全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2011)03 － 0905 － 06
收稿日期:2010 － 09 － 19
基金项目:国家科技支撑项目(2007BAD45B03)
作者简介:贾文杰(1983 －) ，男，研究实习员，主要从事花卉育
种工作，* 为通讯作者。
不同百合幼苗耐寒性研究
贾文杰，张艺萍，崔光芬，吴丽芳，马璐琳，张 颢*
(云南省农业科学院花卉研究所，云南 昆明 650205)
摘 要:以百合 3 个野生种和 8 个商业品种组织培养苗为试验材料，通过低温胁迫，测定叶片相对电导率、丙二醛含量、抗氧化酶
类(SOD ，CA T ，POD)活性，研究其耐寒性。结果表明，随着低温胁迫时间的延长，所有供试百合相对电导率和抗氧化酶类活性
逐渐增强，丙二醛含量变化随不同百合品种而有所不同。综合分析表明，3 个野生种和 8 个商业品种的耐寒性依次为玫红百合 ＞
兰州百合 ＞淡黄花百合 ＞查理 ＞回归线 ＞王室之夏 ＞黄天霸 ＞雷山 1 号 ＞白狐狸 ＞皇族 ＞埃及。该研究为选择百合露地栽培品
种，降低生产成本及筛选培育耐寒品种提供一定的理论依据。
关键词:百合;耐寒性;相对电导率;抗氧化酶类;丙二醛
中图分类号:S682． 2 + 65 文献标识码:A
Study on Cold-tolerance of Seedlings of Different Lily
JIA Wen-jie，ZHANG Yi-ping，CUI Guang-fen，WU Li-fang，MA Lu-lin，ZHANG Hao*
(Flower Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Yunnan Kunming 650205，China)
Abstract:The cold-tolerance of Lily including 3 wild species:L． amoenum，L． davidii var． unicolor Cotton，L． sulphureum and 8 commercial
varieties:Egypt，Star Gazer，Clair，Tropic，Royal Trinity，White Fox，Lei mountain，Manissa was studied． The level of MDA，relative e-
lectronic conductivity and the activity of antioxidant enzymes (SOD，CA T，POD)were tested after low temperature treatment． The results
showed:with the low temperature period extending，the activity of antioxidant enzymes and the relative electronic conductivity gradually in-
creased ，while the level of MDA were different within 3 wild species and 8 commercial varieties． According to the research，the ability of
cold-tolerance of Lilium above mentioned showed as:L． amoenum ＞ L． davidii var unicolor Cotton ＞ L． sulphureum ＞ Clair ＞ Tropic ＞ Royal
Trinity ＞ Manissa ＞ Lei mountain ＞ White Fox ＞ Star Gazer ＞ Egypt． This studies provided some theoretical basis to lowing product cost and
cultivating cold resistance variety of Lilium．
Key words:Lilium spp．;Cold-tolerance;Relative electronic conductivity;Antioxidant enzymes;MDA
百合(Lilium spp．)为单子叶植物亚纲百合科
(Liliaceae)百合属(Lilium)多年生球根花卉，是优
良的鲜切花，在中国南、北方广泛种植［1］。切花百
合于每年 3 月种植鳞茎，这个季节露地栽培往往受
到倒春寒等气温骤降的影响，寒害时有发生，给切花
百合生产带来严重的经济损失。目前，对百合耐寒
生理的研究主要集中在细胞膜透性和保护酶系统方
面。相对电导率、脂膜氧化产物丙二醛、抗氧化酶类
(SOD ，CA T ，POD)活性通常被作为植物耐寒性
生理指标而被检测［2 ～ 4］。本研究选取 3 个野生种及
不同系列的百合商业品种进行低温处理，检测其相
对电导率、丙二醛含量、抗氧化酶类活性。目的在于
探讨不同百合野生种及商业品种的耐寒性，为选择
百合露地栽培品种降低生产成本及筛选培育耐寒品
