全 文 ：百合病毒编码蛋白及抗病性研究进展
徐品三 1，冀文婕 1，张郑瑶 2，姜 旭 1
（1大连理工大学生命科学与技术学院，辽宁大连 116024；
2大连理工大学生命与医药学院，辽宁盘锦 124221）
摘 要：百合病毒病是当前影响中国百合种球质量的主要瓶颈之一，了解侵染百合病毒的编码蛋白及抗
病性，有利于病毒与寄主相互作用的研究以及阐明病毒的致病机理，从而为百合的抗病性育种提供有力
依据。本研究就侵染百合主要病毒的基因结构、编码蛋白以及抗病性研究进行了概述。经过分析得知
百合病毒基因结构与编码蛋白有关联，且不同编码蛋白之间进化高度保守。还介绍了抗百合病毒的基
因工程研究现状，概述了抗百合病毒基因工程新理论和新方法，并指出了百合抗病毒基因工程的发展方
向。同时对百合抗病性育种研究进行了分析和展望。相信随着抗病毒基因工程研究的不断深入，百合
病毒病的有效防控指日可待。
关键词：百合病毒；抗病性育种；生物信息学；基因工程
中图分类号：Q789 文献标志码：A 论文编号：casb14110041
Research Advances on Encoding Protein and Disease Resistance of Lily Viruses
Xu Pinsan1, Ji Wenjie1, Zhang Zhengyao2, Jiang Xu1
(1School of Life Science and Biotechnology, Dalian University of Technology, Dalian Liaoning 116024;
2School of Life Science and Medicine, Dalian University of Technology, Panjin Liaoning 124221)
Abstract: Viruses in the lily plant are the bottlenecks of lily bulb quality in China, thus, studies on the
mechanism of interaction between the virus and host are extremely important. We summarize the genetic
structure, encoding protein and disease resistance of the most common viruses infecting lily plants. The results
suggest that gene structure and the coding protein from lily virus are related, in addition, there is a highly
conserved evolutionary process of different encoding proteins. Current anti-virus situation of gene engineering
and a few new theories and methods are presented in this paper. Meanwhile, we analyze and forecast the
development tendency of breeding potential of disease-resistant lily. Along with the deepening of research in
genetic engineering of antivirus, we should effectively prevent and control infection in lilies.
Key words: lily virus; disease resistance; bioinformatics; gene engineering
0 引言
百合病毒自20世纪40年代被发现以来[1]，已成为
危害百合种球生产和鲜切花品质的世界性病害。至今
被发现侵染百合病毒有18种，危害较严重的有3种：百
合无症病毒(Lily symptomless virus，LSV)、百合斑驳病
毒 (Lily mottle virus，LMoV) 和 黄 瓜 花 叶 病 毒
(Cucumber mosaic virus，CMV)。然而，人们对于百合
病毒的研究，多年来一直停留在病原学、病害流行学以
及病毒检测等方法的研究上[2-3]。近年随着分子生物学
技术的不断发展，对植物病毒的研究也进入分子水
平。人们运用分子生物学、基因工程以及生物信息学
等手段，对百合病毒的研究已经取得了一定的成果。
