全 文 ：中国农学通报 2015,31(19):106-110
Chinese Agricultural Science Bulletin
百合种球活力生理研究进展
方少忠，张 洁，郭文杰，蔡宣梅，游向阳
（福建省农科院生物技术研究所，福州 350003）
摘 要：近年来，国内外关于种子活力生理方面的研究发展很快，但针对百合等球根植物的种球活力方
面的研究相对滞后。文章结合种子研究的一些文献观点，从种球活力表达形式、生物学基础、分子生物
学、活性调节物质等方面，阐述有关百合种球活力概念及其表达的生理研究进展，并就如何推进种球活
力的研究提出策略和展望。
关键词：百合；种球活力；生理；活性调节；进展
中图分类号：S68 文献标志码：A 论文编号：casb15010096
Research Progress on the Physiology of Bulb Vigor of Lily
Fang Shaozhong, Zhang Jie, Guo Wenjie, Cai Xuanmei, You Xiangyang
(Biotechnology Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003)
Abstracts: In recent years, the domestic and foreign researches on the physiological aspects of seed vigor have
developed quickly, but the researches concerning lily bulb vigor were relatively lagged behind. The article,
combined with some literature view of seed research, from aspects of vigor expression of bulb, biological basis,
molecular biology and activity regulation material, elaborated research progress on physiological concept of lily
bulb vigor and expression, and proposed strategies and prospects on promoting the research for bulb vigor.
Key words: lily; bulb vigor; physiology; activity regulation; progress
0 引言
种子泛指一切可用于播种的材料，可以是一般种
子，也可指果实和营养器官。种子活力，概念提出是在
1977年：“种子活力是决定种子或种子批在发芽和出
苗期间的活性水平和行为的那些种子特性的综合表
现，表现良好的为高活力种子”[1]。百合鳞茎属营养型
繁殖器官，是一种特殊类型的种子，种子活力概念广义
上涵盖百合鳞茎，本研究称之为种球活力，它是决定鳞
茎在发芽抽薹期间的活性水平和行为特性的综合体
现，抽薹表现良好的为高活力种球。百合作为重要的
食用、药用和观赏植物，被国内外广泛栽培，通过小鳞
茎作为种源进一步生长发育，并收获地下大鳞茎和地
上花茎，是其产量形成的主要途径，因此鳞茎质量直接
影响了产量的形成。种球活力及其表达水平是鳞茎质
量的决定因子，国内外关于百合“种球活力”的论述鲜
见报道，国内虽有一定量的研究触及鳞茎生理方面[2-4]，
并由此构成了种球活力研究体系的基础雏形，但目前
整体研究态势仍处于初级阶段。国内外快速发展的种
子活力研究能为百合种球活力的研究提供多层次、有
益的借鉴，为此，本研究结合种子研究的一些观点，凝
炼有关种球活力及其表达的研究进展，以供科研和生
产工作者参考。
1 百合种球活力表达形式
1.1 休眠
种球在活力表达之前，处于休眠状态，是植物在萌
动前出现的一种暂时的生理活动停顿状态，期间保持
基金项目：福建省科技厅省属公益类项目“百合鳞茎后熟研究”(2014R1019-11)；福建省农科院科技创新团队建设项目“福建优势商品花卉品种创新
与高效繁育技术体系构建与应用”(CXTD-2-17)。
第一作者简介：方少忠，男，1969年出生，副研究员，硕士，主要从事园艺植物栽培与繁殖研究。通信地址：350003福州五四路247号福建省农科院生
物技术研究所，Tel：0591-87881983，E-mail：2929115638@qq.com。
