全 文 ：书第 43卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．1
2015年 1月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jan． 2015
1)“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD19B07)。
第一作者简介:潘龙，男，1988 年 5 月生，森林培育与保护教育
部重点实验室(北京林业大学) ，硕士研究生。E－mail:616658665@
qq．com。
通信作者:骆有庆，森林培育与保护教育部重点实验室(北京林
业大学) ，教授。E－mail:yqluo@ bjfu．edu．cn。
收稿日期:2014年 5月 31日。
责任编辑:程 红。
青杨脊虎天牛幼虫龄期的划分1)
潘龙 李珏闻 骆有庆
(森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学) ，北京，100083)
摘 要 通过田间取样收集了青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus)幼虫，并根据 6项测量指标(头壳宽、前胸背
板宽、触角间距、上颚宽、体长、体宽)的频次分布结果初步确定龄期，然后运用 Crosby生长法则和线性回归进行验证
分析。结果表明:青杨脊虎天牛幼虫可分为 13龄，除体宽不宜用于区分龄期外，其它 5项测量指标均可用于分龄，其
中前胸背板宽与虫龄的拟合度最高为最佳分龄指标，回归方程为 y= 0．062e2．399x(p＜0．001，Ｒ2 = 0．989)。此外，根据各
龄期幼虫体宽、体长的平均值制作了相应龄期幼虫等比例背面观手绘图。
关键词 青杨脊虎天牛;幼虫;龄期;前胸背板
分类号 S763．301
Determining Larval Instars in Grey Tiger Longicorn Beetle，Xylotrechus rusticus (L．) (Coleoptera:Cerambyci-
dae)/ /Pan Long，Li Yuwen，Luo Youqing(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Bei-
jing Forestry University，Beijing 100083，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(1) :110－113．
We collected Xylotrechus rusticus Linnaeus (Coleoptera:Cerambycidae)larvae in the field，and measured six body
parameters (head capsule width，pronotum width，antenna spacing，mandible width，body width and body length)for de-
termining larval instar． We analyzed six parameters by frequency distribution，and then tested them by the Crosby growth
law and linear regression． The larva of X． rusticus is with 13 instars． Head capsule width，pronotum width，antenna spac-
ing，mandible width，and body length can be used for separating larval instars，except the body width． Especially，the pro-
notum width，with the highest regression result，was as the best indicator of larval instars determination． The equal propor-