Cohen等[4]首次利用农杆菌介导法转化百合，是百合抗
病毒由脱毒组培技术向基因工程发展的转折点。目前
主要体现在百合病毒基因结构、编码蛋白功能预测以
及转基因抗病性研究上[5-6]。例如，郑红英等[7]测定了
基金项目：国家自然科学基金资助项目“百合无症病毒(LSV)致病机理的研究”(31070621)。
第一作者简介：徐品三，男，1958年出生，吉林人，副教授，博士，主要从事观赏园艺植物遗传转化、百合病毒病防治以及病毒致病机理的研究。通信
地址：116024辽宁省大连市凌工路2号大连理工大学生命科学与技术学院，Tel：0411-84706356，E-mail：xupinsan@sina.com。
收稿日期：2014-11-07，修回日期：2015-01-08。
中国农学通报 2015,31(8):97-101
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
浙江百合斑驳病毒和百合无症病毒基因组全序列。
Pejman等[8]首次利用农杆菌介导法将无毒CMV复制
酶基因导入百合，获得CMV抗性强的百合植株。但
是，相对于研究较多的烟草、水稻以及拟南芥等植物而
言，百合抗病毒基因工程进展相对缓慢。笔者通过多
年对百合病毒的研究，对百合 3种主要病毒的编码蛋
白的核苷酸序列同源性，编码蛋白结构和功能进行分
析和预测，明确不同分离物之间存在的分子差异及其
编码蛋白特性，以期为深入研究百合病毒侵染植株后
在细胞内的复制和转运机制及功能定位奠定基础，还
将为有目的培育抗病性百合，加快中国百合种球国产
化步伐提供理论依据。同时结合国内外分子生物学在
植物病毒上的应用，全面总结和分析了百合病毒的研
究现状、存在的问题以及今后的展望，以期为人们深入
研究百合病毒提供参考。
1 百合病毒编码蛋白的生物信息学分析
1.1 百合无症病毒编码蛋白
百合无症病毒 (LSV)属于香石竹潜隐病毒属
(Carlavirus)，是正义单链RNA病毒。LSV基因组为不
分段 RNA，全长为 8394 bp，5′端含帽子结构，3′端有
polyA尾巴，共有 6个开放阅读框(ORF)，编码 4个蛋
白，依 5′至 3′分别编码：RNA依赖的 RNA聚合酶
(RdRp)，三基因连锁结构(TGBp1-3)，外壳蛋白(CP)和
核酸结合蛋白[9]。LSV的ORF1为RdRp，编码一个蛋
白 (220 kD)，与病毒在植物体内复制有关。ORF2、
ORF3 和 ORF4 分别编码 TGBp1、TGBp2 和 TGBp3
(25 kD，12 kD，7 kD)，是病毒在宿主体内运动的3个基
因序列互相重叠的运动蛋白(MP)，与病毒细胞间运动
有关。ORF5为CP，编码唯一参与病毒颗粒形态构成
的蛋白质(32 kD)。ORF6推测是核酸结合蛋白(16 kD)，
该蛋白含有一个CysZ-CysZ结构的锌指结构域[10]。
由LSV-CP核苷酸序列的同源性分析、编码蛋白
二级结构和功能预测结果得知，该基因由876 bp组成，
编码 291个氨基酸，与GenBank公布的其他LSV分离
物的核苷酸序列同源性为 93.4%~99.0%，氨基酸同源
性为84.8%~99.5%。它含有一个卷曲螺旋结构和多个
磷酸化位点，平均疏水值为-0.432；含有Carlavirus完整
的衣壳蛋白保守结构域，二级结构以α螺旋和无规则
卷曲为主[11]。LSV-RdRp基因由 5847 bp组成，编码一
个 220 kD大小的蛋白，与已知LSV分离物的RdRp序
列比较具有97%~98%的相似性，蛋白N端具有疏水性
和C端具有亲水性具有3个卷曲螺旋结构，4个保守结
构域，二级结构以螺旋和折叠为主 [12]。LSV-MP基因
全长为 1160 bp，可编码 398个氨基酸，该蛋白不存在
卷曲螺旋结构。LSV-16 kD基因全长为 423 bp，具有
400 bp的完整开放阅读框，可编码140个氨基酸，其中
有2个α螺旋和3个延伸链，其余部分未有特殊折叠结
构。该编码蛋白氨基酸亲水性较强。该蛋白均无卷曲
结构，也不存在信号肽结构，为非分泌蛋白，该蛋白在
细胞质合成后，不进行蛋白转运。16 kD蛋白有一个
Carla_C4超家族的典型Carla_C4，该蛋白的特点是调
节病毒转录。可以推断，16 kD蛋白的功能可能与调
节病毒转录机制相关。另外该蛋白富含半胱氨酸，它
可能也是一种致病因子。
1.2 百合斑驳病毒编码蛋白
百合斑驳病毒(LMoV)又名郁金香碎色病毒百合
株系(Tu-lip breaking virus lily strain，TBV)，属于马铃
薯 Y 病毒属 (Potyvirus)。 LMoV 基因组由长度为
9648 bp的线状单链正义RNA组成，包括一个 poly(A)
尾巴，编码一个由 3096个氨基酸组成的分子量为
