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开始递减。随着浓度的增大，光合色素含量与对照组，
即铅镉复合浓度 0 mg /L + 0 mg /L 相比差异越来越显
著，甚至达到极显著差异水平。可得出结论:低浓度铅
镉复合胁迫可促进芥菜子叶光合色素的累积，高浓度
的铅镉复合胁迫则抑制芥菜子叶光合色素的积累。
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收稿日期:2012 － 12 － 17
基金项目:辽宁省教育厅基金(编号:202053092)。
作者简介:吴 杉(1987 －) ，女，在读硕士研究生，主要从事观赏植物种
质资源与遗传育种研究。
通讯作者:雷家军，教授，博士生导师;E-mail:jiajunlei@ yahoo． com。
兰州百合小孢子母细胞减数分裂异常行为观察
吴 杉， 雷家军， 关惠忆
(沈阳农业大学园艺学院， 辽宁 沈阳 110866)
摘要:利用植物常规压片法对兰州百合( Lilium davidii var． unicolor Salish) 小孢子母细胞减数分裂的过程进行了观察，发
现兰州百合减数分裂过程中出现较多异常现象:在后期Ⅰ和末期Ⅰ出现染色体桥;在后期Ⅰ、末期Ⅰ、二分体和末期Ⅱ出
现滞后染色体;在末期Ⅰ出现微核;在后期Ⅰ出现不均等分离等。小孢子母细胞减数分裂异常可能是导致兰州百合自交
不结实的原因之一。
关键词: 百合;兰州百合;小孢子母细胞;减数分裂
中图分类号: S 682． 2 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)03-0045-04
Meiosis Observation of Pollen Mother Cells of Lilium davidii var． unicolor Salish
WU Shan，LEI Jia-jun，GUAN Hui-yi
(College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang Liaoling 110866，China)
Abstract:The meiosis process of Lilium davidii var． unicolorSalish was observed with the ordinary squash
method staining with modified basic fuchsin liquid in this paper． Some abnormal behaviors during meiosis were
discovered，including chromosome bridges in anaphase Ⅰ and telophaseⅠ，lagging chromosomes in anaphase
Ⅰ，telophase Ⅰ，dyad and telophaseⅡ，micronuclei in telophase Ⅰ，unequal separation in anaphase Ⅰ and so
on． Abnormal meiosis behaviors of pollen mother cells were probably responsible for self-incompatibility in
Lilium davidii var． unicolorSalish．
Key words: lily;Lilium davidii var． unicolor Salish;pollen mother cell;meiosis
百合是百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)多年生
草本植物，是世界著名的球根花卉，可用作切花、盆花，
又能在园林绿化中应用，并具有较高的药用和食用价
