全 文 ：中国农学通报 2012,28(19):173-176
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
淀粉是百合(Lilium)鳞茎内碳水化合物的主要贮
藏形式，在维持碳水化合物供需平衡中起重要作用[1]，
其含量是衡量种球成熟度和储藏品质、决定鳞茎发育
进程的重要指标之一。淀粉磷酸化酶 (Pho，SP，
α-glucan phosolyase，EC 2.4.1.1)是参与淀粉代谢的重
要酶类之一，其功能是将长链淀粉中的α-1,4-糖苷键磷
酸解，产物为葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)，该反应为可逆反
应，即 SP亦可催化G-1-P逆向合成淀粉。自 1940年，
Hanes首次在马铃薯块茎中发现SP，此后学者在其生
理功能[2]、酶学性质[3]、蛋白质结构特点[4]、基因序列及
氨基酸组成[5-6]等方面都取得了重要进展，但SP在淀粉
基金项目：辽宁省农业攻关重大项目“北方设施园艺作物优质高效关键技术集成研究与示范”(2011215003)。
第一作者简介：孙红梅，女，1972年出生，辽宁凌源人，教授，博士，博士生导师，从事园艺植物栽培生理研究。通信地址：110866辽宁省沈阳市东陵路
120号沈阳农业大学园艺学院，E-mail：hmbh@sina.com
收稿日期：2012-03-05，修回日期：2012-05-19。
百合发育过程中鳞茎淀粉含量及SP活性变化
孙红梅，王文娟，李雪艳，王春夏
（沈阳农业大学园艺学院/辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 100866）
摘 要：为探讨百合鳞茎内淀粉含量与淀粉磷酸化酶(SP)活性变化的关系，以亚洲百合和兰州百合为试
材，对鳞茎发育过程中母鳞茎、新鳞茎内淀粉含量以及SP活性的变化进行测定。结果表明，2种百合母
鳞茎淀粉含量展叶期前均呈下降趋势，而后迅速升高，展叶后40天达到最大值，之后2种百合淀粉含量
均下降，亚洲百合下降趋势较为明显；新鳞茎淀粉含量总体呈上升趋势，其中亚洲百合新鳞茎淀粉含量
在枯萎期达到最大值，而兰州百合在植株半枯期达到最大值。百合发育过程中淀粉的积累与SP的含量
呈正相关，发育过程中2种百合淀粉含量的变化趋势与SP变化趋势基本一致，但鳞茎内淀粉含量最大
值与SP活性高峰并非同步出现，说明SP与百合鳞茎淀粉合成有关，却非参与合成淀粉的唯一酶。
关键词：百合；鳞茎；发育；淀粉；淀粉磷酸化酶
中图分类号：S682.2+9 文献标志码：A 论文编号：2012-0730
Changes of Starch Content and SP Activity in Lily Bulbs During Bulb Development
Sun Hongmei, Wang Wenjuan, Li Xueyan, Wang Chunxia
(College of Horticulture, Shenyang Agricultural University/
Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province, Shenyang 110866)
Abstract: In order to explore the relationship between the starch content and starch phosphorylase (SP)
activity in lily bulbs, bulbs of Lilium davidii var. unicolor and Lilium asiatic hybrid were used to determine the
changes of starch content and SP activity both in mother scales and daughter scales during bulb development.
The results showed that the content of starch in the both two mother bulbs were declined before the
leaf-expansion period, then soared and reached its highest on 40 d after leaf-expansion, and then decreased
again. Besides, Lilium asiatic hybrid showed an obvious downward trend. The starch content in both two
daughter bulbs increased in general, and Lilium asiatic hybrid got to its maximum at withered stage while
Lilium davidii var. unicolor at half withered stage. The accumulation of starch was positively correlated with
the SP content, and the trends of starch content in both lilies were consistent with SP during bulb development.
The phenomenon that the maximum of starch content was not with the highest SP activity indicates that SP was
in relation to starch biosynthesis in lily bulbs, but not the only enzyme.