tion drawings of larva from the dorsal view were performed based on the mean values of larval body length and width in dif-
ferent instars．
Keywords Xylotrechus rusticus;Larva;Instar;Pronotum
青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus)是危害杨树
的重要蛀干害虫之一，也是国内森林植物检疫对
象［1］。该虫在东北地区 1 年发生 1 代，近年来青杨
脊虎天牛在东北地区对杨树的危害面积和危害程度
逐年扩大，其幼虫取食韧皮部和木质部，但因长期生
活隐蔽，其幼虫龄数一直未能确定。大多数研究对
天牛幼虫进行龄期划分时，通常会选择头壳［2］、前
胸背板和上颚 3 个部位作为分龄指标［3－5］，因 3 个
部位骨化程度较高，便于龄期划分。而对于体宽和
体长两项指标，尽管因幼虫生长情况和保存方法等
原因，对划分龄期的可靠性产生很大影响，但因便于
野外测量和应用，通常也被采用到龄期划分的研究
中［6］。本研究旨在通过林间获取幼虫并结合数理
统计分析，测定自然条件下青杨脊虎天牛幼虫的龄
数，为进一步研究其发生规律、生物学习性、预测预
报和科学防治等提供参考依据。
1 材料与方法
虫源采集:自 2011年 4月份至 2012年 12月份，
每隔 1个月在哈尔滨市阿城区公路防护林带里挑选
被害木，伐倒、截断后带回实验室剖出幼虫。此外，在
2011年 5月下旬观察成虫产卵，然后在产卵处取出卵
粒，并置于铺有湿润滤纸的培养皿内用于获取初孵幼
虫。幼虫获取后置于 75%的酒精中保存、待测。
幼虫龄期划分指标的确定和测量:除选择头壳宽
(Y1)、上颚宽(Y3)、体宽(Y4)、前胸背板宽(Y5)和体长
(Y6)5项常规分龄指标外，还尝试采用测量触角间距
(Y2)用于龄期划分，并进一步验证该指标应用的合理
性。6项测量指标，除体长用千分尺测量外，其它各项
指标均用光学体式显微镜(EZ4D，Leica，Singapore)对
幼虫头部进行拍照、测量，具体测量部位如图 1所示。
分析方法:通过分析各项测量指标的频次分布
图与相关性初步确认幼虫龄数(Prism Version 6．0，
Graph Pad) ，并根据该结果计算主要指标的平均值、
标准差、变异系数等。此外，Crosby指数将用于验证
划分龄期的合理性［7－8］，当 Crosby指数小于 10%时，
表明龄期划分的分组合理［9－10］。最后对各龄幼虫各
测量指标与相应龄数线性拟合，并计算回归方程，进
一步验证分龄的合理性［11］，选择最佳分龄指标。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20141226.006
Y1 ．头壳宽;Y2 ．触角间距;Y3 ．上颚宽;Y4 ．体宽;Y5 ．前胸背板宽;Y6 ．体长。
图 1 青杨脊虎天牛幼虫分龄指标
2 结果与分析
2．1 幼虫龄期的确定及频次分布
野外采集和室内孵化的青杨脊虎天牛幼虫共
378头，对幼虫头壳宽、前胸背板宽、触角间距、上颚
宽、体长和体宽 6项指标进行测量与频次分布分析，
结果表明，除体宽外(图 2F) ，其它 5 项分龄指标的
频次分布均具有 13 个峰(图 2A－E) ，因此初步确定
青杨脊虎天牛幼虫可分为 13龄。
图 2 青杨脊虎天牛幼虫分龄指标频次分布
头壳宽与前胸背板宽的骨化程度较高，并且其
频次分布图上各峰区分布明显，所以作为主要分龄
指标，并对幼虫头壳宽和前胸背板宽的统计数据和
Crosby指数进行分析如表 1 所示，其中 Crosby 指数
111第 1期 潘龙，等:青杨脊虎天牛幼虫龄期的划分
均小于 10%，说明将青杨脊虎天牛幼虫分为 13龄是
合理的。
体长的频次分布图上出现 13个峰，与头壳宽和
前胸背板宽的分龄结果一致，但体长在测量过程中
可靠性较低。幼虫触角间距和上颚宽的频次分布图
中虽均出现 13个峰，但触角间距的 11号峰(图 2C)
和上颚宽的 2 号峰(图 2D)均相对不明显，所以体
长、触角间距和上颚宽不作为主要分龄指标。
幼虫体宽的频次分布图上峰区分布不明显、变
化趋势不规则，与前 5 个指标的各峰区也无明显对
应关系，因此体宽不能作为青杨脊虎天牛幼虫的分
龄指标。
表 1 青杨脊虎天牛头壳宽和前胸背板宽测量结果及统计
分析结果
虫龄
头壳宽
样本 /
