全 文 ：中国农学通报 2015,31(13):144-149
Chinese Agricultural Science Bulletin
多效唑与矮壮素对百合试管苗生长的影响
华智锐，李小玲
（商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西商洛 726000）
摘 要：为了探索多效唑与矮壮素对百合试管苗生长的最适作用浓度，提高东方百合试管苗的质量及移
栽成活率，本试验以东方百合试管苗为试验材料，设置单因子变量，在MS基本培养基中分别附加不同
浓度的PP333(0.5、1.0、2.0、3.0 mg/L)和CCC(5、10、15、20 mg/L)，对照组不加任何植物生长延缓剂，探讨最
适合百合试管苗生长的PP333和CCC浓度。结果表明，适当浓度的PP333和CCC能提高百合试管苗的生
根和不定芽分化数量，表现为株型矮化，叶片增多，根系发达。但高浓度处理后，叶片反卷，甚至出现黄
化现象。适合东方百合生长的最佳PP333浓度为1.0 mg/L，CCC浓度为10 mg/L。
关键词：多效唑；矮壮素；百合；试管苗
中图分类号：S602.2 文献标志码：A 论文编号：casb14100017
Effect of Paclobutrazol and Chloride on the Growth of Lily Plantlets
Hua Zhirui, Li Xiaoling
(College of Biology Pharmacy and Food Engineering of Shangluo University, Shangluo Shaanxi 726000)
Abstract: The paper aims to explore the optimal concentration of paclobutrazol and chloride on the growth of
lily plantlets, improve quality and transplant survival rate of test-tube plantlets of oriental lily. The author used
test- tube plantlets of oriental lily as test materials, set single- factor variables, respectively added different
concentrations of PP333 (0.5, 1.0, 2.0, 3.0 mg/L) and CCC (5, 10, 15, 20 mg/L) in MS basal medium, and took
the group without any plant growth retardants as the control, to explore the most appropriate concentration of
PP333 and CCC for lily plantlets growth. The result indicated that the appropriate concentration of PP333 and
CCC increased the rooting and adventitious bud differentiation of lily plantlets, dwarfed plant height, increased
blade, and well developed roots. But after the high concentration treatment, there were blade negative volumes,
or even yellowing phenomenon. PP333 and CCC concentrations of 1.0 mg/L and 10 mg/L respectively were best
fit for the growth of oriental lilies.
Key words: PP333; CCC; lily; plantlets
