel electrophoresis)，obtained 21 significantly differential expression protein spots． 11 protein spots was identified by the MALDI-TOF-TOF-
MS，including 2 chaperone protein，4 involved in the energy metabolism，1 cDNA product by stress induced expression，3 cDNA fragment
in lily flower and 1 unknown protein． The results showed that:In the lily bolting process，the expression of proteins involved in energy me-
tabolism was under control，which prepared energy or resynthesis energy storage material for bolting process． The molecular chaperone pro-
tein or express stress inducible protein changes，was a physiological reaction to low temperature vernalization in lily plants．
Key words:Lily;Bulblet;Bolting;Differential expression protein
抽薹属于植物重大的发育转折期，百合鳞茎中
花茎伸长、基部拔节，是百合抽薹开始启动的形态变
化，标志着鳞茎由营养生长向生殖生长转变，对百合
鳞茎繁育有着重要意义。目前，国内外针对植物抽
薹机理以及抽薹调控方法的研究观点不一。在激素
调控方面，有研究［1］认为，内源激素对植物抽薹起
直接作用，抽薹伴随着 GA3 含量的普遍增加;在萝
卜抽薹早期阶段 ABA 起着类似于 GA3 的功能
［2］;
乙烯对洋葱鳞茎的抽薹有刺激作用［3 － 4］。在分子生
物方面，抽薹被认为是多对基因控制［5］;由环境与
具有若干隐性基因的基因型之间的互作对春化作用
引起的抽薹起到重要作用［6］。BrFLC1 基因被发现
与白菜抽薹性序列变异相关［7］;LFY20 基因在甘蓝
抽薹启动不同时间段的表达相关［8］。同时，有研究
发现组蛋白修饰等表观调控 FLC 的表达在植物抽
薹开花时间调控中起着非常重要的作用［9］。
随着分子生物学技术的不断发展，有关甜
菜［10］、胡萝卜［11］、大葱［12］、甘蓝［13］等作物在低温春
化，抽薹调控机理等方面的研究取得了一定的突破。
而在百合抽薹期内，鳞茎内部发生复杂的生理变
化［14］，包括淀粉、可溶性糖、蛋白质、激素水平等变
化，但其抽薹的分子机理研究尚未见报道。因此，本
研究从蛋白质学角度出发，对百合鳞茎抽薹前后的
4141
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2016 年 29 卷 6 期
Vol. 29 No. 6
蛋白质组差异表达进行分析，以期发现与抽薹特性
密切相关的蛋白质及其变化特点及参与的代谢途
径，为深入揭示百合抽薹调控机理提供理论参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
以自繁的百合小鳞茎‘Siberia’为材料(径围约
6 cm)，分析小鳞茎在抽薹前后差异表达的蛋白质。
抽薹前后各取小鳞茎 10 个，剥去鳞片，称取鳞茎芽
约 0． 5 g，立即置于 － 80 ℃的冰箱中保存待用。
1． 2 蛋白质提取与制备
蛋白质的提取采用酚抽提法［15］，取 3． 0 g 样品
于液氮研磨成粉末，加入 4． 0 mL预冷的蛋白质提取
液(50 % Phenol，0． 45 mol /L Sucrose，25 mmol /L
EDTA，1 % βMe，250 mmol /L Tris，pH 8． 8)，充分溶
解后，加入 4． 0 mL 预冷的 Tris-phenol(pH 8． 0)，混
匀;4 ℃、10 000 r /min 离心 30 min;收集酚相，加 5
倍体积含 0． 1 mol /L 乙酸铵的冷甲醇，－ 20 ℃静置
12 h或过夜;4 ℃、13 000 r /min 离心 30 min;弃上
清，沉淀在 － 20 ℃下用冷甲醇清洗 1 h，再用冷丙酮
(含 0． 07 % β-Me)洗 2 次，每次 1 h;最后沉淀真空
干燥后制成蛋白干粉。按 10 ～ 30 μl /mg 的比例加
入蛋白质裂解液;用移液器混匀后置于冰浴超声 30
