全 文 ：中国农学通报 2016,32(13):91-96
Chinese Agricultural Science Bulletin
百合种球活力改良外源技术研究进展
张 洁 1，蔡宣梅 1，郭文杰 1，游向阳 2，方少忠 1
（1福建省农科院生物技术研究所，350003福州；2福建省花卉盆景公司，350003福州）
摘 要：为了提高百合种球活力研究的系统性，从种球活力外源改良技术研究的有关进展入手，包括种
球品质复壮技术、采后处理技术和播前处理技术等三大方面，系统阐述组织培养、脱毒、扦插、种球更新、
提纯复壮、冷藏处理和播前处理的理化调节技术等应用进展，认为这些外源技术的应用直接受品种、类
型、状态、环境、处理等因素影响，改良效果存在差异，建议百合种球外源改良技术的研发应用宜依托种
质创新、种球活力生理等基础研究，形成较为完备的种球品质精准改良技术的研发体系，以推动中国百
合种球国产化繁育工作健康发展。
关键词：百合；种球活力；外源技术；种质创新
中图分类号：S68 文献标志码：A 论文编号：casb16010105
Research Progress of Exogenous Improvement Technology for Lily Bulb Activity
Zhang Jie1, Cai Xuanmei1, Guo Wenjie1, You Xiangyang2, Fang Shaozhong1
(1Biotechnology Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003;
2Fujian Potted Flower Company, Fuzhou 350003)
Abstract: In order to improve the systematic study on the activity of lily bulb, the authors conducted the
research from the perspective of exogenous improvement technologies for bulb activity, including the quality
rejuvenation technology, postharvest treatment technology and pre- sowing treatment technology. The
application progress of tissue culture, virus- free, cutting, bulb regeneration, purification and rejuvenation,
physical and chemical regulation technology of cold storage treatment and pre- sowing treatment were
described systematically. It was considered that the application of these exogenous technologies was influenced
by the factors of variety, type, state, environment and treatment, the improving effect had differences. It was
suggested that the research and application of exogenous improvement technologies for lily bulb activity should
be based on the basic research of germplasm innovation and bulb activity physiology, thus to form a research
system with more complete and precise improvement technologies for lily bulb, and to promote a healthy
development of the domestic production of lily bulb.