通讯作者：游向阳，男，1970年出生，高级农艺师，博士，主要从事作物生物技术研究。通信地址：350003福州五四路247号福建省农科院生物技术研
究所，Tel：0591-87881983，E-mail：youxy5533@163.com。
收稿日期：2015-01-15，修回日期：2015-03-27。
方少忠等：百合种球活力生理研究进展
着生命力，是植物应对环境条件变化的生物学适应。
百合鳞茎具有典型的生理休眠现象，鳞茎高度成熟时，
为适应环境影响而进入深度休眠状态，它的休眠实际
就是生长进程的相对静止，属于种球活力的保存，是活
力表达之前的一种状态，由内部生理活动受抑制引起，
但它又是活力表达重要形式“抽薹和开花”所必须具备
的发育基础。关于百合休眠虽有大量文献报道，但主
要集中在解除休眠的过程中的一些生理生化的变化以
及解除休眠的技术调控[5]，种球休眠的生理机制尚不
明确。
1.2 抽薹
种球活力表达开始阶段，其实就是种球抽薹萌发
之前，受外源因素诱导而发生自我修复行为阶段，包括
基因的表达、细胞各层次结构的修复、生命物质的调
动，并激发内部各种酶促系统，开展催化、转运、转化等
方式，降低种球因萌发代谢活动而累积次生有害物质
的水平，调控相关物质的制造和整合，使生命活动趋向
抽薹。百合鳞茎经过冷藏春化，田间种植发芽、抽薹及
质量水平，取决于种球的活力，种球活力的表达对种球
劣变程度具有高度的依赖。目前，国内外对包括百合
在内的球根植物的种球活力研究有一些启萌观点，比
如发芽、抽薹是百合种球活力的表达形式之一，关于百
合抽薹的概念[6]陆续有人在研究中提出。百合抽薹是
种球在一定栽培条件下拔节抽出花茎的生物学现象，
抽薹的强度取决于种球活力的水平和表达的质量，低
温是促进百合种球活力表达的重要手段，国内研究主
要集中在鳞茎低温春化生理和调控技术方面，研究认
为百合破除休眠，启动活力表达需要经低温层积处理，
一般叶黄以后起球，在 0~8℃环境中 60~120天即可打
破休眠[7]。百合鳞茎的抽薹是种球活力表达开始启动
的形态标志，在实践中常用作判断鳞茎是否完成春化
的生产指标，抽薹启动时茎节伸长较慢，当进入强烈抽
薹状态，以“顶芽可快速萌发并正常生长”作为鳞茎完
全解除休眠的形态标志[8]。
1.3 花芽分化
百合种球活力表达的最终是实现花芽分化，是植
物从营养生长向生殖生长转变的标志[9]，植物生长转
变的研究，已由形态学、生理生化，发展到分子生理
学。百合花芽分化包括鳞茎春化、和花芽发育，花芽分
化分为生理分化和形态分化，生理分化过程从某种意
义上可以称为开花决定过程[10]，这种开花决定在形式
上称春化。春化作用在作物成花诱导过程中具有不可
替代的作用[11]。在春化过程中，百合鳞茎茎尖感受低
温的刺激，或者说分生组织内细胞的各种物质在某低
温水平下发生了一些定性、定量的适当变化，代谢反应
和功能趋向物质准备[12]，这是花芽的生理分化期。当
生理分化完成后构建了必要基础，茎端分生组织在形
态上，转变发育方向，导向生殖器官构建、形成花原基[13]。
低温影响百合形态学发育进程[14]，与种子萌发后处于
营养生长期有所不同，百合鳞茎收获前已具备足够营
养接受低温刺激，因此百合种球活力启动表达时，实际
已越过营养生长期，应处于花原基分化期之前的苗期
阶段。
2 百合种球活力形成的生物学基础
2.1 形态
百合(Lilium spp.)，是多年生鳞茎植物，具有休眠
和春化特性[15]。百合鳞茎的形态由披针形鳞片、内芽、
茎基盘和肉质根组成，其中鳞片分为外层鳞片、中层鳞
片和内层鳞片，各层鳞片基部围绕芽体抱合，共同着生
在茎基盘上，肉质根则着生在茎基盘下。维管束密集
分布在鳞茎盘中，交汇成复杂网络，茎基盘作为同化作
用的运输中转站，承载贮藏物质运输。鳞茎是进行糖
类物质转化和积累的营养贮藏器官，在鳞茎膨大停止
后，可溶性糖、蛋白质等转化为贮藏物质[16]。
2.2 物质基础
种子活力形成的物质基础在于种子贮藏物质的积
累，在种子的发育过程中，淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏物
质在体内逐渐积累，种子成熟度极大的影响种子活力[17]。
研究大蒜鳞茎有相似结论证明种球活力与成熟度高度
相关[18]。糖和淀粉的含量与种球的萌发能力有关，种
球在发育过程中，可溶性糖和淀粉积累至峰值，随着种
球后熟发育，各种营养物质成分的积累表现为大分子
物质的合成量增加，促使种球干物质重量不断增加，由
此构成了稳定的活力物质基础[19]。但不能代表活力就
