全 文 ：中国农学通报 第22卷 第 8期 2006年 8月
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扦插繁殖是百合繁殖的方法之一。早在1621年的
《群芳谱》中就记载了百合鳞片繁殖是一种常用方
法[1],其特点是操作简单,繁殖系数高。百合鳞茎中鳞
片很多,繁殖时每一鳞片的基部都能产生几个小鳞茎,
每个小鳞茎又能形成一个新的个体。小鳞茎繁殖又可
分为暮秋增生籽球和茎节上形成小鳞茎。但繁殖的小
球数目都极其有限。若要进行种球的规模化生产,就必
须尽可能多获得百合小球。另外,百合杂合程度高,种
子繁殖后代分化大。比较而言,除组织培养外,鳞片扦
插繁殖无疑是快速繁殖百合的有效方法[2,3]。
在实际生产中,无论引进新品种还是育出新品种
都需要一个扩大繁殖和普及生产的过程,此时就需要
人工快速繁殖以提高增殖率。目前,由于植物组织培
养技术的进步和采取茎尖培育生产无病种球的需求
日益扩大,因此以无病种球为原种,通过人工大量繁
殖法快速繁殖无病种球的研究也十分活跃。通过植物
组织培养技术虽可解决百合连续进行营养繁殖而引
起的退化现象,以及解决百合的脱毒和扩大繁殖问
题[4~7],但此法需要大量的人力、设备和经费,且移栽
成活率低,如果利用植物组织培养生产出原种,再利
用鳞片扦插繁殖技术大量繁殖生产种球,就会大幅度
降低生产成本,为市场提供充足的无病优质种球[8]。
国内外关于百合鳞片扦插繁殖进行了不少研究,
但对此方面的综述尚未见报道,笔者结合工作实践综
述了百合鳞片的扦插技术与方法,为提高百合鳞片扦
插快繁效率和促进百合规模化生产提供参考。
1扦插基质的选择及消毒方法
苗床基质可选用泥炭、珍珠岩、椰糠、锯末、草炭、
沙子、腐殖土、纯细河沙等。宁云芬,黄玉源等[9]采用
砂土,或园土 +锯末混合土这两种基质作为扦插基
质,结果表明,砂土或园土 +锯末这两种扦插基质对
新铁炮百合扦插鳞片的成球数不产生显著影响,但对
鳞片的生根数产生极显著影响,后者的鳞片生根数比
前者明显,而且长出的苗相对较健壮,这种苗移栽后成
苗率高,将来能形成质量更好的种球;罗凤霞等[10]在
基质对百合鳞片扦插繁殖的影响实验中采用的基质为
百合鳞片扦插繁殖技术研究综述
单 艳 1,李枝林 1,赵 辉 2
(1云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201;2华南热带农业大学园艺学院,海南儋州 571737)
摘 要:综述了东方百合鳞片扦插繁殖的技术和方法,并结合工作实践,提出了提高扦插繁殖效率的五个
技术环节,包括选择优质百合鳞片及部位、使用适宜基质、适当激素处理、重视扦插方法和加强管理。
关键词:百合;鳞片扦插;繁殖;种球发育
中图分类号:S682 文献标识码:B
SummaryonTechnologyPropagationandScaleCutingofLilium
ShanYan1,ZhaoHui2,LiZhilin1
(1ColegeofLandscapeandHorticulture,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201;
2South-ChinaTropicAgriculturalUniversity,Hainan571737)
Abstract:Inthispaper,themethodsandtechnologiesoforientalLiliumscalecutingaresummarized.Ac-
cordingtothepractice,fivekeytechnicalproceduresofimprovingpropagationeficiencyareputforward,
includingselectinghighqualityliliumscaleandportion,usingappropriatemedium,disposingofsuitable
incretion,atachingimportancetoscalecutingmethodsandenhancingthemanagementlevel.
