全 文 ：百合花芽分化的形态学观察
郭 蕊 1,赵祥云 2,王文和 2,陈伟之 1
(1沈阳农业大学,沈阳110161;2北京农学院,北京102206)
摘要:以切花百合品种“雪皇后”(麝香百合杂种系 Longiflorumhybrids的栽培品种 SnowQueen)、“西伯利亚”(东方百合杂种系
Orientalhybrids的栽培品种Siberia)和“哥德琳娜”(亚洲百合杂种系Asiatiohybrids的栽培品种Gondelina)为试验材料。采用石蜡
切片和扫描电镜的方法对百合花芽在不同分化时期进行形态学观察,研究花芽发生、分化进程。研究表明:百合鳞茎内顶端生长点
的分化进程可以分为营养生长期、花原基分化期、花被分化期、雄雌蕊分化期、整个花序形成期 5个时期。在贮藏期间,百合鳞茎内
顶端生长点前期发育速度较慢,后期发育速度较快,并按由外向内的顺序进行。
关键词:百合;花芽分化;形态学
中图分类号:S682.2 文献标识码:A 文章编号:1000-1700(2006)01-0031-04
ObservationofMorphologicalChangesofLilyBulbinBudDiferentiationPeriods
GUORui1,ZHAOXiang-yun2,WANGWen-he2,CHENWei-zhi1
(1.ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110161,China;2.BeijingAgriculturalColege,Beijing102206,China)
Abstract:Thisexperimentisaboutmorphologicalanalysisforbulbsofthreekindsoflilies,SnowQueen(Longiflorumhybrids),
Siberia(Orientalhybrids)andGondelina(Asiatiohybrids).Theprocessofbuddiferentiationwouldbedividedintofivephas-
es:ⅠNodiferentiationvisible,ⅡFloralprimordialvisible,Ⅲ Petalvisible,Ⅳ Stamenandpistilvisible.ⅤThewholeinflorescence
visible.Thebudgrewmoreslowlyinearlierstageandgrewfasterinlaterstage,anditgrewfromoutsidetoinsideinturn.
Keywords:lily;buddiferentiation;morphology
百合是世界著名的球根花卉,具有很高的观赏价值。近年来,切花百合的商品化生产在国内方兴未艾,进
口种球数量每年剧增。切花生产主要是以鳞茎做繁殖材料,其中花期调控是生产中的关键问题。国内对于球根
花卉的形态学研究主要集中在郁金香和唐菖蒲的花芽分化方面,百合形态学方面的研究较少,只有黄济明等
(1985)曾经对麝香百合花芽分化进行观察,对于其他种类百合形态学的研究未见报道。百合的花芽分化对实
现百合的花期调控具有重要意义,因此百合花芽分化的形成特性是目前亟待解决的问题。
1 材料与方法
1.1 材料
供试百合鳞茎取自北京市林业局大东流试验基地,品种为“雪皇后”(麝香百合杂种系Longiflorumhybrids
的栽培品种SnowQueen)、“西伯利亚”(东方百合杂种系Orientalhybrids的栽培品种Siberia)和“哥德琳娜”
(亚洲百合杂种系Asiatiohybrids的栽培品种Gondelina)。试验选用中等大小、鳞片抱合紧密、无病虫害、鳞茎
盘无损伤的独头鳞茎,周径为12~14cm。
1.2 方法
实验于2002~2003年在北京农学院中心实验室进行。先将 3个供试百合品种放入冷库中进行低温处理
60d,打破休眠,冷藏温度是3~5℃,按照15d为间隔进行取样;后42d将已消毒鳞茎栽培于可控温温室中,夜温
控制在12~15℃,白天温度控制在20~25℃,光照强度25000lx左右,按照7d为间隔进行取样。每次取样分别剥
取生长一致的百合顶芽10个,用新配制的FAA固定液固定。
常规石蜡切片,爱氏苏木精单片染色法:固定—抽气—脱水—透明、浸蜡—包埋—修蜡块、切片—展片、粘
沈阳农业大学学报,2006-02,37(1):31-34