此体现，还应经过环境等条件诱导，使控制活力的基因
得以表达，此时发芽率稳定，活力最强[20]。百合种球活
力的形成，首先从小鳞茎开始积累，当年能抽薹的鳞片
小鳞茎，培育成开花球所需时间比当年不抽薹的鳞片
小球可提前1年，而后陆续经过几次同化过程，鳞茎不
断膨大发育，累积形成高水平活力种球。
2.3 库流形式
在研究过程中发现百合鳞茎的养分主要贮藏在外
层和中层鳞片，利用显微镜可以从成熟的鳞片中观察
到淀粉粒，其外侧鳞片的淀粉粒不但直径大，而且密度
也高，相反，内部鳞片的淀粉粒逐渐减少，中心的小型
鳞片几乎观察不到淀粉粒的存在。这些不存在淀粉粒
的内层鳞片随球根发芽后将发育成普通叶片。百合在
生长发育的过程中，其碳水化合物的“库流”[21]形式与
郁金香类似，首先从鳞片开始陆续分解淀粉，并转移至
鳞茎基盘，再由鳞茎基盘供给芽体、基生根和植株体生
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长发育，而后由地面植株体通过光合作用等自养行为，
枯萎后将养分大部分转移回至鳞茎，再由鳞茎基盘供
给于新鳞片、基生根发育并贮藏，鳞茎基盘是碳水化合
物转移运输的中间载体。
3 百合种球活力的分子生物学
国内外涉及种球活力的分子生物学研究十分有
限，仅对百合功能基因的挖掘[22]、遗传材料的鉴定[23]、
蛋白质组差异表达[24]等不多文献报道，前人在种子活
力生物学研究方面出现了众多进展，无疑给种球活力
分子生物学研究带来重要启示。首先，从种子劣变过
程中发现DNA受损致使转录及发芽早期关键酶的合
成受到影响[25]，并且认为此时染色体畸变及基因突变
的频率会增加 [26]，总核酸量会下降，高活力的种子
DNA受损伤程度低，其恢复的功能要强[27]。有研究[28]
表明，玉米种子活力的丧失与DNA合成显著相关，而
在萌发的种子中研究发现了长寿命mRNA[29]，在种子
老化过程 rRNA会逐步降解[30]。最新研究认为种子老
化过程由基因控制启动了细胞程序性死亡，最终导致
了种子活力的丧失，但可能不存在种子活力的主效基
因 [31]。近年快速发展的种子活力的QTL的定位和效
应分析技术成功应用于水稻、玉米大宗作物上 [32- 33]，
检测到控制发芽率、幼苗长势、根长的QTL位点；建立
淀粉酶活性、可溶性糖含量、生长势等幼苗活力检测指
标[34-36]。百合种球活力方面应用QTL技术尚无报道，
但百合分子生物学特别在遗传转化方面获得一些进
展，例如：林敬晶[37]将外源植物凝集素导入百合基因组
中，获得抗虫性明显好的转基因植株。Heusdn[38]应用
百合抗Fusarium与TBV的分子标记辅助育种技术，并
获得抗Fusarium性连锁图谱和抗性个体。这些研究
基础对加速发现影响种球活力的效应基因，实现种球
活力的分子遗传研究体系的构建，可以提供有益的
借鉴。
4 百合种球的活性调节物质
种子内部存在生理活性调节物质，包括调节蛋白、
酶和激素等。目前该方面的研究已发展至分子水平阶
段，并在水稻、玉米等大宗农作物上不断取得丰硕的成
果[39]，而对百合等植物种球活力机制方面的研究，国内
外文献阐述尚处表证阶段而未深入，仅证实在种球生
理成熟后期和采后处理过程，一些特异蛋白、激素、活
性酶等发生定性和定量的变化与种球的活力是相对应
的[40]。
4.1 蛋白
研究认为种球活力形成和表达过程中，涉及常规
多种蛋白变化及其代谢途径[41]。研究发现茎尖蛋白质
组分的改变与抽薹表达存在密切关系[42]。研究表明，
种球在低温层积过程中可溶性蛋白及氨基酸含量高频
率的变化，对于种球活力趋于萌发、抽薹和花芽分化表
达均有重要促进作用[43-44]，可溶性蛋白在低温处理后
37天出现连续性跃升[45]，此时种球活力开始表达，形态
上表现出萌发。刘磊等[46]发现在洋葱鳞茎形成期，抽
薹与未抽薹的一些生理指标存在差异，抽薹植株游离
氨基酸与可溶性蛋白质含量较高。块茎膨大后有一组
分子量为 40 kD的特异糖蛋白，占主导地位并参与马
铃薯块茎活力的构建[47]。然而种子活力研究已进入后
基因时代的蛋白质组学研究。如He开展的水稻种子
萌发蛋白质组学研究，通过有关蛋白的特异表达，构建
了种子萌发初期的相关代谢与调控图谱[48]。LEA蛋白
是一类参与渗透调节的家族蛋白，遇逆境胁迫时，LEA
大量合成并积累，这是种子活力生理应答的结果。研
究认为莲种子萌发初期会产生大量小分子热激蛋白，
其中Hsp17.5出现特异表达[49]。有关这些特异蛋白的
研究在百合种球活力方面尚无报道，该领域研究尚待