头
变幅 /
mm
(均值±标准误)/
mm
变异
系数
Brooks
指数
Crosby
指数
I1 2 2．060 0～2．070 0 (2．065 0±0．007 1)a 0．002 4
I2 3 2．180 0～2．230 0 (2．210 0±0．026 5)b 0．009 8 1．070 2
I3 8 2．360 0～2．440 0 (2．621 5±0．059 5)c 0．011 1 1．110 4 0．037 6
I4 27 2．490 0～2．690 0 (2．454 0±0．029 2)d 0．022 2 1．068 3 －0．037 9
I5 35 2．700 0～2．940 0 (2．820 0±0．070 5)e 0．024 6 1．075 7 0．006 9
I6 48 2．950 0～3．190 0 (3．046 5±0．070 7)f 0．022 9 1．080 3 0．004 3
I7 38 3．210 0～3．340 0 (3．279 7±0．040 8)g 0．012 3 1．076 5 －0．003 5
I8 69 3．350 0～3．540 0 (3．443 5±0．056 8)h 0．016 4 1．049 9 －0．024 7
I9 60 3．550 0～3．740 0 (3．632 7±0．052 8)i 0．014 4 1．054 9 0．004 8
I10 29 3．750 0～3．940 0 (3．830 7±0．059 3)j 0．015 2 1．074 5 0．018 6
I11 27 3．950 0～4．090 0 (4．005 6±0．037 9)k 0．009 3 1．045 7 －0．026 8
I12 24 4．110 0～4．330 0 (4．197 9±0．056 9)l 0．013 3 1．048 0 0．002 2
I13 8 4．360 0～4．510 0 (4．432 5±0．050 6)m 0．010 7 1．055 9 0．007 5
虫龄
前胸背板宽
样本 /
头
变幅 /
mm
(均值±标准误)/
mm
变异
系数
Brooks
指数
Crosby
指数
I1 2 2．290 0～2．320 0 (2．305 0±0．021 2)a 0．006 5
I2 10 2．500 0～2．680 0 (2．578 0±0．061 8)b 0．022 7 1．118 4
I3 28 2．700 0～2．940 0 (2．907 2±0．070 8)c 0．023 9 1．127 7 0．008 3
I4 31 2．960 0～3．240 0 (3．172 7±0．088 3)d 0．027 4 1．091 3 －0．032 3
I5 13 3．250 0～3．380 0 (3．323 6±0．036 9)e 0．010 7 1．047 6 －0．040 0
I6 57 3．410 0～3．690 0 (3．542 3±0．080 1)f 0．022 4 1．065 8 0．017 4
I7 29 3．700 0～3．830 0 (3．768 6±0．038 1)g 0．009 9 1．063 9 －0．001 8
I8 82 3．850 0～4．120 0 (3．982 6±0．075 7)h 0．018 9 1．056 8 －0．006 7
I9 38 4．150 0～4．340 0 (4．234 2±0．057 7)i 0．013 4 1．078 6 0．020 6
I10 25 4．350 0～4．520 0 (4．430 0±0．049 4)j 0．010 9 1．046 2 －0．030 0
I11 41 4．550 0～4．850 0 (4．680 7±0．083 4)k 0．017 6 1．056 6 0．009 9
I12 19 4．910 0～5．130 0 (4．994 2±0．065 6)l 0．015 2 1．067 0 0．009 8
I13 4 5．150 0～5．560 0 (5．372 5±0．208 4)m 0．033 6 1．075 7 0．008 2
注:同列小写字母不同表示在 0．05水平差异显著。
2．2 幼虫各测量指标与龄数之间的关系
利用指数生长模型对头壳宽、前胸背板宽、触角
间距、上颚宽、体长 6个分龄指标与龄数的关系进行
回归分析，结果见表 2，其中 x表示龄数，y 表示各项