Key words: lily; bulb activity; exogenous technology; germplasm innovation
0 引言
百合种球活力包含种球的发芽和生长态势，是种
球质量优劣的具体表现，已成为检验种球质量的最可
靠指标，目前人们除了从内源对种质进行遗传改良、品
种创新以外[1]，提高种球活力的外源技术途径主要集
中在种球品质复壮改良、种球采后处理和播前处理等
基金项目：福建省科技厅省属公益类项目“百合种球活力研究”(2014R1019-7)；福建省科技厅省属公益类项目“百合鳞茎后熟研究”(2014R1019-11)；
福建省农科院科技创新团队建设项目“福建优势商品花卉品种创新与高效繁育技术体系构建与应用”(CXTD-2-17)，福建省科技厅省属公益类重点
项目“百合籽球一体化繁育技术研究”(2016R1018-7)。
第一作者简介：张洁，女，1983年出生，助理研究员，硕士，主要从事园艺作物生理研究。通信地址：350003福州五四路251号福建省农科院生物技术
研究所，Tel：0591-87881983，E-mail：39508750@qq.com。
通讯作者：方少忠，男，1969年出生，副研究员，硕士，主要从事园艺植物栽培与繁殖研究。通信地址：350003福州五四路251号福建省农科院生物技
术研究所，Tel：0591-87881983，E-mail：2929115638@qq.com。
收稿日期：2016-01-21，修回日期：2016-03-21。
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方面，现阶段针对种球活力改良的研究并不系统，仅处
于应用效果表证的相对初级阶段。为此，通过对当前
改良种球活力的外源技术研究现状进行综述，以期能
为中国百合种球繁育质量的提高提供参考。
1 种球品质复壮改良，改善种球活力
种球品质改良从小鳞茎培育开始，贯穿于百合种
球复壮繁育的全过程，改善的是种球活力的营养基
础。赵祥云 [2]总结指出百合种球更新随品系有所不
同，同一个品系里的不同品种退化的程度也有差异；东
方系百合退化得快，2~3代后种球需要更新，亚洲系百
合和麝香百合 3~5代后更新，LA和OT系的百合退化
得慢些，更新的代数介于二者之间。
1.1 小鳞茎组织培养
小鳞茎组培快繁是改善种球活力的一项基础技
术，在生产上已逐步获得应用。关于百合小鳞茎组织
培养成功的报道很多，国内的贾敬芬等[3]、陈为民等[4]、
黄济明[5]最早开展了百合的组织培养研究，后人在此
基础上进一步完善，目前技术已相对成熟。从外植体
选择种子[6]、鳞片芽[7]、珠芽[8]、叶鞘、鳞片[9]、花蕾、花丝、
花梗、花柱[10]，到胚[11]、实生苗诱导，其中以鳞片居多，
研究发生途径以试管结鳞茎、试管苗等器官发生型为
多见，也有胚状体发生型和愈伤组织发生型[12]，试管鳞
茎膨大[13]、老熟[14]、生根[15]、移栽过渡[16]等方面也有大量
的研究。
1.2 种球脱毒
百合病毒是制约百合种球活力的一大因素，用化
学药剂或生物制剂难以有效防治。百合易受百合无病
症病毒(LSV)、黄瓜花叶病毒(CMV)、百合斑驳病毒
(LSV)、烟草黄斑病毒(TRSV)和郁金香断枝病毒(TBV)
百合丛簇病毒(LRV)等几种主要病毒的危害。病毒通
过营养体传递给后代，其植株终身带毒，长期受害，破
坏植株正常生理机能，造成品种退化，活力散失[17]。赵
祥云等 [18]对带有 TRSV 病毒的淡黄花百合 L.
sulphureum Baker珠芽生长点进行组培脱毒培养，获得
成功。席梦利等[19]以宜兴百合为试验材料，对 3种脱
毒方法（茎尖培养、热处理结合茎尖培养、花药培养）进
行研究，表明选择珠芽经(50±l℃)热水处理 40 min，培
养 30天后，切取 0.8~1.0 mm茎尖培养的脱毒效果最
好；(38±1℃)热空气处理后切取茎尖培养后也能提高
脱毒效果。徐三晶等[20]研究百合不定芽培养再生植株
脱去病毒时，认为其效果差异与百合品种和病毒种类
有关：存在于“卡莎布兰卡”的百合斑驳病毒(LSV)较
容易脱去，黄瓜花叶病毒(CMV)能全部脱去。研究认
为用茎尖培养[21](0.5~0.8 mm)加热处理（变温热处理）
结合病毒唑(10 mg/L)的方法脱除病毒的效果最好[22]。
1.3 扦插繁殖