351 kD的多聚蛋白。通过自我剪切后形成外壳蛋白
CP和细胞质内含体蛋白CI等10个不同大小的功能蛋
白[13]。同时多聚蛋白系统发育分析说明LMoV隶属于
Potyvirus属一个较大的分支，在进化关系上与BYMV
和ClYVV最近。
目前 GenBank上登录的 LMoV基因组序列有 2
个，均为中国分离物，分别为浙江分离物(AJ564636)和
云南分离物(AM048875)。通过对LMoV外壳蛋白核
苷酸序列同源性分析，LMoV-DL与已知分离物的序列
相似度在95%~98%之间，相较于LSV各分离物之间非
编码区的高度保守，LMoV5′非编码区和3′非编码区的
序列保守度较低。蛋白质亲疏水性分析，该蛋白在
115—135 aa有一个较强的疏水区，这可能与核酸结合
和病毒粒子组装有关。通过COILS卷曲螺旋预测，不
存在卷曲螺旋结构[14]。
1.3 黄瓜花叶病毒编码蛋白
黄瓜花叶病毒(CMV)基因组为三分体，包括 3个
RNA片段，RNA1和RNA2含有复制酶基因，分别编码
111 kD和 97 kD两个蛋白，RNA3含 3a蛋白基因和外
壳蛋白基因，分别编码病毒的运动蛋白和外壳蛋白[15]。
CMV外壳蛋白核苷酸序列同源性在 98%~99%，
使用ProtParam进行蛋白质序列理化参数分析，残基数
为 218，相对分子质量为 24318.7，等电点为 9.68，正负
电荷残基数分别为33和24，不稳定系数54.05，脂肪系
数 82.71，总平均疏水性-0.472，用 ProtScale进行蛋白
质亲疏水性分析，该蛋白在130—140aa有一个较强的
疏水区，这可能与核酸结合和病毒粒子组装有关。
COILS卷曲螺旋预测，CMV卷曲度小于 1，因此认为
·· 98
不存在卷曲螺旋结构[16]。
通过总结发现不同地区的同种百合病毒同源性高
达 90%以上，指出同种病毒进化的保守性。但是笔者
通过 blast比对发现 LSV，LMoV和CMV基因组之间
无相似性，故推测侵染百合的不同病毒之间无同线
性。笔者认为对于以上3种病毒不能通过已知病毒基
因组的作图信息来定位未知病毒基因。
2 百合抗病性研究进展
目前百合病毒病主要还是通过组培脱毒和化学药
剂消灭传毒媒介的方法来防治，组培脱毒种苗种球的
应用仍然是百合病毒病防控的成熟方法[17-18]。但由于
脱毒种球栽培条件的影响，病毒会再次感染种球，无法
根除百合病毒[19]。培育和生产脱毒种球，不但培养周
期长，而且成本高。通过基因工程培育抗病性百合品
种具有广阔的应用前景。
2.1 抗百合病毒的基因工程
植物抗病毒基因工程，包括非植物病毒基因介导
的抗性策略和病毒来源的基因介导的抗性策略两大
类 [20]。前者包括植物来源的抗病毒蛋白介导病毒抗
性，动物干扰素基因介导病毒抗性和核酶基因介导病
毒抗性。利用植物自身基因介导病毒抗性是因为植物
来源的抗病毒蛋白十分丰富，目前已经从多种科属的
植物中发现了抗病毒蛋白[21]。但是由于植物自身抗病
毒基因的获得和鉴定存在一定的难度，故目前人们已
更多地利用病毒来源的或以病毒为目标的抗性基因进
行植物转化使之获得抗病毒特性。1986年美国华盛
顿大学Beachy通过植物基因工程技术，首次将TMV
的CP基因转入烟草培育出能稳定遗传的抗病毒工程
植物，由此奠定了植物抗病毒基因工程这一新领域的
基础[22]。Cohen等[4]首次利用农杆菌介导法转化百合，
王进忠等[23]利用美洲商陆抗病毒蛋白具有广谱抗病毒
的性质，利用根瘤农杆菌介导法获得了转PAP基因的
百合植株。王莎莎[24]将植物广谱抗病NPR1基因通过
农杆菌介导转化百合，PCR检测为阳性植株。百合转
基因研究起步较晚，目前百合上采用的抗病目的基因
多为病毒源基因，通过农杆菌介导的遗传转化及体细
胞胚再生等方法，已有多种病毒外壳蛋白或运动蛋白
基因被成功导入百合，获得了转基因植株[25]。但是大
多数报道均为基因的瞬时表达，转基因植株的获得报
道较少。由于百合作为单子叶植物，其遗传转化比较
困难，受体系统基因型依赖性强，转化率低。采用基因
枪法转化率高，但成本略高。Pham[26]将LSV外壳蛋白
基因利用基因枪法转入百合的愈伤组织，分化得到
LSV抗性植株。大多数情况下，抗病毒只表现为抗CP
基因供体病毒或亲缘关系很近的少数几种病毒株
系[27]，为了克服这一缺陷，可以将不同病毒的外壳蛋白
的基因一起导入同一种植物，或者把外壳蛋白基因与
卫星RNA相偶联转入植物细胞来获得更广谱抗病毒
植株。
由病毒编码RNA聚合酶(RdRp)基因介导的抗性，
使向植物体内转入缺损的病毒复制酶基因表达出的无
功能的缺损复制酶可以与有功能的复制酶相互竞争，
从而干扰病毒的正常复制。Azadi等[28]用农杆菌介导
法将无毒CMV复制酶基因导入百合中，获得了 4株