JournalofShenyangAgriculturalUniversity,2006-02,37(1):31-34
收稿日期:2005-07-15
作者简介:郭 蕊(1978-),女,沈阳农业大学助教,硕士,从事园林规划研究。
片、烘干—脱蜡—复水—染色—水洗、返蓝—脱水及透明—封片显微镜观察、照相:MoticDigitalMicroscope
DMBSERIES;花芽分化末期采用日立 S450型扫描电镜对其进行观察:取样—清洗—固定—清洗—2次固
定—清洗—脱水—中间液置换—置换中间剂—放气—沾台、样品台的处理—喷金—电镜观察、照相。
2 结果与分析
通过对供试的3种百合的形态学观察,百合从营养生长转向生殖生长,最后到整个花序的形成,需要经历
一系列形态发育过程,大致可划分为以下几个阶段。
2.1 未分化期(叶芽期)
此发育阶段属于百合芽的营养生长时期。在3~5℃低温贮藏的初期,观察鳞茎顶芽纵切,此时期芽生长锥
呈高圆丘状,细胞形状相似,生长锥顶端分生组织细胞个体较小,排列紧密,细胞核大,染色较深;而下部的芽
基组织细胞较大,核较小,排列疏松,不规则,芽基组织两侧分布着染色较深的肋状分生组织(图版Ⅲ-2)。随着
营养生长锥的生长和分化,不断产生新的叶原基,叶原基在刚形成时呈小指状突起(图版Ⅰ-1、Ⅱ-1、Ⅲ-1)。从
生长锥的正中纵切面上看,叶原基是由顶端分生组织基部侧面的表层细胞分裂产生的。由于基部不断产生新
的叶原基,即生长锥的形状和体积也发生有规律的变化。从图版Ⅲ-2中可以看出,生长锥结构具有典型的分区
结构。即由原套(tunica)和原体(corpus)两部分组成,原套为表面的3~5层细胞,排列整齐而紧密,细胞质浓,细
胞核较大;原体被原套包围,有许多多面体性的细胞所组成,排列不规则,细胞核较小,并已开始出现液泡。其
中原套细胞通常只进行垂周分裂,但在叶原基发生处,也进行平周分裂;原体细胞进行各向分裂,而在其最外
层的细胞平周分裂也较多。
2.2 花原基分化期
哥德琳娜和雪皇后在低温冷藏 30d后生长点体积逐渐扩大,顶端变阔圆,最终呈半球形(图版Ⅰ-1、Ⅱ-
1),此突起即为花芽开始分化的标志,突起仍由原套和原体两部分组成,原套由其表面的 2层细胞所组成,原
套细胞的层数比营养生长期原套细胞层数明显减少,细胞大而且排列疏松,突起是一个开始分化的花芽原始
体。西伯利亚在冷藏45d后花芽开始分化(图版Ⅱ-2)。
2.3 花被分化期
生长点进入花原基分化期后进一步发育,生长点继续升高,在中央及下部周沿隆起,并渐渐分离,形成的
突起即是外轮花被原基。雪皇后和哥德琳娜在栽种1周即开始分化,37d左右开始出现外轮花被原基,而且哥
德琳娜则往往出现多个花芽一起分化的情况(图版Ⅲ-10)。西伯利亚在栽种4周后花芽分化开始,43d左右也
形成了外轮花被原基(图版Ⅱ-3)。继外轮花被原基形成后,在3片外轮花被原基间隔区又形成了比较明显的
突起,此突起即为内轮花被原基(图版Ⅰ-4、图版Ⅲ-5)。哥德琳娜在栽种2周即花芽开始分化,44d后出现内轮
花被原基(图版Ⅲ-6)。
2.4 雄、雌蕊分化期
在哥德琳娜和雪皇后花被原基形成之后,花被内侧生长点首先出现雄蕊原基,从电镜照片上清晰可见形
似豆瓣状的小突起。在此之后,雄蕊原基内侧的生长点形成一个比较大的三角形的突起,即雌蕊原基(图版Ⅰ-
5、图版Ⅲ-7),随着分化的继续进行,6个雄蕊原基已开始分化药隔、药室等内部结构;与此同时,雌蕊原基突起
形成3个下陷的小孔(图版Ⅰ-7),小孔排列也成三角形,随着分化的深入进行,下陷逐渐向中间方向延伸最后
在中心会合,其由三心皮组成已清晰可见(图版Ⅲ-9)。西伯利亚在这个时候才开始形成雄蕊原基,分化要比其
他两种百合晚7~14d左右(图版Ⅱ-10)。
2.5 整个花序形成期
整个花序形成期是指从第一朵小花开始分化到最后一朵小花花原基的形成为止。这一时期每个品种形成
时间的长短和小花原基的数目的多少是不同的。麝香百合杂种系的雪皇后整个花序形成需要30d左右,形成
·32· 沈 阳 农 业 大 学 学 报 第37卷
2~3个花蕾(图版Ⅰ-8);东方百合杂种系的西伯利亚整个花序形成需要 55d左右,形成 1~2个花蕾(图版Ⅱ-
8);亚洲百合杂种系的哥德琳娜整个花序形成需要45d左右,形成7~10个花蕾(图版Ⅲ-10)。
3 结论
百合的花芽分化是一个缓慢而复杂的过程,应包括生理分化、形态分化和性细胞分化3个阶段。在花芽生
理分化过程中淀粉、糖以及激素类物质所起的作用都是很重要的。
本实验观察结果表明,麝香百合杂种系的雪皇后在3~5℃低温下冷藏需要30d左右打破休眠,种植7d后