种提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
本试验采用 3 个百合野生种，6 个系列共 8 个
商业品种组培苗作为试验材料，分别为野生种玫红
百合、兰州百合、淡黄花百合，亚洲系列查理、回归
线，东方系列埃及、皇族，LA 系列王室之夏，OT 系
列黄天霸，铁炮系列白狐狸，新铁炮系列雷山 1 号。
选培养 60 d，株高 7 cm，5 ～ 8 片叶片的植株置于人
工气候箱中模拟低温处理(表 1)。
509
2011 年 24 卷 3 期
Vol. 24 No. 3
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
表 1 供试百合拉丁名(英文名)和中文名
Table 1 Latin name (English name)and Chinese name of tested lily
品系 拉丁名或英文名 中文名
野生种 Wild species L． amoenum 玫红百合
L． davidii var unicolor Cotton 兰州百合
L． sulphureum 淡黄花百合
商业品种 东方百合杂种系 Orientals hybrids Egypt 埃及
Star Gazer 皇族
亚洲百合杂种系 Asiatics hybrids Clair 查理
Tropic 回归线
铁炮 /亚洲杂种系 L-A hybrids Royal Trinity 王室之夏
铁炮杂种系 Longiflorom hybrids White Fox 白狐狸
新铁炮杂种系 New longiflorom hybrids Lei mountain 雷山 1 号
东方 /喇叭杂种系 O-T hybrids Manissa 黄霸天
1. 2 试验方法
试验分为 1 个对照组和 1 个处理组。对照组:
昼夜温度 25℃ /18℃。处理组:昼夜温度为 11℃ /
5℃，处理 72 h。在处理过程中 12、24、48、72 h 取样
测定。处理结束后将苗置于昼夜温度 25℃ /18℃条
件下恢复，恢复 2 d 后再次取样测定。每个指标分
别取功能叶片，重复测定 3 次取平均值。
①相对电导率测定参照曹红星等人方法［5］。
②CAT活性测定参照王学奎的方法［6］。③SOD 活
性测定参照 Stewert和 Bewley抑制 NBT光化还原的
方法［7］。④ MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸
(TBA)比色法［8］。⑤POD 活性测定采用愈创木酚
法［9］。
2 结果与分析
2. 1 低温胁迫对不同百合电导率变化的影响
低温对植物造成的伤害首先表现为对细胞膜体
系的伤害，使其选择性丧失，电解质和某些小分子有
机物大量外渗，导致相对电导率的增加［10］。在 72 h
的低温胁迫中所有百合的相对电导率基本都随胁迫
时间的延长而上升，其中 3 个野生种百合相对电导
率上升幅度较小，在胁迫后期还略有下降，玫红百合
上升幅度最小，仅从 15． 31 %上升到 38． 45 %。2
个亚洲系列查理、回归线，LA 系列王室之夏和 OT
系列黄天霸的相对电导率上升幅度高于野生种，但
它们和野生种百合类似，在 2 d 常温恢复后相对电
导率都明显下降。2 个东方系列埃及、皇族，铁炮系
列白狐狸和新铁炮系列雷山 1 号的相对电导率则表
现出明显的不同，在低温胁迫期间和恢复后都不断
升高，且上升幅度较高。其中埃及的相对电导率上
升幅度最大，从 0 h的 14． 54 %上升到 65． 85 %(图
1)。方差分析结果表明，百合低温胁迫后相对电导
率在时间水平(FA = 6． 69)＞(F(0． 01)= 2． 70)、品种
水平(FA = 60． 37)＞(F(0． 01)= 3． 41)都出现显著性
差异(表 2)。
2. 2 低温胁迫下对不同百合品种丙二醛(MDA)含
量变化的影响
在低温胁迫下，自由基的产生和清除遭到破坏，
致使膜脂过氧化作用加剧，膜脂过氧化物丙二醛
(MDA)随着低温胁迫时间的加长而产生累积［5］。8
个百合品种和 3 个百合野生种表现出不同的变化趋
势。由图 2 可以看出，整个低温胁迫期间 3 个百合
野生种的丙二醛(MDA)都维持在较低的水平，且在
2 d的恢复期后基本回到原有的丙二醛水平;2 个亚
洲系列查理、回归线，LA系列王室之夏，OT系列黄
天霸丙二醛水平都表现出先增后减的趋势，在低温
胁迫 12 h后开始逐渐升高，到 72 h 后平均升高近
14 倍，在 2 d 恢复后丙二醛水平降低，接近原有水
平;而 2 个东方系列埃及、皇族，铁炮系列白狐狸和
图 1 低温胁迫下不同百合相对电导率变化
Fig． 1 Relative electronic conductivity of different lily under low tem-
perature stress
609 西 南 农 业 学 报 23 卷
表 2 低温胁迫下不同百合品种相对电导率方差分析
Table 2 Variance analysis on relative electronic conductivity of different lily under low temperature stress