～40 min;4 ℃、12 000 r /min离心 20 min，取上清即
蛋白质样品溶液。
1． 3 蛋白含量的测定
蛋白质含量的测定参照 Bradford 等［16］的方法 ，
以牛血清蛋白作为标准曲线测定样品蛋白质含量。
1． 4 双向电泳与凝胶成像
电泳的第 1 向采用人工制备的胶条，pH 3． 5 ～
10，胶条长 17． 5 cm，聚焦条件:200、300、400、500、
600 V各聚焦 30 min，800 V聚焦 16 h，1000 V 聚焦
2 h，1200 V聚焦 2 h。胶条置于平衡液(79． 2 mol /L
Glycol，50 mol /L β-Me，23 g /L SDS，7． 56 g /L Tris，
0． 1 % Bromophenol Blue，pH =6． 8)平衡 20 min。
第 2 向 SDS-PAGE电泳参照 He and Li 的方法
进行［17］。采用 4 %浓缩胶和 12． 5 %的分离胶，电
泳缓冲液(25 mmol /L Tris，192 mmol /L Gly，0． 1 %
SDS)，15 ℃下电泳 5 ～ 7 h，电泳结束取出凝胶，于固
定液中固定 8 h。
凝胶染色采用郭尧君［18］的银染法。染色后用
Tyhoon扫描仪(美国 GE 公司)获取蛋白质 2-DE 的
凝胶图谱，并用 PDQuest Basic-8． 0． 1 分析软件(美
国 BioＲad 公司)进行分析。用统计分析软件
SPSS16． 0分析差异表达蛋白质点的表达量差异显著性
水平，用 Sigmaplot 10． 0作蛋白质表达量柱形图。
1． 5 质谱分析
从 2-DE 凝胶切取差异表达蛋白质斑点，经胶
内酶切、酶解提取后，用 5800 型串联飞行时间质谱
仪进行质谱分析。样本数据的采集在默认模式下采
用软件 TOF /TOF ExplorerTM(AB SCIEX)进行。得
到的数据采用搜索引擎 MASCOT(Ver 2． 3)通过软
件 GPS(V3． 6)进行检索。
2 结果与分析
2． 1 抽薹前后百合鳞茎的蛋白质表达图谱分析
用蛋白质凝胶分析软件 PDquest 8． 0． 1 分析抽
薹前后百合鳞茎蛋白质的总体表达情况。由图 1 可
见，抽薹前后百合鳞茎的蛋白质表达图谱总体相似，
包括各蛋白质点的位置和表达量，表明蛋白质双向
电泳试验的重复性好，结果可靠。在每块蛋白质凝
胶上大约有清晰的蛋白质点 800 多个，且大部分蛋
白质点分布在 pI 3． 5 ～ 10． 0 和 MW 10 ～100 KDa。
以蛋白质点差异表达大于 150 %作为标准，共
得到 21 个差异蛋白质点。其中应用 MALDI-TOF-
TOF-MS质谱技术鉴定出其中的1 1个蛋白质，
图 1 未抽薹(A)和已抽薹(B)百合鳞茎的蛋白质表达图谱
Fig． 1 Two-D gels of proteins in the bulbs of lily with non-bolting(A)or bolting(B)
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A B A B
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0
1 2
X轴表示未抽薹(A)与抽薹(B)，Y轴表示表达量，下同
图 2 抽薹后百合鳞茎中表达量下调的蛋白质点
Fig． 2 Down-regulation protein spots in the bulb of lily after bolting
分别标记为 2101、3403、4501、5402、6005、6401、
6801、7501、7502、7803 和 8404。为了直观分析蛋白
质表达量的差异，从双向凝胶图谱中切割出各蛋白
质点表达谱(图 2 ～ 3)。
由图 2 可见，在百合鳞茎中，未抽薹时蛋白质点
2101、3403、5402、6005、6401、6801 和 7803 的表达量
比已抽薹的表达量高，其中在抽薹后的鳞茎中未发
现蛋白质点 3403、6005 的表达，说明抽薹后这些蛋
白质的表达量显著降低。由图 3 可见，蛋白质点
4501、7501、7502 和 8404 在未抽薹鳞茎中的表达量
显著低于已抽薹鳞茎中的表达量，其中在未抽薹鳞
茎中为没有检测到蛋白质点 8404 的表达，说明百合
抽薹后这些蛋白质的表达量上升。
2． 2 抽薹前后百合鳞茎的差异表达蛋白质的质谱
鉴定
从蛋白质双向电泳凝胶上切取标记的差异蛋白
质点，在每个差异蛋白质点的位置上切取直径为 1．
0 mm的凝胶，进行胶上酶解。视蛋白质表达量大小
的不同，可以在重复试验的多块凝胶上同时切取同
一个蛋白质点，以提高蛋白质质谱鉴定的成功率。