值［1］。兰州百合(Lilium davidii var． unicolor Salish)是
百合科百合属川百合的一个变种［2］，花大而美丽，适
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研究报告 吴 杉 等:兰州百合小孢子母细胞减数分裂异常行为观察
A．间期 I; B．细线期; C．偶线期; D．粗线期; E．双线期; F．终变期; G．中期 I;
H．后期 I; I．末期 I; J．二分体; K．前期 II; L．中期 II; M．后期 II; N．末期 II; O．四分体; P．花粉粒。
图 1 兰州百合小孢子母细胞减数分裂过程
应性强，常用于庭院栽培，是最重要的食用百合之一，
其鳞茎硕大，颜色洁白，质地细腻，营养丰富，口感甜
脆，是中国唯一的甜百合［3，4］。但兰州百合在田间栽
培时自然条件下不结实。为探究兰州百合自交不结实
的原因，本实验对兰州百合小孢子母细胞减数分裂过
程及异常现象进行了观察，以期为兰州百合的杂交利
用提供细胞学依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
采自沈阳农业大学花卉基地，兰州百合(Lilium
davidii var． unicolor Salish)露地栽植，株行距为
20 cm ×25 cm，正常田间管理。
1． 2 方 法
于 2012 年 5 ～ 7 月进行。花粉母细胞减数分裂过
程采用常规压片法进行观察。当花蕾长度达 15 mm
时开始取样，分别取长度不等的花蕾，以确保观察到花
粉母细胞减数分裂的各时期。花蕾用卡诺固定液(乙
醇 ∶冰醋酸 = 3 ∶ 1)处理 24 h后转入 70%酒精中，置于
4 ℃冰箱中保存备用。观察时用镊子小心剥去花冠，
取出花药。于载玻片上用镊子挤压花药，挤出花粉母
细胞，除去花药壁及残渣，加 1 滴改良卡宝品红染色液
染色 30 min后，盖片、压片镜检，观察花粉母细胞减数
分裂时期及异常现象并拍照记录［5 ～ 8］。
2 结果与分析
2． 1 兰州百合小孢子母细胞减数分裂过程观察
兰州百合减数分裂过程包括 2 次连续的核分裂以
及 1 次细胞质分裂，其前期Ⅰ持续时间较长，减数分裂
Ⅰ与减数分裂Ⅱ之间的间期及前期持续时间很短。
减数分裂Ⅰ:
间期Ⅰ:兰州百合花粉母细胞减数分裂的间期染
色质处于相对静止的状态，在此期间完成染色体的复
制、相关 DNA的转录与蛋白质的合成(图 1-A)。
前期Ⅰ:该时期经历的时间较长，细胞核内的染色
丝需要经过多级螺旋化而逐渐缩短变粗成为染色体，
染色体变化较为复杂，故前期Ⅰ又可分为 5 个时期:
(1)细线期:核仁明显膨大，染色质浓缩，出现细
丝状的染色体。此时染色体的长度达到最长，缠绕成
团，簇拥在细胞核的一端(图 1-B)。
·64·
第 32 卷 第 3 期 2013 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 3 Mar． 2013
A．后期Ⅰ 示染色体单桥和一个滞后染色体; B．末期Ⅰ 示染色体单桥和一个滞后染色体; C．后期Ⅰ 示 1 个滞后染色体;
D．末期Ⅰ 示 1 个滞后染色体; E．二分体示 5 个滞后染色体; F．二分体 示 1 个滞后染色体; G．末期Ⅱ 示 1 个滞后染色体;
H．末期Ⅰ 示微核和染色体单桥; I．后期Ⅰ 染色体不均等分离。
图 2 兰州百合小孢子母细胞减数分裂异常现象
(2)偶线期:染色体呈松散状，稍有缩短、变粗，并
出现同源染色体联会现象(图 1-C)。
(3)粗线期:染色体继续缩短、增粗，此时的染色
体两两配对，完成联会(图 1-D)。
(4)双线期:染色体进一步缩短变粗，两条同源染
色体开始相互排斥并分离，但不完全分开(图 1-E)。
(5)终变期:染色体缩短变粗到极致，较均匀地分
布于赤道板的两边。核仁、核膜消失，出现纺锤丝
(图 1-F)。
中期Ⅰ:已配对的同源染色体呈“一”字排列于赤
道板上，着丝点分布在赤道板两侧，形成纺锤体