Keywords:Lilium,Scalecuting,Propagation,Bulbgrowth
基金项目:云南省科技攻关重点项目“百合种球商品化关键技术研究”(2003NG03)。
第一作者简介:单艳,云南保山人,1978年生,在读硕士研究生,主要研究百合栽培生理及种球生产。E-mail:shanyan_2005@126.com。
通讯作者:李枝林,男,1955年生,研究生学历,副教授、硕士生导师。现任云南农业大学花卉所所长,兼云南省花卉协会常务理事、昆明园艺学会常务理
事,云南名牌战略委员会专家组专家,云南科学技术奖励委员会农业组专家,2004年被林业部遴选为全国花卉咨询专家。E-mail:LZL-YN@sohu.com。
收稿日期:2006-04-03,修回日期:2006-04-12。
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纯细河沙、沙和草炭 1:1沙、草炭和壤土 1:1:1等 3种
基质,结果表明,不同基质间平均生子球率、平均根数、
平均叶片数和平均籽球周长都无显著差异,为方便与
节约成本起见,利用纯细河沙作扦插基质即可。黄作喜
等[11]采用基质为全珍珠岩与全腐殖土,珍 :腐=1:1,
珍 :腐=2:1,珍:腐=1.5:1,结果表明,随着扦插基质中
珍珠岩含量的逐渐增加,扦插百合鳞片的繁殖系数有
较大程度的提高,但所形成的籽球增长量逐渐变小。相
反,随着基质中腐殖土含量的增加,扦插百合鳞片的繁
殖系数显著下降,而籽球的直径却增加。分析其原因,
当扦插基质中珍珠岩含量较高时,透气、利水性较好,
有利于鳞片萌生籽球,但营养不足导致籽球生长发育
不良;反之,腐殖土含量较高时,营养较为丰富有利于
籽球生长,但基质结构的透气、利水性差,限制扦插百
合鳞片的籽球萌芽,但事实上,扦插于全腐殖土基质的
部分百合鳞片腐烂,有的鳞片所产生的籽球亦逐渐萎
缩,造成繁殖率降低,估计为缺氧所致。综合考虑基质
物理结构、营养水平对百合鳞片扦插繁殖系数及籽球
直径增长的影响,以珍珠岩 :腐殖土=1:1作为百合鳞
片扦插的最佳基质组合,能有效地提高繁殖系数,降低
生产成本,对目前国内蓬勃开展的百合种球自育繁殖
研究具有普遍意义。
目前,对固体基质的消毒处理方法主要采用蒸汽
消毒和化学药剂消毒两大类方法[12]。一般而言,化学药
剂消毒不及蒸汽消毒的效果好,而且对操作人员有一
定副作用。蒸汽消毒是利用高温蒸汽(80~95℃)通入
基质中以达到消灭病原菌的方法。消毒时将基质放在
专门的消毒厨中,通过高温蒸汽管道通入蒸汽,密封约
20~40min,即可杀灭大多数病原菌和虫卵。在进行蒸
汽消毒时,要注意每次进行消毒的体积不可过多,否则
可能造成基质内部有部分基质在消毒过程中,温度未
能达到杀灭病虫所要求的高温而降低消毒效果。另外,
进行蒸汽消毒时,基质不可过于潮湿,也不可太干燥,
一般基质含水量为35%~45%左右为宜[12]。
2扦插鳞片的消毒方法
鳞片扦插多在秋季或春秋挖掘成熟百合鳞茎时
进行。选出品种纯正,鳞片肥厚的鳞茎,剥去鳞茎表面
腐烂或干枯的鳞片,再将健壮的鳞片剥下,再用药剂
消毒。常用的药剂有福尔马林、KMnO4、多菌灵、克菌
丹等。福尔马林的使用浓度为 80倍的水溶液浸渍30
min;用 1000倍 KMnO4溶液消毒 10min;50%多菌灵
的使用浓度是 800倍溶液,并浸渍 20min;克菌丹用