0 引言
百合[1]学名Lilium spp，别名卷丹、山丹、百合蒜、中
逢花，是百合属百合科多年生宿根植物，每年冬季地上
都枯死，以鳞茎在土中越冬，鳞茎耐寒性极强，即在中
国北方也能安全越冬。百合具有营养、滋补、医药等广
泛用途，食用百合为百合科植物的鳞茎，有家种、野种
之分，有红花、白花等品种，营养价值都较高，其中以白
花百合为最佳，不仅味道鲜美，而且营养价值丰富。
近年来，百合迅速发展为世界大宗球根花卉产业
之一，已成为世界五大切花，成为继月季、香石竹、菊
花、唐菖蒲之后的又一支新秀，是著名的观赏花卉之
一，通常采用分球、鳞茎等繁殖方法，但易造成种性退
化、品质下降，甚至聚集病毒。而百合试管苗可以实现
产品脱毒[2]，但由于在组培的过程中，常常出现严重的
徒长现象，表现为苗的生长势减弱，叶片细长，颜色淡，
营养成分累积明显不足，根系不发达，不仅降低了繁殖
倍数，而且影响移栽成活率和降低微型苗的生长潜力，
甚至会产生变异苗。同时，由于百合植株生长高，存在
基金项目：陕西省科学技术研究发展计划项目“优质果蔬新品种选育及栽培技术研究示范”(2011K01-18)。
第一作者简介：华智锐，男，1980年出生，副教授，硕士，研究方向：植物种质资源的创新与利用。通信地址：726000陕西省商洛市商州区北新街10
号，E-mail：huazhirui2000@163.com。
收稿日期：2014-10-11，修回日期：2015-02-27。
华智锐等：多效唑与矮壮素对百合试管苗生长的影响
观赏带来存放不便、易倒伏等特点，为百合产业的发展
带来许多不利因素。
多效唑(PP333)[3]是一种植物生长抑制剂，通过阻碍
贝壳杉烯向异贝壳杉烯酸的氧化，抑制生物体内GA3
的生物合成，从而抑制植物的生长 [4]，抑制茎枝的生
长，促进分蘖，增强抗旱及抗寒性，提高耐盐性和延缓
植物衰老，形态效应持续时间较长[5]。矮壮素(CCC)[6]
是赤霉素的拮抗剂，可抑制植物体内赤霉素的生物合
成，控制植株的徒长，促进植株的生殖生长，使植株的
节间距缩短，矮壮并抗倒伏，叶片颜色加深。自 1965
年报道CCC和PP333能促进葡萄坐果后，在果树上的应
用广泛受到重视。在果树生产上主要用于抑制新梢的
生长，控制树冠，促进花芽分化，提高坐果率，改善品质
及增强树体的抗逆性等[7]。二者在果树上的应用有较
多报道[8]，但在试管内使用及其对根系的生长影响报
道较少。李唯等[9]研究了几种生长抑制剂在葡萄试管
苗常温长期保存中的效应。近年来，关于其他一些生
长延缓剂对试管苗的生长的影响也有过一些报道[10]，
例如张希太等 [11]关于多效唑对草莓试管苗生长的影
响；王小兰等[12]关于植物生长抑制剂对淮山药组培苗
生长的影响等。
研究[13-16]表明，多效唑与矮壮素联合处理有利于促
进植物生长发育、提高产量和增强抗逆性，但在园艺植
物组培移栽方面的应用报道不多[17-20]。尽管目前激素
对百合组织培养影响方面研究不少[21-24]，但主要是生长
素和细胞分裂素组合对百合愈伤组织诱导分化和试管
苗生长的影响。因此，本试验以东方百合试管苗为材
料，通过不同浓度的多效唑和矮壮素处理百合试管苗，
测定相关的生长指标，探索适宜的多效唑和矮壮素的
最佳使用浓度，使百合试管苗生长优势减弱，叶片浓
绿，根系发达，从而提高百合试管苗的移栽成活率及质
量，以期为PP333和CCC在百合试管苗的生长及资源离
体保存方面提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2014年 3—6月在商洛学院生物医与食品
工程学院生物学实验中心进行。
1.2 试验材料
供试的百合品种为东方百合‘索邦’，由商洛学院
组培实验室提供，选叶色正常，生长高度约 2.5 cm，抽
出2~3片新叶的百合试管苗。
1.3 试验方法
1.3.1 培养基配方设置 以MS为基本培养基，将培养
基分成 4种，分别做以下处理：（1）处理 1：研究多效唑
对壮苗的影响。MS培养基+6-BA 1.0 mg/L+NAA
0.1 mg/L[25]+多效唑(0、0.5、1.0、2.0、3.0 mg/L)；（2）处理
2：研究多效唑对生根的影响。1/2MS培养基+NAA