鳞片扦插形成小鳞茎和籽球在百合种球繁育中普
遍采用，也是生产上应用最成功的技术措施，除组织培
养之外的百合快速繁殖最有效途径[23]，目前国内的文
献报道大多集中在亚洲百合和东方百合。扦插繁殖主
要集中在百合鳞片处理、基质配置、扦插方法和理化调
控的方面。研究认为百合中外层鳞片较内层鳞片发育
完全，贮藏的营养物质较多，内含物质较多，活性好于
内层鳞片[24]，利用中外层鳞片作扦插繁殖材料效果较
好[25]。现阶段在荷兰鳞片包埋处理技术是工厂化繁育
小鳞茎的主要方式[26]。研究认为百合采用黑暗环境、
(25±1)℃的恒温条件，有利于小鳞茎的膨大，并认为暗
培养的小鳞茎增殖效果优于光照培养。试验将包埋的
鳞片通过变温处理方式，在经过 25℃处理 56天、17℃
处理28天，4~5℃处理56天后，有利于鳞片小鳞茎的形
成与发育[27]。有人也认为避光条件下，分生小鳞茎优
于光照[28]。有研究认为鳞片经过切割[29]、带茎基盘[30]、
激素处理[31]、消毒处理[32]等都能有效提高小鳞茎的繁
殖效果。黄作喜等[33]研究扦插基质结果表明，随着扦
插基质中珍珠岩含量的逐渐增加，鳞片的繁殖系数提
高较大，但随着扦插基质中腐殖土含量的增加，鳞片的
繁殖系数虽然显著下降，小鳞茎的直径却增加，这说明
腐殖质的作用效果明显。同时扦插基质的理化特性和
水分含量都是影响小鳞茎繁殖效果的重要因素，文献
报道较少，如何利用基质保障繁殖系数和小鳞茎质量，
这方面还有待于加强和完善。
1.4 籽球培育
小鳞茎诱导和膨大后，提高小鳞茎的抽茎率，进一
步促进籽球膨大发育，缩短商品种球的培育周期是百
合种球产业化关键的技术环节之一，王祥宁等[34]做了
相关研究，表明膨大60天后，转入3~4℃环境中进行后
熟和破休眠处理 120天效果最好，这是提高小鳞茎活
力的一个重要途径，另外由诱导形成的小鳞茎培育为
籽球的技术报道非常少，有关抚育技术研发尚需进一
步完善。
1.5 商品球复壮培育
商品球复壮主要是指百合籽球经膨大发育后，形
成可以顺利开花的种球。无论是来源于组培的小鳞
茎，还是鳞片繁殖的小鳞茎，都需要在田间栽培3年左
右才能形成开花球。在此期间影响商品球膨大的因素
主要是环境和栽培措施。光照和温度影响光照是影响
百合鳞茎膨大的因素之一。长日照条件可以促进植株
体茎叶生长而促进鳞茎的膨大。在减少光照的条件
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等：张 洁等：百合种球活力改良外源技术研究进展
下，侧生鳞茎的鳞片部分被消耗，降低了种球的干物质
积累[35]。温度条件对小鳞茎的膨大生长极为重要。王
锦霞等[36]进行百合种球栽培复壮研究表明，适宜的山
地区气候，有利于百合种球的复壮。年均温 11.5~
13.5℃是选择适宜海拔高度进行种球复壮的主要依
据；高海拔地区相对冷凉的气候可降低病毒病、真菌和
细菌性病害感率。栽培基质与矿质营养对鳞茎膨大影
响很大。魏兴琥[37]研究表明影响种球更新的因素主要
为基质，其次为营养液配比及营养液的用量。不同基
质条件下，百合的株高、花数、花期不同。Hero[38]利用
无土栽培培育的百合鳞茎鲜重比土壤栽培获得的小鳞
茎重。Haruki [39]认为 10~20 mol/L的NH4最利于鳞茎
膨大，高浓度的SO2-会抑制鳞茎的膨大。百合在鳞茎
发育对钾营养的需求大于氮和磷。采花后喷施硫酸
钾、磷酸二氢钾和硼酸溶液可促进鳞茎的增大和充
实。方少忠[40]研究表明：CEPA能促进籽球形成，提高
繁殖系数；KT可以促进东方百合地面植株营养生长，
增加同化产物的含量；2种植物生长调节剂可以有效
提高地下鳞茎的质量。摘除花蕾[41]是促进百合地下鳞
茎增大、增重的一项重要措施，早已在国内外生产大量
采用[42]。对于如何摘蕾，Wang[43]提出，麝香百合当年碳
水化合物的分配会因摘除花蕾而偏向地下鳞茎转移，
植株第一朵花蕾长 3.5~4 cm时摘顶效果好。摘蕾的
时间以花蕾伸出顶端2~3 cm时最适宜，摘蕾时期以地
上植株体叶片数在60张以上为依据，日平均气温尚未
上升到 25℃为宜。但摘蕾的叶片数随品种而有些区
别。吴学尉等[44]研究指出，摘蕾改善了东方百合种球
质量。其他良好的病虫害防治[45]、轮作制度[46]等措施
均能促进百合种球的产量和质量。遮阴[47]、种植密度、
栽植深度也能影响种球繁育，适当深植可以提高鳞茎