1:500的溶液浸渍30min。还可用2%呋喃丹和0.2%
苯[13]或用 70%酒精浸摇 30~60s[14],然后用饱和漂白粉
上清液或 0.1%升汞溶液消毒 10~20min(视材料生理
状况而异)[15]。鳞片消毒后一般需用清水冲洗干净后
阴干备用。
3鳞片扦插方法
将已消毒备用的鳞片腹面向下斜插到苗床上,间
距3cm左右,扦插深度为鳞片长度的1/2~1/3[16,17]。孙
志栋等[16]采用室内控温埋片繁殖方法,即将繁殖容器
放置在温度可控的室内进行变温处理,从而得到大量
优良的百合鳞茎,这是工厂化、规模化生产的主要途
径。具体方法是在容器底部先铺一层 4~6cm厚的基
质,所选鳞片凹部朝上按序平放于基质,然后铺一层
2~3cm厚的基质,再在其上平放鳞片,再重复,最后
在顶层再覆盖4~6cm基质。王高歌等[18]、曹毅等[19]将
处理过的鳞片埋入用塑料袋盛着的扦插基质中。然后
将塑料袋密封,在塑料袋的四周打孔,以利通气。王高
歌等[18]认为高温高湿可促进百合鳞片尽快诱导出小
球。若只有高温,没有高湿,就会延迟繁殖小球的时
间,还会降低繁殖系数高的品种的繁殖系数。因此在
生产中应尽量创造高温高湿的环境条件。Matsuo[20]认
为小鳞茎生根萌叶的现象部分取决于土壤温度、小鳞
茎大小及成熟度,较大的鳞茎有较好的成熟度,对较
高温度处理比较敏感。黄作喜等[11]将种球置于2~5℃
冷库处理 1个月后进行扦插,结果表明,鳞片扦插结
球率略有提高,且明显地促进了籽球地上叶的抽生。
前人的研究表明,采挖于休眠期的百合球茎,鳞片扦
插后仅萌生籽球而不产生地上叶,待越冬后翌年大量
地抽生地上叶[15]。冷贮处理的效果主要在于改变扦插
鳞片细胞内源的激素平衡状态,如生长素及细胞分裂
素类浓度与比例的急剧增加,有利于器官发生,促进
萌芽[21]。Matsuo[22]认为贮藏温度对小鳞茎重量无明显
影响,而贮藏期长短与小鳞茎重量成反比,贮藏期愈
长(10和15周),小鳞茎愈轻。Tuyl[23]研究了不同温度
处理对麝香百合鳞片繁殖的影响,提出鳞片繁殖中,
小鳞茎形成的数目受温度影响,形成小鳞茎数目最多
的温度为 23℃,开始处理温度愈高的麝香百合,直接
抽苔长叶的植株愈多。另一种方法是去顶处理,即切
去鳞片顶尖 1cm,结果表明结球率比不去顶的有所
提高,但籽球体积大小及根系发育等与不去顶的鳞片
无差别。这一方法及其效果与组培百合鳞片快繁技术
的去顶处理是一致的。百合鳞片顶端为生长点所在部
位,内部极有可能含有某些浓度过高的激素或抑制物
质(如生长素类),这些物质经极性向下运输改变了鳞
片基部的生理状态,抑制不定根及小鳞茎的发生。经去
顶处理后,这种抑制作用即被解除。但切去部分不宜过
长,以防影响籽球萌发与生长的营养供应,一般不宜超
过鳞片长度的1/3[24]。罗凤霞等[10]在扦插深度和基质对
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百合鳞片扦插繁殖的影响实验中,采用露尖扦插和入
土3cm深2种深度,结果表明,扦插深度对鳞片扦插
生球率无明显影响,但影响到球茎大小、生根数目和叶
片数目。但进一步的栽培实验证明,移植5个月后,二
者球茎大小、叶片与根数差异不大。所以扦插时,鳞片
露尖和入土3cm均可。一些研究表明,切花百合和毛
百合的扦插繁殖最适温度为 25℃恒温,2~5℃低温处
理4~5周,可显著提高鳞片扦插的繁殖率和成苗率。