(图 1-G)。
后期Ⅰ:成对的同源染色体相互分离，由纺锤丝牵
引分别移向两极，染色体数目减半(图 1-H)。
末期Ⅰ:染色体分别到达两极，各自解开螺旋并凝
聚成团，形成 2 个子核(图 1-I) ，中间出现明显的细胞
板，逐渐形成新壁，成为二分体(图 1-J) ，完成减数分
裂Ⅰ。
减数分裂Ⅱ:
前期Ⅱ:与前期Ⅰ相比，时间较短，不再进行染色
体复制，染色体呈细丝状，松散地排列在 2 个子细胞中
(图 1-K)。
中期Ⅱ:2 组染色体重新排列于各自的赤道板上，
形成 2 个纺锤体(图 1-L)。
后期Ⅱ:各子细胞中的染色体再分为 2 组，并各自
向其两极移动(图 1-M)。
末期Ⅱ:子染色体分别到达各自的 2 极，逐步解螺
旋，浓缩成团形成 4 个子核(图 1-N)。此时仍由共同
的胼胝质壁包围着，同时各小孢子之间也有胼胝质膜
把它们分开，分裂形成四分体(图 1-O) ，接着发育形成
花粉粒(图 1-P)。
2． 2 兰州百合小孢子母细胞减数分裂异常行为观察
通过对兰州百合小孢子母细胞减数分裂过程的观
察，发现存在染色体桥、滞后染色体微核、及不均等分
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研究报告 吴 杉 等:兰州百合小孢子母细胞减数分裂异常行为观察
裂等异常现象。
2． 2． 1 染色体桥
在后期 Ⅰ，一些细胞中观察到染色体单桥
(图 2-A)。染色体单桥发生的条件通常是在一条染色
体具有 2 个着丝粒，在核分裂的后期，2 个着丝粒被纺
锤丝牵引移向两级时，2 个着丝粒之间的部位被拉紧
从而形成了染色体桥［9，10］。在末期Ⅰ，也可以观察到
花粉母细胞在减数分裂过程中出现染色体单桥现象
(图 2-B、H)。
2． 2． 2 滞后染色体
在减数分裂后期Ⅰ和末期Ⅰ均观察到存在滞后染
色体现象(图 2-A、B、C、D) ，有的已移向母细胞的一
端，有的仍在赤道板上。到达末期，这些滞后染色体随
机分布于细胞中，或丢失或游离于主核之外形成微核，
导致遗传物质的减少或增加，影响小孢子发育，产生不
育配子。此外，在二分体、末期Ⅱ也观察到了滞后染色
体(图 2-E、F、G)。
2． 2． 3 微 核
在末期Ⅰ，观察到细胞中存在微核(图 2-H)。异
常分裂细胞中的滞后染色体和片段等游离于细胞中形
成了微核。
2． 2． 4 不均等分离
在后期Ⅰ出现染色体不均等分离(图 2-I)。由于
纺锤丝的异常，少数细胞染色体不均等向两极移动，这
种现象引起遗传物质的不均等分配，导致小孢子不育。
单价体的随机分配和二价体不发生分离等原因都可能
造成染色体不均等分离。
3 讨 论
本试验对兰州百合小孢子母细胞减数分裂进行了
观察，较清晰地展示了各个分裂时期的染色体行为以
及分裂过程中一些异常现象。小孢子母细胞减数分裂
过程是否正常是花粉可育性的关键［11］，如染色体桥、
不等二价体、滞后染色体、微核等异常现象都会造成花
粉育性低。正常生物的减数分裂过程受一系列基因精
确地控制，其中任何一个基因发生突变，将使减数分裂
过程出现异常，产生遗传变异［12］。在自然条件下，外
界因素或个体细胞内某些生理、生化过程所产生的物
质的作用，也可诱发染色体结构变异［5］。在正常条件
下二倍体兰州百合自交不结实，但兰州百合做母本与
其他百合杂交可结出有胚种子，庞兰［13］研究表明，兰
州百合 ×大花百合、兰州百合 ×多安娜所得蒴果的平
均有胚率分别为 21． 0%和 13． 1%。兰州百合作父本
时不结实或结实率极低，吴雪［14］利用兰州百合作父本
与亚洲百合品种布鲁拉诺进行杂交，有胚率仅为
0． 05%。减数分裂异常会导致植物染色体核型的改
变［9，15］，产生无活性配子，对植物的繁殖产生重要影
响［16，17］。通过观察和分析，推测了兰州百合小孢子母
细胞减数分裂异常是兰州百合自交不结实的主要原因
之一。
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