0.4 mg/L+活性炭 1.0 mg/L+多效唑 (0、0.5、1.0、2.0、
3.0 mg/L)；（3）处理3：研究矮壮素对壮苗的影响。MS
培养基+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L+矮壮素(0、5、
10、15、20 mg/L)；（4）处理 4：研究矮壮素对生根的影
响。1/2MS培养基+NAA 0.4 mg/L+活性炭 1.0 g/L[26]+
矮壮素(0、5、10、15、20 mg/L)。
以上各培养基均加入琼脂粉 7.0 g/L，蔗糖 30 /L，
将pH调为5.8~6.0，150 mL的培养瓶中倒入30~40 mL
培养基。
1.3.2 多效唑和矮壮素浓度设置 为探索多效唑和矮壮
素对百合试管苗生长影响的最佳浓度，主要以不同的
多效唑和矮壮素浓度设置单因子试验，分别在MS基
础培养基中附加0.5、1.0、2.0、3.0 mg/L多效唑和5、10、
15、20 mg/L的矮壮素，对照组不添加任何植物生长延
缓剂，选取生长比较一致的脱毒百合试管苗进行试验，
分别接入以上培养基，筛选出最佳浓度。
（1）壮苗培养。继代培养所获得的幼苗细小纤弱，
需要进行壮苗培养以提高生根率，壮苗培养基的选择
见表1。
试验号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
多效唑浓度/(mg/L)
0.5
1.0
2.0
3.0
—
—
—
—
0
矮壮素浓度/(mg/L)
—
—
—
—
5
10
15
20
0
调查株数/株
30
30
30
30
30
30
30
30
30
6-BA/(mg/L)
1
1
1
1
1
1
1
1
1
NAA/(mg/L)
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
表1 百合试管苗壮苗培养试验设计表
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（2）生根培养。继代培养所得的生长一致的脱毒
百合试管苗，放入生根培养基（见表 2），进行生根诱
导，以获得完整的再生植株。
1.3.3 接种 选取生长比较一致的脱毒百合试管苗，每
个浓度梯度处理10个三角瓶，每瓶接种3株百合试管
苗，共接种瓶数180瓶。
1.3.3 培养条件 将接种好的培养瓶移入培养室，培养
室温度控制在(25±2)℃，光照时间10 h/d，2000~2500 lx。
1.3.4 观察记录 于培养 30天后统计株高和新生丛芽
数量等并作分析，具体测量项目：株高、叶片颜色、叶片
特征、枯叶率（枯叶数/总叶片数）、增殖系数（总叶片
数/原始叶片数）[27]、根长、根数、生根率（生根株数/接种
总数）。
1.3.5 试验仪器、试剂
（1）主要仪器。JB-CJ-2B超净工作台（常州普天
仪器制造有限公司）、LDZF-50KB立式压力蒸汽压力
灭菌锅（上海申安医疗器械厂）。
（2）主要试剂。多效唑（分析纯，杭州木木生物科
技有限公司）、矮壮素（分析纯，郑州信联生化科技有限
责任公司）、组培用 6-BA、NAA、蔗糖、琼脂等均购自
西安晨诺生物科技有限公司。
2 结果与分析
2.1 多效唑对百合试管苗生长的影响
本试验设计了单因子变量多效唑来研究它们对百
合试管苗生长效应的影响，不同浓度的多效唑处理百
合试管苗，表现出不同的生长效应，结果见表 3，可以
看出多效唑能有效抑制百合试管苗的快速增高，对不
定芽的分化和数量也有一定的影响，使试管苗的叶片
加厚，叶片数量增多，叶色浓绿，根系发达，百合试管苗
株低而健壮，但高浓度的多效唑对试管苗的抑制作用
过于强烈，当多效唑的浓度达到 3 mg/L时，百合试管
苗的株高被严重抑制，黄叶数增多，根数减少，生根率
低，基部叶片黄化并逐渐脱落。
2.1.1 株高 不同浓度处理，百合试管苗株高的生长情
况见表 3，试验结果显示添加 PP333的百合试管苗株高
均低于对照组，且随着处理浓度的增高而逐步降低，表
现为矮壮、抗倒伏。
2.1.2 叶片颜色、叶片特征、枯叶率 叶片颜色及特征由
表3所示，0.5 mg/L PP333处理，叶片表现为绿色而较为