指标。经统计检验，回归方程均达到了极显著水平，
符合 Dyar氏定律所描述的指数关系。进一步验证
了青杨脊虎天牛幼虫划分为 13 龄的合理性。其中
前胸背板宽的回归系数最高，拟合效果最好，因此可
作为最佳分龄指标。
表 2 青杨脊虎天牛幼虫各分龄指标与龄数之间的线性拟
合结果
分龄指标 回归方程 统计参数 回归系数
头壳宽 y= 0．060e2．098x p＜0．001 0．985
前胸背板宽 y= 0．062e2．399x p＜0．001 0．989
触角间距 y= 0．059e1．627x p＜0．001 0．982
上颚宽 y= 0．072e1．209x p＜0．001 0．981
体长 y= 0．098e0．944x p＜0．001 0．976
2．3 不同虫龄幼虫体长和体宽的平均值分析与应用
尽管体长和体宽通常无法作为划分虫龄的稳定
指标，但在野外应用当中却易于观察和测量。因此，
本研究通过上述初步分龄结果，计算出各个龄期幼
虫体宽和体长的平均值(表 3) ，制作各个龄期幼虫
等比例背面观手绘图(图 3)。
表 3 青杨脊虎天牛各龄幼虫体长和体宽的平均值
龄数 体长 / cm 体宽 /mm 龄数 体长 / cm 体宽 /mm
1 0．87 3．66 8 2．07 5．80
2 1．05 3．96 9 2．26 6．19
3 1．22 4．22 10 2．40 6．44
4 1．42 4．56 11 2．63 6．69
5 1．59 4．79 12 2．95 7．06
6 1．75 5．15 13 3．20 7．71
7 1．91 5．49
3 结论与讨论
在划分幼虫虫龄的研究中，头壳和前胸背板无
疑是可靠的测量指标，在本研究中同样适用，但缺点
是不易于野外观察，头壳与身体的分界线不明显，以
及部分头壳常缩于体内，严重影响测量时的准确定
位，即便在实验室测量也有相当的误差。因此本研
究尝试以触角间距作为划分虫龄的指标。触角间距
不仅骨化程度相对较高，而且特征明显、易于观察、
无伸缩状况，其频次分布结果显示，峰区分布明显，
线性回归分析合理，说明触角间距作为划分虫龄的
标准是相对可行且可靠的，这也为其它幼虫虫龄划
分的研究提供了参考。
本研究首次通过直接计算青杨脊虎天牛各个龄
期幼虫体长的平均值、根据前胸背板的分龄结果推
测体长的平均值，制作各个龄期幼虫的手绘图，通过
对比法为野外判断虫龄提供高效的参考依据。
本研究中，尽管上颚宽和触角间距作为划分虫
龄的指标是可行且可信的，但频次分布图中分别出
现了一个相对不明显的峰，这可能是由于测量误差
所引起;而幼虫体宽的不合理性可能是因为幼虫取
食、生长等问题导致虫体本身差异很大，也或者与测
211 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
量误差共同导致;此外，初孵幼虫孵出数量较少也给
各指标频次分布的整体效果带来一定影响，但上述
原因均不影响峰区分布以及幼虫虫龄的确定。
图 3 青杨脊虎天牛各虫龄幼虫背面观
参 考 文 献
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(上接 109页)
褐顶赤蜻与黄蜻在 7—9 月份中均是优势种。
白尾灰蜻在 6 月份和 7 月份活动频繁。可见，优势
种在不同月份中存在差异。
4 结论
吉林省西部地区蜻蜓目昆虫共有 47种，隶属于
9科 28属。差翅亚目的各级别水平明显高于束翅
亚目。从属级阶元和物种阶元比较，属数和物种数
最多的均是蜻科，其次是春蜓科。春蜓科、蜻科、蟌
科和丝蟌科是该地区的优势类群。吉林省西部地区
蜻蜓目昆虫群落的演变随着季节的变化而变化。5
月份，蜻蜓种群数量缓慢抬升，6—7月份，种群数量
显著增加，8—9 月份，物种数和个体数量都呈现出
下降趋势。蜻蜓目昆虫个体数的季节动态表现为 5
月份蜻蜓目昆虫个体数最少，6 月份个体数最多，
7—9月份逐渐呈下降趋势。其中，蜻科的个体数动
态变化与总体动态变化最接近，不同类群的峰值略
有差异。蜻蜓目昆虫物种丰富度和属丰富度的季节
动态均表现为 5 月份的物种数和属丰富度最小，6
月份处于上升阶段，7 月份达到峰值、8 月份逐渐下
降，8—9月份物种和属丰富度水平相近。吉林省西
部地区蜻蜓目昆虫不同月份优势种不同。
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