Key words: lily; bulb; development; starch; starch phosphorylase
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代谢中的作用仍然存在争议。对马铃薯[7]、水稻[8]、玉米[9]
的研究表明，SP是合成淀粉的重要酶，而在另一些关
于马铃薯[10]、烟叶[11]、玉米[12]的研究中，SP被认为是分
解淀粉的酶。目前，国内百合种球生产面临许多问题，
如种球退化、种球腐烂等现象，而明确淀粉及其代谢相
关酶的变化是解决上述问题的基础性工作。有关百合
鳞茎发育过程中 SP与淀粉代谢的关系还未见报道。
笔者对鳞茎发育过程中淀粉含量以及SP活性进行测
定，探讨淀粉含量与SP活性变化的关系，以期为明确
百合鳞茎发育的淀粉代谢机理、调节碳水化合物积累
与分配、促进优质种球生产提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2011年4—10月在沈阳农业大学园艺科研
基地进行。
1.2 试验材料
以笔者所在课题组繁育的亚洲系‘精粹’百合和兰
州百合为试材，选取重为 6~8 g、无病虫害及其他损伤
的百合种球栽种，分别在栽种期(A)、出苗期(B)、展叶
期(C)、展叶后 20天(D)、展叶后 40天(E)、展叶后 60天
(F)、展叶后 80天(G)、植株半枯期(H)和植株枯萎期(I)
进行取样。每次取15个鳞茎，将其分为母鳞茎和新鳞
茎，液氮速冻后贮存于-80℃超低温冰柜。
1.3 试验方法
1.3.1 SP活性测定 取粗酶液 0.1 mL，加入底物（G-1-P
与 1%可溶性淀粉的混合溶液）0.1 mL，30℃保温
20 min后，迅速加入 2 mL 2%的硫酸终止反应。向反
应体系中加入显色剂钼酸铵和还原剂硫酸亚铁溶液各
0.5 mL，混匀后静置10 min，测定溶液在660 nm下的吸
光值。以每分钟每克鲜样生成 0.001 μmol磷作为 1个
酶活单位。
1.3.2 淀粉含量测定 采用碘比色法测定[13]。
1.3.3 统计分析 数据用SPSS 16.0软件进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 百合生长发育过程中鳞茎鲜重变化
由图 1可以看出，展叶后 20天之前 2种百合鳞茎
鲜重均呈下降趋势，而植株鲜重均呈上升趋势，说明这
段时间植株生长需要母鳞茎提供大量营养物质。展叶
后 20天至植株半枯期，2种百合鳞茎鲜重和植株鲜重
均呈现上升趋势，其中亚洲百合鳞茎和植株鲜重增加
趋势明显，而兰州百合变化只在展叶后40—60天内鳞
茎和植株鲜重增加趋势明显，其余时期上升幅度较为
平缓。植株半枯期至枯萎期2种百合的植株鲜重呈下
降趋势，而鳞茎鲜重呈缓慢上升趋势，此时植株地上部
逐渐枯萎，光合能力减弱，鳞茎内物质的积累也开始
变缓。
亚洲百合
0
10
20
30
40
50
60
A B C D E F G H I
生育期
鲜
重
/g
植株
鳞茎
兰州百合
0
10
20
30
40
50
60
A B C D E F G H I
生育期
鲜
重
/g
植株
鳞茎
图1 不同生育时期百合植株和鳞茎鲜重的变化
2.2 百合生长发育过程中鳞茎淀粉含量的变化
从图2可以看出，栽种期至展叶期2种百合母鳞茎
淀粉含量均呈下降趋势，而后迅速升高，在展叶后 40
天达到最大值，亚洲百合整个阶段上升趋势明显，而兰
州百合展叶后 20—40天变化平缓；展叶后 40—60天 2
种百合淀粉含量均下降，亚洲百合下降趋势较兰州百
合更为明显，展叶后 60天时母鳞茎鳞片呈透明状，展
叶后 80天时母鳞茎鳞片已完全消失。亚洲百合新鳞
茎整个生育期内淀粉含量持续增加，而兰州百合新鳞
茎从展叶后 20—60天及展叶后 80天至植株半枯期淀
粉含量呈上升趋势，展叶后60—80天及植株半枯期至
枯萎期淀粉含量有所下降。
2.3 百合生长发育过程中鳞茎内SP含量的变化
由图 3可以看出，栽种期至展叶期及展叶后 40—
60天2种百合母鳞茎SP活性均呈下降趋势，而展叶期
至展叶后20天呈上升趋势，展叶后20—40天亚洲百合
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孙红梅等：百合发育过程中鳞茎淀粉含量及SP活性变化
亚洲百合
0
50
100
150
200
250