健壮，明显优于对照组；其他浓度处理，叶片都表现为
深绿且宽厚，生长更健壮；PP333处理间，百合试管苗的
枯叶率随处理浓度的增高而增高，0.5、1.0、2.0 mg/L
PP333处理枯叶率低于对照组，3.0 mg/L PP333处理高于
对照组，如图1。
2.1.3 增殖系数 附加PP333处理，增殖系数随处理浓度
的先增高后降低，在 1.0 mg/L PP333处理达到最大值，
PP333浓度＞1.0 mg/L时，呈降低趋势，3.0 mg/L处理已
低于对照组。
多效唑浓度/(mg/L)
0
0.5
1.0
2.0
3.0
株高/cm
8.97
6.04
4.92
4.90
3.91
叶片颜色
黄绿
绿色
深绿
深绿
深绿
叶片特征
细弱
宽厚
宽厚
宽厚
宽厚
枯叶率/%
7.5
3.5
3.6
5.5
8.2
增殖系数
2.4
2.6
3.4
2.7
2.3
每株根数
9.1
9.4
11.5
8.7
8.6
生根率/%
96.7
100
100
93.5
93.3
根长/cm
1.7
2.1
2.3
1.4
0.9
表2 百合试管苗生根培养试验设计表
试验号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
多效唑浓度/(mg/L)
0.5
1.0
2.0
3.0
—
—
—
—
0
矮壮素浓度/(mg/L)
—
—
—
—
5
10
15
20
0
调查株数/株
30
30
30
30
30
30
30
30
33
AC/(g/L)
1
1
1
1
1
1
1
1
1
NAA/(mg/L)
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
表3 多效唑对东方百合试管苗生长的影响
·· 146
华智锐等：多效唑与矮壮素对百合试管苗生长的影响
2.1.4 根数、根长、生根率 从表 3可以看出，根数在
1.0 mg/L PP333处理达到最大值，根数为11.5，如图1；其
次为 0.5 mg/L PP333处理，且二者都大于对照组，其中
1.0 mg/L PP333处理明显优于对照组，对照组根数为
9.1，1.0 mg/L PP333处理比对照组平均多出 2.4条；
2.0 mg/L、3.0 mg/L PP333处理根数相近，且二者均低于
对照组。PP333处理间，百合试管苗生根率随处理浓度
的增高而降低，0.5、1.0 mg/L PP333处理生根率都为
100%，2.0、3.0 mg/L PP333处理低于对照组。根长在低
浓度的 PP333处理高于对照组，表现为根系发达，根数
增多，高浓度PP333处理低于对照组，表现为根数减少，
根长变短。
2.2 矮壮素对百合试管苗生长的影响
试验设计了单因子变量矮壮素来研究它们对百合
试管苗生长效应的影响，结果如表4，在加入不同浓度
的矮壮素培养基中，试管苗的整体生长明显表现出不
同的生长效应，随着矮壮素的浓度增加和作用时间的
延长，试管苗的生根率和根长表现出明显的变化，低浓
度的矮壮素根系发达，生根率较高，且叶色浓绿，叶片
变宽，高浓度的矮壮素处理下，根系生长受到抑制，生
根率下降，且黄叶数明显增多。
2.2.1 平均株高 不同浓度CCC处理下百合试管苗株
高的生长情况见表 4，添加CCC的百合试管苗的株高
均低于对照组，但株高与CCC处理浓度不呈线性关
系，即百合的矮化程度不随处理浓度的增高而增高，表
现为低浓度的矮壮素矮化程度较好，随着浓度的增高，
矮化效果下降。
2.2.2 叶片颜色、叶片特征、枯叶率 附加CCC的的百
合试管苗叶片颜色及特征随着CCC浓度的升高而加
深、加厚，但当CCC浓度≥15 mg/L处理时，叶片颜色
与对照组一样，表现为黄绿，厚度变薄，同叶片出现了
反卷现象，如图 2。CCC处理间，枯叶率变化较大，5、
10 mg/L CCC处理百合试管苗枯叶率为 8.8%、8.6%，
而15、20 mg/L CCC处理枯叶率为25.7%、29.6%，均高
于对照组。
2.2.3 增殖系数 由表 4所示，添加CCC处理的百合试
管苗，在CCC浓度≤10 mg/L时，其增殖系数随浓度增
加而升高，在CCC浓度＞10 mg/L时，增殖系数随浓度
增加而降低，其中20 mg/L的CCC处理低于对照组。