CMV抗性很强的百合植株。与外壳蛋白介导的抗性
相比，复制酶介导的抗性更强，但是复制酶介导的抗性
同样也有局限性，即只对该种病毒具有抗性，如何使抗
性变得广谱是今后努力的方向。
2.2 利用RNAi沉默技术培育抗病毒转基因百合
转 录 后 基 因 沉 默 (Post- transcriptional gene
silencing，PTGS)是大多病原物基因诱导抗性策略转基
因植物的抗病毒机制，近年利用RNAi沉默技术培育
抗病毒转基因植物已有报道[29]。利用该技术培育抗病
毒百合的研究刚刚起步，百合病毒常为复合侵染，只有
构建抗多种病毒沉默载体，才能培育出广谱抗病性植
株。笔者利用Gateway技术快速构建了LSV RNAi表
达载体和抗LSV-LMoV RNAi表达载体，并用农杆菌
介导法转化百合，获得了抗病植株（结果待发表）。贾
海燕等 [30]克隆了 3种百合病毒(LSV、LMoV、CMV)外
壳蛋白基因，并且构建了三价表达载体，用农杆菌介导
法转化百合“白天堂”。
在对RNA沉默机制深入理解的基础上，新的技术
改进和创新也不断出现，如表达正义和反义RNA或者
反向重复的病毒基因片段以形成发卡结构，进而产生
双链RNA以提高激活RNA沉默效率，以及将不同病
毒的保守区域整合到一起以抵御多种病毒[31]。此外，
一些人工设计的micro RNA(amiRNAs)也可以作用于
特定病毒的RNA沉默抑制子，从而达到抗病毒的目
的[32]。尽管这些工作目前还只是在模式植物中取得成
功，但相信很快就会在百合以及其他受病毒危害严重
的作物中得到应用。虽然RNAi技术用于植物抗病毒
方面已取得了一些进展，但还是一些初步的研究，还不
能投入到大规模生产中去。RNAi研究中的一些问题
如：病毒编码的抑制蛋白、抗病毒的遗传稳定性、RNAi
的系统性沉默以及各种病毒的基因测序工作等尚待进
一步解决。
2.3 基因沉默抑制子在百合抗病性上的应用前景
为克服寄主的 RNA沉默机制，病毒通过编码
徐品三等：百合病毒编码蛋白及抗病性研究进展 ·· 99
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RNA沉默抑制子(viral suppressors of RNA silencing，
VSRs)来干扰 RNA沉默途径，从而完成对宿主的侵
染。现有的数据表明，几乎每一种植物病毒编码至少
一种RNA沉默抑制子，也有部分病毒编码多种抑制
子 [33]。由于病毒基因组较小，抑制子除了抑制 RNA
沉默以外，都有自身的功能，如外壳蛋白、复制酶、运
动蛋白等[34]。抑制子通过作用于沉默相关的RNA分
子或者直接与沉默相关蛋白互作，几乎可以影响
RNA沉默途径每个步骤。基因沉默抑制子在病毒的
复制、运动及致病等多个环节中都起着重要的作用。
因此，对病毒的基因沉默抑制子的鉴定是研究某种病
毒致病机理的关键步骤。目前已经在水稻、番茄、甜
菜、烟草等鉴定出基因沉默抑制子[35-38]。研究表明，以
抑制子为靶标，运用RNAi技术常能获得对病毒高抗
的转基因植株。其次，在以药物来防治病毒的过程
中，基因沉默抑制子也可以被作为一个靶标[39]。一般
认为，基因沉默抑制子大多为病毒编码的非结构蛋
白，且运动蛋白或富含半胱氨酸蛋白居多 [40-41]。LSV
编码蛋白中包含运动蛋白和未知蛋白，推测也许是基
因沉默抑制子。国内外对于百合病毒沉默抑制子的
研究尚属空白，本研究室正在进行 LSV基因沉默抑
制子的鉴定，通过百合病毒基因沉默抑制子研究，阐
明其病毒的致病机理以及抗病性育种具有潜在的应
用价值。
3 讨论与展望
通过对百合病毒编码蛋白分析以及转基因研究
现状的了解，目前百合病毒的研究仍然处于起步阶
段，百合病毒编码蛋白的结构和功能还不完全清楚，
病毒编码蛋白之间、以及与寄主互作蛋白基因还没
有被阐明，病毒单独侵染和复合侵染的致病机理研
究还不深入。今后应该在 4个方面展开研究：（1）深
入研究百合病毒编码蛋白的功能，阐明病毒的致病
机理；（2）克隆抗病基因，寻找抗多种病毒的广谱抗
性基因；（3）重视抗病毒机制的研究，尤其抗性相关
基因的功能研究；（4）研究转录调控因子，分析这些
因子的结构、调控功能以及作用机制，寻找抗病毒的
新突破。
随着生物技术的不断发展，利用基因工程手段进
行抗病毒百合育种已经成为一种趋势。实践证明，只
有培育抗病品种才是最有效的防治手段[42]，但很难确
定是否可以根本上解决病毒病危害的问题，植物病毒
病防控是综合措施的应用。当前生产上既有优良品质
又有高抗病性的百合品种很少，所以通过生物技术手
段培育优良抗病百合势在必行。
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