在本研究中，采用 MALDI-TOF-TOF-MS 技术进行差
异蛋白质点的质谱鉴定，成功鉴定出 11 个差异蛋白
质。
由表 1 可见，蛋白质点 2101、3403、5402、6005、
6141 西 南 农 业 学 报 29 卷
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图 3 抽薹后百合鳞茎中表达量上调的蛋白质点
Fig． 3 Up-regulation protein spots in the bulb of lily after bolting
6401、6801 和 7803 被鉴定为热激蛋白质 HSP70、腺
苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophos-
phorylase)、预测蛋白质(Predicted protein)、cDNA片
段(可能编码苹果酸脱氢酶)、预测蛋白质(Predicted
protein)、cDNA 片段和 cDNA 片段。而蛋白质点
4501、7501、7502 和 8404 被鉴定为 aldo /keto 还原酶
(aldo /keto reductase 2)、假想蛋白质、ATP结合伴侣
蛋白质(ATP binding chaperonin)和 cDNA片段。
3 结 论
3． 1 百合鳞茎总蛋白质的提取与制备
蛋白质的提取制备是蛋白质组学研究中最关键
的步骤之一，直接影响到双向凝胶电泳图谱中蛋白
质的数量、表达量和图谱质量等方面。由于百合鳞
茎中富含淀粉、蛋白质与果胶等营养物质，亦含有多
糖、苷类、生物碱和磷脂等次生代谢物质。果胶和多
糖增加了组织材料的粘性，降低了蛋白质样品的溶
解度，而且多糖的沉淀会堵塞凝胶的孔径，使蛋白质
在凝胶中的泳动缓慢，增加电泳时间，而且导致双向
电泳图谱出现条纹。为此，本研究采用苯酚抽提法
提取百合鳞茎的总蛋白质，利用酚相层溶解蛋白质，
利用水相层溶解多糖、核酸等杂质，获得较纯净的蛋
白质样品。同时在样品的研磨阶段，本研究加入适
量的聚乙烯吡咯烷酮，降低酚类物质对蛋白质干扰。
表 1 抽薹前后百合鳞茎中差异表达蛋白质的质谱鉴定结果
Table 1 Identification of differential expressing proteins in the bulb of lily with non-bolting or bolting
编号
Spot No．
蛋白质描述
Protein description
GI号
GI
分子量
Mr
等电点
pI
得分
Score
2101 HSP70 gi |2827002 70986 5． 13 596
3403 ADP-glucose pyrophosphorylase gi |633678 48950 5． 20 240
5402 predicted protein gi |168050793 66702 7． 52 84
6005 Lilium regale cDNA similar to Malate dehydrogenase，mＲNA sequence gi |421958337 12970 5． 71 123
6401 predicted protein gi |224109062 42653 5． 70 100
6801 Lilium regale cDNA 3＇，mＲNA sequence gi |262091951 18784 7． 78 134
7803 Lilium regale cDNA 3＇，mＲNA sequence gi |262091949 18251 7． 00 261
4501 putative aldo /keto reductase 2 gi |151301848 37513 6． 09 141
7501 hypothetical protein gi |22002161 15481 11． 61 78
7502 putative ATP binding chaperonin，partial gi |154257307 10556 7． 96 165
8404 Lilium regale cDNA 3＇，mＲNA sequence gi |262092031 19222 8． 42 72
71416 期 张 洁等:百合小鳞茎抽薹的差异蛋白质组学分析
在百合鳞茎的蛋白质双向电泳图谱(图 1)未见横纹
和竖纹的干扰，蛋白质点基本呈圆形结构，未见拖
尾。
赖童飞等［19］比较分析了苯酚抽提法和三氯乙
酸 /丙酮对棉花胚珠蛋白质样品的提取效果，发现两
种方法均在可溶性蛋白的获取上显著性差异，但笨
酚抽提法的蛋白质产率高、种类多;且在酸性区域、
高分子量和低分子量区域的提取效果更佳。Se-
bastien［20］也认为植物组织中的萜类、脂类及次级代