拓展。
4.2 激素
内源激素对种球活力的影响，主要体现在种球发
育、萌动、抽薹和花芽分化过程中起着重要的调节作
用。试验认为香水百合开花进程中内源激素含量、比
例产生变化，从而促进抽薹等发生[50]。激素参与种球
活力的培育[51]。现阶段比较明确的是对种球萌发起正
向推动作用的GA3，试验认为百合生育进程和切花品
质与种球茎尖GA3的含量呈正相关[52]。还有研究认为
较低比例的GA3/IAA可有效地促进百合种球发芽[53]。
对内源激素促进种球萌发、抽薹和花芽分化作用，往往
需要各激素之间协调平衡才得以完成，单一激素作用
的各方报道差异比较大。生长素(IAA)参与了花启动
和花发育，但这方面研究因无法排除如GA等其他激
素的干扰而显得说服力不高。种球活力的诱导表达对
细胞分裂素有定性和定量要求 [54]。也有报道称内源
CTK/IAA的比值升高，因解除顶端优势而抑制百合主
芽萌发。也有部分研究认为ZR和KT在作物花芽分
化中有一定作用。报道称用外源激素处理种球，通过
影响内源激素含量而促进种球萌发和生长[55]。在发芽
时，萌发促进物质在一定时期内会迅速显著增加，但随
着衰老，萌发抑制物质ABA的含量则可能增加，Emile
等[56]研究ABA缺失的拟南芥突变体，认为由于对ABA
不敏感，而使活力趋向劣变。由此看来，打破内源激素
间的平衡对种子、种球活力的表达均存在重大影响。
4.3 活性酶
酶作为种球活性调节物质，表达程度和种球活力
构建进程、种球老化劣变、逆境锤炼等密切相关。当种
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方少忠等：百合种球活力生理研究进展
球萌发时，酶出现大量合成并活化，代谢水平急剧提
高。当种球劣变时，保护性酶的合成量严重不足，总体
活性降低，这种变化会导致种球质量下降。研究认为
百合种球成熟前，种球活力比较强，诱导产生的各种抗
氧化酶经协同作用，能有效清除活性氧危害，但随着种
球贮藏期延长，MDA含量逐渐升高，总SOD随老化时
间延长，呈显著增加趋势，POD和GR的变化趋势是随
老化时间延长而降低，而CAT呈先升后降趋势[57]。孙
红梅等[58]认为，经过低温处理后百合鳞茎淀粉酶迅速
升高，鳞茎进入萌发状态。研究发现PPO和POD参与
了百合种球劣变过程，POD活性长期处于高水平加速
百合贮藏品质的劣变[59]。POD活性先上升后下降，促
进 IAA含量提高，与马铃薯块茎、百合种球由休眠转
为萌发的过程相关[60]。抗氧化系统酶在百合鳞茎休眠
解除中发挥了主要作用[61]。乔永旭等[62]认为活性氧含
量和抗氧化系统酶的活性均发生了变化，二者的协同
作用有利于解除鳞茎休眠。研究表明低温处理后PPO
活性上升和酚类物质含量下降呈现显著负相关，是解
除鳞茎休眠的生理机制之一[63]。研究认为随马铃薯微
型种薯的活力指数的提高，CAT和SOD活性增加，而
MDA含量逐渐降低[64]。陆则权等[65]研究当归抽薹植
株的糖代谢及 POD、PPO活性，进一步阐明当归活力
表达过程中酶活性变化。研究证实洋葱鳞茎形成期，
未抽薹植株可溶性糖含量、C/N值及POD活性较高。
5 展望
正因为种子活力的重要性，其研究越来越受到高
度重视，20多年来这方面的研究与应用方面发展很
快，涉及面较广，包括种子活力机理、种子活力的影响
因素，种子活力指标及测定方法，种子活力改良等方
面，种子活力指标涵盖种子发芽和生长态势，成为检验
种子质量高低的一项最可靠指标[66]。广义上种子活力
研究应包涵种球活力研究。种球是百合生长发育的源
头，包含生长发育的全部遗传信息，种球质量是决定生
产成效的内在因子，而种球活力则是构成种球质量的
最重要指标，种球活力的高低在生产上表现为贮藏寿
命、劣变速度、抗逆反应、萌发态势，代谢活动情况，与
种子活力研究发展趋势相似，未来随着研究的深入和
技术的发展，种球活力指标必会成为检验种球质量的
可靠指标。
种球活力研究作为种子活力研究的一个重要分
支，是建立在生物学、植物遗传学、生物化学和作物生
理学基础之上的一门前沿学科。以往种子活力研究大
多取材于农作物的种子，关于以种球为材料的活力基
础研究并不系统，因此现阶段通过学习借鉴国内外对
种子活力的研究，推进该领域植物分子生物学和植物
生理学的有机结合，迅速提升植物地下鳞茎、块茎、球
茎等特殊种子类型的活力机理研究水平，在借鉴的基
础上构建种球活力研究体系，是一种优选策略。
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