但刘晓辉等[25]采用恒温 22℃和变温 15~25℃下,发现
不同品种对温度变化反应不同,少数品种如“马可菠
萝”。第二种方法是春季和夏季进行扦插,结果表明,除
少数品种外,大部分品种春季解除休眠的鳞片繁殖率
均在夏季休眠鳞片的2倍以上,成苗率亦以春季扦插
的较高。东方系品种夏季扦插成苗率极低。因此,在生
产中应采用解除休眠的鳞片进行春季扦插繁殖。
4小鳞茎的形态发生
扦插的鳞片一般在近轴面基部伤口处(或中部节
结处)形成分生组织,一周左右在鳞片上形成 1~3个
(少数4个以上)白色小突起,1个月之后发育成膨大
的小鳞茎。小鳞茎多着生于鳞片基部,中部结节处着生
较少,上部未见小鳞茎出现。这与前人的报道一致[26]。
小鳞茎的数量影响其生长速度,如果鳞片上形成1~2
个小鳞茎,则其个体较大而健壮,增长速度较快,根系
叶片长势好,移栽后成苗率高;如果鳞片上形成2个以
上小鳞茎,则其个体较小,根系叶片长势差。
当扦插的鳞片因供给小鳞茎生长而逐渐变褐枯萎
时,小鳞茎与鳞片分离。形成的小鳞茎由8~10片鳞片
组成,并在小鳞茎基部长出新根,从小鳞茎中央长出
1~3片细长的绿叶,叶脉不明显。
鳞片上小鳞茎的形成方式大致可分为 3种生长
类型:一是先形成小鳞茎,小鳞茎膨大到一定程度在
基部长出新根;二是小鳞茎与新根几乎同时生长发
育;三是在鳞片基部先长新根,暂时不形成小鳞茎[8]。
赵庚义[27]对百合鳞片扦插成球的研究表明,鳞片
扦插后在基部伤口处产生白色突起,由维管束所在处
形成新的鳞茎,先生根,继而由内层鳞片先端向外伸长
形成1~3片细长的绿叶,靠自身光合作用促进鳞片生
长发育。这与Matsuo等[26]的研究结果基本一致。宁云
芬等[9]的实验解剖学研究结果表明,小鳞茎的形态发
生过程中分生组织产生后直接突起成球,不经过愈伤
组织形成阶段。
5不同部位鳞片及鳞片片分割方式对小鳞茎形成的
影响
百合鳞茎上不同部位的鳞片分化出小鳞茎的能力
有所差异。王爱勤等[28]认为不同发育程度的百合鳞片
形成小鳞茎的能力有差异,其差异明显表现在扦插后
鳞片受腐烂的程度大小不同上。腐烂百分率由高到低
依次为外层→中层→内层,小鳞茎月增殖数由高到
低依次为中层→内层→外层。因此,在百合鳞片繁殖
时,为节省物力财力,宜采用中、内层的鳞片作为外植
体。外层鳞片积累营养多,但出苗时间迟缓,可能与其
处于休眠状态有关。而且外层鳞片多数有机械损伤,易
染菌腐烂。最内层鳞片病原菌少,且无机械损伤,扦插
时不易受污染,但其积累的营养物质少,影响了鳞茎形
成的数量和质量。因此,在进行扦插前,选中层鳞片进
行扦插效果最好。罗凤霞等[10]认为不同层次鳞片扦插
生籽率不同,外层和中层鳞片优于内层鳞片,这是因为
外层鳞片较大,贮藏的营养物质较多所致。Matsuo[29]认
为不同部位鳞片所含养分不同,因此与新生鳞茎的数
量有关。鳞片部位对初生鳞茎重量有影响,愈近中心部
位的鳞茎愈轻,利用外部和中部鳞片作扦插繁殖材料
较好。
每个鳞片可以平均切分成许多小块,而每个小块
之间的分化小鳞茎能力有所不同。Robb[30]发现鹿子百
合的鳞片基部最易结鳞茎,中部较难分化和结鳞茎,
上部不能结鳞茎。王季林等[3]研究了百合鳞片不同部
位小鳞茎分化与激素调节的影响,结果表明同一鳞片
不同部位其分化小鳞茎的能力明显不同,鳞片近基部
分化能力最强,中部次之,上部最差,几乎未能分化出
小鳞茎。百合鳞片不同部位分化小鳞茎的频率只能在