的数量和大小。二代百合种球复壮更新也是改善种球
活力的一种途径。彭东辉[48]总结了百合籽球到商品种
球培育的标准化栽培管理技术体系要求。
2 种球采后处理，改善种球活力
种球采后处理包括老熟、清洗、灭菌、晾晒、除杂、
分级、包装、冷藏等过程，每个过程环环相扣，保障种球
贮藏质量和活力。
2.1 种球老熟处理
采收的种球如果未达到一定的成熟度而采收，种
球的质量受影响，就会对今后诱导开花处理产生不良
反应，成熟度对种球活力有明显影响，种球老熟才能形
成高活力。研究认为不同采收期的魔芋微球茎，储藏
后的萌发率具有较大的差异[49]。种子植株体上的后成
熟，是种子完成从发育到萌发的一个重要转换点 [50]。
在这个过程中会发生一系列生理生化反应[51]，如特异
蛋白合成[52]、抗氧化系统构建[53]、寡多糖积累[54]、液泡化
并维持细胞DNA活性[55]等。为种子获取活性氧自由
基(AOS)能力奠定基础，为萌发和碳水化合物代谢做
准备。种球在贮藏过程中普遍存在水分胁迫问题，各
品种水分含量多少等种球采收具体量化指标未见报
道，只是认为百合鳞茎收获宜在叶片变黄，茎秆未完全
枯死时进行[56]。
2.2 种球采收处理
种球采收后，种球安全贮藏的含水量、表皮角质化
程度、受损伤程度、伤口愈合速度直接影响到种球的活
力。百合种球采收后表面受栽培土壤包裹，不容易干
燥，表皮角质化程度低，挖掘时难免有伤口，若不经清
洗消毒，土壤内携带的病原菌容易侵蚀伤口，出现各种
病害。生产上通常使用短时间暴晒、遮阳摊晾、自然风
干等方法，使种球快速晾干。
2.3 种球提纯
百合种球除杂分级的措施，有利于鉴别种球整批
次活力，归类冷藏处理和花期调控，也有利于商品球分
级供应和销售。变异的种球包括或者芽体缺失、茎基
盘不全、多头芽体等，其生活力低下，应予以剔除。荷
兰百合商品种球采用衡量鳞茎周长分级，荷兰将东方
型百合种球一般分为 0~10 cm/10~12 cm/12~14 cm/
14~16 cm/16~18 cm/18~20 cm/20+cm等 7个等级。参
照荷兰标准，国内熊红利等[57]认为百合鳞茎一般按可
分 3个等级；而修海旺等[58]则将百合种球按周长大小
可分为 4个等级；在此基础上发展成为中国的国内统
一标准，即按照GB/T 18247.6—2000《主要花卉产品等
级第6部分：花卉种球》进行分级[59]。
2.4 种球冷藏
冷藏不仅是对种球活力的促进，也是春化和抽薹
开花所必需的。包括贮藏条件、冷藏温度、冷藏时间、
贮藏介质等。关于国产化介质，黄作喜等[60]做了系统
研究，认为百合种球贮藏处理介质含水量控制应遵循
2个原则：合适的含水量满足种球本身的水分需求；合
适的湿度调节种球与外界的气体交换。介质含水量
50%对种球保鲜和防止细菌性及真茵性病害有利，大
于 60%时细茵性软腐率增加，小于 30%时真茵性霉变
率增加。综合比较，宜选择湿度50%左右贮藏保鲜百
合种球。国内泥炭土、锯末价廉、容易获得，并可采用
高温消毒，性状较稳定，是较为理想的百合种球贮藏包
装介质。种球冷藏处理的温度、时间随种球状态和品
种要求不尽相同。百合种球具有自然休眠的特性，自
然休眠期种球的活力无法得到表达，要通过自然或人
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为的低温层积、变温处理等才能打破休眠[61]，启动花芽
分化。对于百合种球来说，杨琳等 [62]研究突出的观
点：-2℃条件下只可延长种球休眠，种球可以长期保持
在处理前的生理状态；2℃既可打破休眠也可延长休
眠，具有双重效应，这关键取决于种球采挖时的内部生
理状态；7℃只对打破休眠有效。因此目前生产上通用
的措施是种球冻结贮藏采用-2℃，冷藏及低温春化采
用 2℃。乔永旭等[63]、徐琼等[64]都做了类似的研究，值
得借鉴。低温处理已被公认是提高种球活力最有效的
途径。
3 种球播前处理，改善种球活力
和种子播前预处理一样，种球播前处理可以增加
种球在逆境条件下的生活力，提高种球的田间出苗率、
成苗速度和整齐度，调控措施可分为物理和化学方法
2类。
3.1 物理措施
3.1.1 流水处理 原理是将种球经流水浸泡处理，使种
球在吸水过程中，流水能稀释并带走细胞膜周围有害
物质，细胞膜及有关的酶系统得到重组和修复。能有
效地保持活力并改善退化种球的性能。