2.2.4 根数、根长、生根率 百合试管苗的根数在10 mg/L
的CCC处理达到最大值，其次为 5 mg/L的CCC处理
组，且二者均高于对照组，其他处理明显低于对照组，
如图 2。生根率随着CCC浓度的增高而降低的趋势，
但相对而言，下降幅度不大，5、10 mg/L CCC处理与对
照组一样，15、20 mg/L CCC处理低于对照组。根长在
低浓度的CCC处理高于对照组，表现为根系发达，根
矮壮素浓度/(mg/L)
0
5
10
15
20
株高/cm
8.97
6.63
6.08
6.54
7.69
叶片颜色
黄绿
绿色
深绿
黄绿
黄绿
叶片特征
细弱
宽厚
宽厚
宽弱
反卷
枯叶率/%
7.5
8.8
8.6
25.7
29.6
增殖系数
2.4
3.0
3.2
2.9
1.8
每株根数
9.1
10.4
13.3
7.6
5.4
生根率/%
96.7
96.7
96.7
90.8
84.8
根长/cm
1.9
2.0
2.4
1.8
1.4
a：1.0 mg/L PP333处理与对照组百合地上部分生长情况；b：1.0 mg/L PP333处理与对照组百合地下部分生长情况
图1 1.0 mg/L PP333处理与对照组百合生长情况对比
a b
表4 矮壮素对东方百合试管苗生长的影响
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
数增多，高浓度 CCC处理低于对照组，表现为根数
减少。
3 结论
随着CCC和PP333浓度的增加和作用时间的延长，
百合试管苗的各测量指标表现出不同的生长效应。4
种不同浓度的多效唑均能够有效抑制株高，使叶片均
加厚，颜色加深，叶片表现正常，而对照组出现一定的
黄化、徒长现象。而 1.0 mg/L PP333处理比其他 3组处
理更有利于百合试管苗的生长，培养 30天后，枯叶率
仅为对照组的48%，增殖系数为对照组的1.42倍，根数
平均比对照组多出2.4根，生根率达100%，根长平均比
对照组多出0.6 cm。表现为叶色浓绿，叶片增厚，生长
健壮。
矮壮素处理后株高均低于对照组，但枯叶率均高
于对照组。综合各因素，浓度为 10 mg/L CCC处理比
其他 3组处理更有利于百合试管苗生长，叶片表现为
深绿宽厚，对照组叶片变现为黄绿细弱，30天后枯叶
率为对照组1.14倍，相差并不明显，增殖系数为对照组
的1.33倍，根数比对照组平均多出4.2根，生根率与对
照组一样为 96.7%，根长比对照组多出 0.7 cm。表现
为根系密集，叶色浓绿，最有利于栽培。
4 讨论
本试验结果表明，适合百合试管苗的最佳PP333浓
度为 1.0 mg/L，CCC浓度为 10 mg/L，由于二者处理均
抑制顶端优势，对腋芽的生长发育及生根均有促进作
用，从而提高增殖系数，叶片增多，叶色正常，根系发
达，株型矮壮，生长健壮，有利于提高移栽成活率。同
时，较低浓度的PP333及CCC处理组培苗表现低矮、健
壮，根系发育完善；未作处理的试管苗由于叶片徒长、
黄化现象，根长较短等现象；而高浓度的矮化剂处理
后，叶片反卷，枯叶率增加，根数减少，因此在其他种类
的百合试管苗的使用时，在未知最佳的矮化剂浓度时，
建议使用较低浓度矮化剂处理试管苗。
通过比较多效唑和矮壮素的作用效果可以看出，
无论使用PP333或CCC都可使百合试管苗株型矮化，叶
片增厚，色泽加深，但总的来看，PP333对株高的抑制作
用优于CCC。这可能是因为二者作用机理不同，PP333
可抑制植株体内GA3的合成，减缓细胞分裂和生长，抑
制茎尖生长，使株高明显变小。而CCC的作用机理是
使植株体内吲哚-3-乙酸含量减少，抑制细胞的生长，
而不抑制细胞的分裂，从而使植株矮化。
从地上部分看，PP333对株高的抑制作用优于
CCC，同时PP333处理对枯叶率、增殖系数都优于CCC，
表现为叶色深绿，植株矮壮，叶片增多，PP333处理更利
于地上部分的生长。但从地下部分看，CCC处理对根
数和根长的作用都优于 PP333，表现为根数多、根长较
长，根系更发达，更适合根系生长。
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