谢物等多聚体会影响蛋白质的电荷量和蛋白质的物
理化学性质，并降低凝胶电泳图谱的质量。
总之，本研究应用苯酚抽提法进行百合鳞茎的
蛋白质样品提取与制备，效果较佳，该研究结果对其
他鳞茎类植物蛋白质组学的研究具有一定的参考价
值。
3． 2 百合抽薹后表达量下调蛋白质的功能分析
百合抽薹后表达量显著降低的蛋白质有 7 个，
分别为热激蛋白质 HSP70、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷
酸化酶、未知蛋白质 2 个和 cDNA片段 3 个。其中 1
个未知蛋白质中含有 3-异丙基苹果酸脱氢酶大亚
基，另一个未知蛋白质含有磷酸甘油酸激酶功能域。
3 个 cDNA 片段中一个为黄瓜花叶病毒诱导表达的
百合 cDNA片段，另外 2 个为百合花的 cDNA片段。
热激蛋白质 HSP70 是植物热激蛋白质家族的
一员。HSP70 家族成员可分成组成型表达和特异性
表达二类［21］。组成型表达的 HSP70 能协助多肽的
折叠，特异型表达只有在有机体受到环境胁迫时才
表达。不同的 HSP70 蛋白存在于不同的亚细胞组
分中，在不同的发育时期生物体能根据需要表达不
同的特异型 HSP70 蛋白质。HSP70 具有阻止蛋白
质的聚集、帮助无活性蛋白质重新折叠的功能［22］，
也具有调节基因表达的作用。Kim［23］研究表明当拟
南芥受到逆境胁迫时，HSP70 与热胁迫因子 HSF 分
离，启动转录因子转录 HSP基因，促进 HSP的表达。
大量研究表明植物种子萌发过程中，热激蛋白表达
量上升，可作为种子活力检测的指标［24 － 25］。在本研
究中，HSP70 的表达量在抽薹后显著降低，这可能与
百合的低温春化有关。HSP70 表达量的降低可作为
低温春化植物中活力的检测指标。同时，抽薹后百
合中由黄瓜花叶病毒诱导表达的 cDNA 片段表达，
这也是一个胁迫诱导表达的因子。这些胁迫诱导表
达蛋白质表达量的降低，可能起到保护百合细胞的
作用。
两个未知蛋白质，分别被鉴定含有 3-异丙基苹
果酸脱氢酶大亚基，另一个未知蛋白质含有磷酸甘
油酸激酶功能域。3-异丙基苹果酸脱氢酶是一种以
NAD +或 NADP +为受体、作用于供体 CH-OH 基团
上的氧化还原酶，主要参与能量代谢。而磷酸甘油
酸激酶将 ATP的磷酸基团转移给 3-磷酸甘油酸，生
成 3-磷酸甘油磷酸和 ADP，同样参与能量代谢。这
2 个酶在未抽薹的百合鳞茎中表达量高，催化分解
NADP +或 ATP，释放能量，为百合抽薹准备能量。
3． 3 百合抽薹后表达量上调蛋白质的功能分析
百合抽薹后鳞茎中表达量显著上调的蛋白质有
4 个，分别为醛酮还原酶家族蛋白质、假想蛋白质、
ATP结合的分子伴侣和百合花中的 cDNA片段。
醛酮还原酶家族蛋白质是一个可溶性氧化还原
酶超级家族，以烟酰胺腺嘌吟二核苷磷酸(NADPH)
为辅酶催化多种醛、酮类物质还原为醇。葛才林［26］
研究发现 1，2，4-三氯苯(TCB)胁迫能诱导水稻根系
内醛 /酮还原酶的表达，吕萌萌［27］研究发现，由完全
缺锌与正常供锌培养之间的抑制差减杂交结果，表
明玉米在缺锌培养时，醛酮还原酶相关的基因，会被
上调表达。因此，醛酮还原酶家族蛋白质有可能是
一类胁迫诱导表达的蛋白酶，在百合抽薹时表达量
上调，加快将醛、酮类物质还原为醇。
ATP结合的分子伴侣，是 ATP 的伴侣蛋白质，
由 ATP供能，协助新生多肽链的折叠与装配、引导
蛋白质的正确折叠等作用。在本研究中，ATP 的分
子伴侣蛋白质在抽薹后的百合鳞茎中表达量上调，
能协助抽薹后百合鳞茎中新生肽的正确折叠，以维
持抽薹后百合鳞茎的正常生理活动。
4 讨 论
从抽薹前后百合鳞茎的差异蛋白质组学研究可
见，在 MALDI-TOF-TOF-MS 鉴定获得的 11 个差异
表达蛋白质中，2 个伴侣蛋白质(HSP70、ATP 结合
的分子伴侣)、4 个参与能量代谢的蛋白质(腺苷二
磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、分别含有 3-异丙基苹果酸
脱氢酶大亚基和磷酸甘油酸激酶功能域的 2 个预测
蛋白质、醛酮还原酶家族蛋白质)、1 个胁迫诱导表
达的 cDNA产物、3 个百合花中的 cDNA片段和 1 个
未知蛋白质。表明在百合抽薹过程中，参与能量代
谢的蛋白质表达量受到调控，为抽薹过程准备能量
或重新合成储能物质;分子伴侣蛋白质或胁迫诱导
蛋白质的表达量发生变化，是百合植株应对低温春
化的生理反应。一些百合花中的 cDNA产物蛋白质
及其未知蛋白质的功能有待下一步深入研究。
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(责任编辑 李 洁)
91416 期 张 洁等:百合小鳞茎抽薹的差异蛋白质组学分析