300
A B C D E F G H I
生育期
淀
粉
含
量
/(mg/
g)
母鳞茎
新鳞茎
兰州百合
0
50
100
150
200
250
300
A B C D E F G H I
生育期
淀
粉
含
量
/(mg
/g)
母鳞茎
新鳞茎
图2 不同生育时期百合鳞茎淀粉含量变化
亚洲百合
0
10
20
30
40
50
60
A B C D E F G H I
生育期
SP含
量
/U
母鳞茎
新鳞茎
兰州百合
0
10
20
30
40
50
60
A B C D E F G H I
生育期
SP含
量
/U
母鳞茎
新鳞茎
图3 不同生育时期百合鳞茎SP的含量变化
母鳞茎酶活呈下降趋势，而兰州百合母鳞茎酶活性呈
上升趋势。亚洲百合展叶后 20—80天新鳞茎SP酶活
呈上升趋势，此后SP酶活一直呈下降趋势，而兰州百
合新鳞茎展叶后20—60天SP酶活呈上升趋势，而后酶
活下降。
2.4 数据分析
2.4.1 淀粉含量变化与百合鳞茎发育的关系 淀粉是百
合鳞茎主要的贮藏物质[14]，笔者试验表明，从栽种期到
展叶期，母鳞茎淀粉含量迅速下降，新鳞茎从展叶 20
天开始出现，随着新鳞茎的出现，母鳞茎内的淀粉含量
开始下降，说明母鳞茎为新鳞茎的生长提供了能量，至
展叶60天母鳞茎呈透明状，展叶80天时母鳞茎鳞片已
完全消失，表明淀粉含量在此时消耗殆尽。亚洲、兰州
百合新鳞茎在展叶20天同时出现，但母鳞茎内淀粉含
量变化不尽相同。
2.4.2 淀粉含量变化与SP含量变化的关系 由表1可以
看出，在百合发育过程中淀粉的积累与SP的含量呈正
相关，发育过程中 2种百合母鳞茎淀粉含量的变化趋
势与SP趋势基本一致，虽然展叶后20—40天亚洲百合
母鳞茎内淀粉的含量在增加，酶活性却在降低，但此时
鳞片部位
亚洲百合母鳞茎
亚洲百合新鳞茎
兰州百合母鳞茎
兰州百合新鳞茎
回归方程
Y1=2.595x1-17.511
Y2=7.962x2-141.991
Y3=4.960x3-102.784
Y4=2.810x4+94.928
相关系数
0.819*
0.849*
0.826*
0.823*
F值
8.170
10.296
8.575
8.368
显著水平
0.046
0.033
0.043
0.044
表1 鳞片内淀粉含量(Y)与SP活性(x)的相关分析
注：*表示达到显著水平(P＜0.05)。
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期酶活性仍维持在较高水平对合成淀粉不会有影响。
亚洲百合新鳞茎内淀粉不断积累，酶活性也在不
断增加，植株半枯期至枯萎期酶活性减弱，而兰州百合
新鳞茎内淀粉积累与酶活性的变化有所不同，展叶后
20—60天酶活性增强，之后有所下降。
3 结论
（1）2种百合发育初期淀粉含量下降，而后有所回
升，母鳞茎均在展叶后 80天消耗殆尽，说明百合生育
前期的生根、发芽等生长发育活动主要由母鳞茎提供
碳源和能源。新鳞茎在展叶后20天开始出现，亚洲系
‘精粹’百合淀粉积累到最大值时期是在植株枯萎期，
兰州百合在植株半枯期淀粉含量最高。
（2）发育过程中 2种百合母鳞茎淀粉含量与SP活
性变化呈正相关，淀粉含量的变化趋势与SP活性变化
趋势基本一致，但淀粉含量最大值与SP活性高峰值并
非同步出现。
4 讨论
淀粉含量是衡量百合种球品质与成熟度的重要指
标之一，在 2种百合发育过程中淀粉含量出现最大值
的时期不同，可能与品种差异有关[15]；对确定不同种类
百合种球的最佳采收时期具有指导意义。
淀粉代谢是由多种酶参与的过程，SP是淀粉代谢的
重要酶类，但SP在淀粉代谢过程中的作用存在争议[9,12]。
门福义等[7]研究发现SP在马铃薯块茎发育过程中对淀
粉合成运转起促进作用，而王鹏等[11]认为SP在马铃薯
块茎休眠过程中的作用是促进能源释放反应的磷酸代
谢，即在淀粉分解方向起作用。本研究对百合发育过
程中SP进行测定，结果表明百合发育过程中淀粉含量
与SP活性变化呈正相关，SP在淀粉合成过程中起着重
要作用。马铃薯和百合都有地下变态的茎，从以上的
结果可以看出，在马铃薯及百合发育过程中SP在淀粉
代谢过程起着合成的作用，而在马铃薯休眠过程中SP
在分解淀粉方向起主要作用，这可能是由于植物在不
同的发育状态下，SP活性表现出不同的活性。
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