3.1.2 热激处理 方少忠等[65]认为热激处理能诱导种球
表达有关抗性，促进膜透性增大，使氧气供应充足，活
跃了种球体内抗氧化系统，促进一些热激蛋白质的生
成，以及加速淀粉、脂肪等能量物质分解，使种球活动
基础能力适应低温逆境，同时为种球的低温春化后期
抽薹萌发和花芽形态构建奠定基础。热激处理的强度
对种球十分敏感，应适度、适时。热处理后，外在品质
有所改善，在栽培后，芽的整齐度有所提高，可以在一
定程度上提商种球抗性和活力，是一项有效预处理技
术。王祥宁等[66]、张宏伟等[67]认为热激处理能有效杀灭
种球的一些病菌和根螨，并促进伤口愈合。张洁等[68]
确认 37℃+3 h热激处理对小鳞茎活力指数的作用
最优。
3.1.3 催芽处理 适温处理主要用于高温反季节栽培促
花的催芽和发根。文献总结在种球落地栽培前，利用
适温进行催芽、发根，温度控制在 12~13℃之间[69]能取
得良好效果。
3.1.4 其他处理 有研究报道，使用特殊的方法对种子
进行预处理，例如磁场、回干、老化、射线、超低温、太空
处理等，实际这些处理都是创造一些逆境条件，诱导种
子的活力表达，为最终实现高效萌发，积蓄有利内在条
件。但在百合种球处理方面未见文献报道。
3.2 化学措施
种子化学处理方法在种子生产上应用很广，包括
渗调、药剂、种子包衣等处理技术，各种化学处理对种
子活力的调控机理与应用效果差异很大。在球根的处
理上有一些报道，但未见大规模的应用。
3.2.1 渗调处理 渗调处理是一项种球播前处理技术，
在播种前用某些惰性材料浸泡种球，以改善种球吸水
功能，使种球缓慢吸水回湿和缓，调节种球处于发芽的
准备状态，促进DNA的修复和酶等活动，改善细胞膜、
细胞器功能，从而达到改善种球活力，促进休眠破除、
萌发、壮苗，提高种球的抗逆能力。影响渗透效果的是
种球性质、吸水速率和渗调材料。这些材料包括水溶
性壳聚糖(OS)、聚乙二醇(PEG)丙酮等惰性物质，本身
不参与代谢，一种较为理想的渗调剂经过引发渗调处
理，可调低萌芽状态的种球吸涨速度，降低呼吸水平，
从而为细胞自身免疫活动赢得充足时间，清除有害物
质，但本身并不进入细胞核内，又能调节溶液的渗透
压，对萌发活动有益[70]。
3.2.2 药剂处理 药剂渗透也是一项种球播前处理技
术，常配合无机盐和生长调节剂联合进行种球处理。
生产上常利用无机盐类包括大量元素Ca、K、Na、NH3
和Mg、B、Zn微量元素等，它们通过影响种子体内酶的
水平和代谢活动，进而调控种子活力水平。植物生长
调节剂的使用可以促进种球破除休眠，诱导分化，促进
萌发和抽薹，增强种球活力[71]。赤霉素处理是最常用
的方法，能使细胞加速分裂，促进胚的发育和种球萌
发。药剂处理常采用的方式有单处理、复合处理并结
合低温等。
3.2.3 种球包衣 包衣技术是世界上普遍采用的一种先
进的种子处理技术，在种球上使用很少，田丽丽[72]研究
了包衣剂，诸葛龙[73]用 18%绿野种农剂对百合种球包
农，成苗率达100%，收获率达99.17%，对茎腐病、根腐
病的防效分别达85.88%和87.85%。
4 展望
（1）种球是百合生长发育的源头，包含生长发育的
全部遗传信息，种球质量是决定生产成效的内在因子，
而种球活力则是构成种球质量的最重要指标[74]，通过
提高种球活力达到种球质量改良的技术选择，已在生
产中获得了普遍应用。
（2）当然，提高种球活力的外源技术途径虽然众
多，就整体的应用效果来看，文献结果并不一致，有的
甚至出现相左的结论，这是受百合种球品种、类型、状
态、产地、环境、处理等因素直接影响的必然结果。
（3）百合种球属于营养体繁殖的特殊类型“种子”，
种球活力是综合性指标，包括鳞芽、鳞茎基盘、鳞片等
各部分活力，种球活力调控技术的应用，必须完整涵盖
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等：张 洁等：百合种球活力改良外源技术研究进展
种球发芽、发根和幼苗生长态势等多项指标的综合调
节效果，才能获得科学评价。
（4）种球活力的重要性推动人们不断进行技术革
新，种球活力改良外源技术的综合应用，无疑还必须依
托于百合种质资源创新、种球活力生理机制等研究的
进一步完善，以此推进系统性研发，才能达到种球品质
精准改良和定向调控的目的。
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