花芽分化形成外轮花被,种植 28d后花芽分化形成雄、雌蕊原基,整个花序分化需要 30d左右,形成 2~3个花
蕾。东方百合杂种系的西伯利亚在3~5℃低温下冷藏45d左右休眠即被打破开始分化,种植28d后花芽分化形
成外轮花被,种植56d后花芽分化形成雄蕊原基,整个花序分化需要55d左右,形成1~2个花蕾。亚洲百合杂
种系的哥德琳娜在3~5℃低温下冷藏30d左右打破休眠,种植7d后花芽分化形成外轮花被,种植21d后形成
雄蕊原基,种植42d后雄、雌蕊原基已经基本分化完成,整个花序分化需要45d左右,形成7~10个花蕾。本实
验花芽分化过程和顺序与黄济明等(1985)麝香百合花芽分化的研究结果相似[6]。本研究结果为百合适当施用
生理调节物质,进行花期调控提供了理论依据。
参考文献:
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[6]黄济明,杨建瑛,林国栋.麝香百合花芽分化过程的观察[J].园艺学报,1985,12(3):203-205.
图版Ⅰ 雪皇后花芽分化各时期
1.花芽未分化期 ×100;2.小花原基形成 ×100;3.外花被原基形成 ×100;4.内花被原基形成 ×100;5.雄蕊形成 ×80;6.整个花
序分化 ×35;7.雌蕊形成 ×80;8.整个花序形成 ×35
PlateⅠ TheprocessofbuddiferentiationofSnowQueen
1.Nodiferentiationvisible×100;2.Floralprimordialvisible×100;3.Outsidepetalvisible×100;4.Insidepetalvisible×100;5.
Stamenvisible×80;6.Thewholeinflorescencediferentiation×35;7.Pistilvisible×80;8.Thewholeinflorescencevisible×35.
第1期 郭 蕊等:百合花芽分化的形态学观察 ·33·
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[责任编辑 王 娟]
图版2西伯利亚花芽分化各时期
1.未分化期 ×100;2.小花原基形成 ×100;3.外花被原基形成 ×100;4.内花被原基形成 ×100;5.外花被原基形成的电镜照片 ×
80;6、8.整个花序形成 ×35;7.内花被原基形成的电镜照片 ×80;9.内外花被形成期 ×80;10.雄蕊原基形成期 ×35
PlateⅡ TheprocessofbuddiferentiationofSiberia
1.Nodiferentiationvisible×100;2.Floralprimordialvisible×100;3.Outsidepetalvisible×100;4.Insidepetalvisible×100;5.
Outsidepetalvisible×80;6、8.Thewholeinflorescencevisible×35;7.Insidepetalvisible×80;9.Outsidepetalvisible×80;10.
Stamenvisible×35
图版3哥德琳娜花芽分化各时期
1.花芽未分化期 ×100;2.花芽未分化期肋状分生组织 ×200;3.小花原基形成 ×100;4.外花被原基形成 ×100;5.内花被原基形
成 ×100;6.内花被原基形成 ×80;7.雄蕊形成 ×80;8.雌蕊形成 ×80;9.雌蕊三心皮形成 ×80;10.整个花序形成 ×20
PlateⅢ TheprocessofbuddiferentiationofGondelina
1.Nodiferentiationvisible×100; 2.Nodiferentiationvisible×200; 3.Floralprimordialvisible×100; 4.Outsidepetalvisible×
100;5.Insidepetalvisible×100;6.Insidepetalvisible×80;7.Stamenvisible×80;8.Pistilvisible×80;9.Pistilvisible×80;10.
Thewholeinflorescencevisible×20.
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