一定程度上受到激素的调节,而它们分化能力的差异
是有其本身生理状态的内在原因,鳞片上含有较高的
抑制物质脱落酸(ABA抑制由生长素、细胞分裂素和
赤霉素所诱导的一些过程,促进叶片脱落,诱导种子
和芽休眠、抑制种子发芽和侧芽生长。)及较低的细胞
分裂素(CTK最明显的生理作用是促进细胞分裂和
阻止叶片老化。)和促进物质赤霉素(GA3可促进细胞
伸长,茎伸长,叶片扩大,并促进单性结实和果实生
长,打破种子休眠,改变雌、雄花比率,影响开花时间,
减少花、果脱落),鳞片中部 ABA含量较上部明显降
低,CTK和 GA3则有所增加,而下部有更高的 CTK
和GA3及低的ABA。王爱勤等[28]将百合鳞片切割成不
同部位进行扦插处理,结果带基部的鳞片段易结鳞茎,
且所结个数较大,不带基部的片段难以结鳞茎,甚至不
结鳞茎。这与Robb[30]用鳞片处理所得结果一致。同一
鳞片的不同部位增殖系数不同,带基部的鳞片增殖系
数最高。这是由于鳞片的分生组织在基部,分裂的细胞
经伸长、分化直至成熟,由基部向后推进,距离基部愈
远愈成熟;此外,切割的伤口已感染病毒,造成鳞片腐
烂;从营养及体积方面考虑是切割段数越多,外植体体
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积越小,其自身积累物质不能满足芽分化的需要。因
此,在百合繁殖过程中,不切割扦插所得的小鳞茎比切
割扦插所得的多。刘晓辉等[25]认为1/2鳞片的繁殖率
比完整鳞片的繁殖率有所下降,但下降不明显,将鳞片
三等分分割后,除少数品种外,多数品种的繁殖率显著
下降。对于成苗率来说,除东方系外,其余品种的 1/2
和1/3鳞片繁殖小球的成苗率均比完整鳞片下降一倍
多。按照每个完整鳞片的出苗率计算,多数品种分割为
1/2的总成苗率等于或高于完整鳞片的成苗率。为了
获得最佳扦插繁殖效果,不同品种应采取不同的分割
方法。
6激素处理对鳞片扦插繁殖的影响
罗凤霞等[10]认为 50mg/L和 100mg/LIBA处理
差异不显著,但二者与对照差异显著,生籽球率高于对
照50%,而且外层鳞片与中层鳞片着生籽球率差异不
显著,但二者都与内层鳞片着生籽球率差异显著。毕兆
东等[31]认为 NAA处理能明显提高百合鳞片扦插繁殖
的小鳞茎数目,生产中可利用NAA来提高百合繁殖
系数。宁云芬等[32]则认为NAA对每个鳞片的小鳞茎发
生数没有显著影响,但能促进根的发生数量,因此
NAA处理虽不能提高百合的繁殖系数,但是可以促进
苗壮苗大,提高将来种球的质量。曹毅等[19]使用15%多
效唑可湿性粉剂、NAA和IBA3种药剂浸泡鳞片有明
显的防止腐烂作用,使鳞片完好率大大提高。而 50
mg/LNAA和IBA处理具有增加鳞芽数和增大鳞芽的
效果,100mg/L处理得到的总鳞芽数最少,但平均鳞
芽数较多。50~100mg/LIBA处理对鳞芽根系有较明显
的促进作用。孙志栋等及赵祥云等[13]认为为了提高鳞
片扦插的成球率和小球的生根率,从而使小球能够从
外界吸收较多的水分,加速生长进程,扦插前鳞片可速
蘸低浓度(100mg/L)激素NAA溶液。
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(责任编辑:秦守亮)
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