差异来源 SS df MS FA F0． 05 F0． 01
时间差 3162． 71 10 316． 27 6． 69 2． 03 2． 70
品种差 10986． 94 5 2197． 39 60． 37 2． 40 3． 41
误差 1819． 88 50 36． 40
总计 15969． 53 65
表 3 低温胁迫下不同百合品种丙二醛含量变化方差分析
Table 3 Variance analysis on the MDA content of different lily under low temperature stress
差异来源 SS df MS F F0． 05 F0． 01
时间差 207． 53 10 20． 75 5． 84 2． 03 2． 70
品种差 346． 51 5 69． 12 19． 46 2． 40 3． 41
误差 177． 67 50 3． 55
总计 730． 81 65
新铁炮系列雷山 1 号则在低温胁迫期间和恢复后都
不断升高。其中埃及的丙二醛含量一直处于最高水
平，表明其受寒害程度最大。方差分析结果说明，百
合低温胁迫后丙二醛(MDA)含量在时间水平(FA =
5． 84)＞(F(0． 01)= 2． 70)、品种水平(FA = 19． 46)＞
(F(0． 01)= 3． 41)都出现显著性差异。表明随着低温
胁迫时间的延长，各百合品种内丙二醛(MDA)含量
变化极显著。品种间的变化差异也极为显著(表
3)。
2. 3 低温胁迫下对不同百合品种 CAT酶活性变化
的影响
过氧化氢酶(CAT)是一种酶类清除剂，是生物
防御体系的关键酶之一，它可以促使 H2O2 分解为
分子氧和水，清除细胞内过多的过氧化氢，解除超氧
阴离子导致的氧化胁迫［11］。当植物处于逆境生理
时，其含量会随逆境的时间长短而发生不同的变化。
在本试验中，8 个百合品种和 3 个百合野生种在低
温胁迫 24 h内 CAT酶活性不断升高。24 h后，3 个
百合野生种和 2 个亚洲系百合 CAT 酶活性维持在
较高水平，其中玫红百合在低温胁迫 72 h后 CAT活
图 2 低温胁迫下不同百合品种丙二醛含量变化
Fig． 2 MDA content of different lily under low temperature stress
性达到最高值 122． 31 U /(g． min) ;LA 系列王室之
夏，OT系列黄天霸在胁迫 24 h后出现明显的下降，
LA系列王室之夏下降最为明显，从 24 h 到 48 h，下
降了 41． 1 %;2 个东方系列埃及、皇族，铁炮系列白
狐狸和新铁炮系列雷山 1 号 CAT 酶活性一直处于
较低水平(图 3)。CAT活性最低的是铁炮系列白狐
狸，其活性水平仅相当于玫红百合的 43． 5 %。方差
分析表明，百合低温胁迫后 CAT 活性在时间水平
(FA = 13． 77)＞(F(0． 01)= 2． 70)、品种水平(FA = 9．
95)＞(F(0． 01)= 3． 41)都出现显著性差异(表 4)。
2. 4 低温胁迫下对不同百合 SOD酶活性变化的影
响
超氧化物歧化酶(SOD)是生物体内重要的抗氧
化酶，广泛分布于各种生物体内，是生物体内清除自
由基的首要物质［12］。在本试验低温胁迫过程中，所
有百合试验对象都出现先增后减的变化趋势，在 2 d
恢复期后 SOD酶活性基本都恢复到原先水平，3 个
野生种百合升高幅度较大，其中淡黄花百合 SOD 酶
活性最高，经 72 h低温胁迫后从 58． 82 U /g 升高到
1 1 6 ． 2 7 U / g。而铁炮系列白狐狸 SOD酶活性
图 3 低温胁迫下不同百合品种 CAT酶活性变化
Fig． 3 CAT activity of different lily under low temperature stress
7093 期 贾文杰等:不同百合幼苗耐寒性研究
表 4 低温胁迫下不同百合 CAT活性变化方差分析
Table 4 Variance analysis on the CAT content of different lily under low temperature stress
差异来源 SS df MS F F0． 05 F0． 01
时间差 31 708． 13 10 3170． 81 13． 77 2． 03 2． 70
品种差 11 456． 03 5 2291． 21 9． 95 2． 40 3． 41
误差 11 515． 68 50 230． 31
总计 54 679． 85 65
表 5 低温胁迫下不同百合 SOD酶活性变化方差分析
Table 5 Variance analysis on the SOD activity of different lily under low temperature stress
差异来源 SS df MS F F0． 05 F0． 01
时间差 10 238． 40 10 1023． 84 7． 73 2． 03 2． 70
品种差 19 804． 02 5 3960． 81 29． 90 2． 40 3． 41
误差 6623． 413 50 132． 47
总计 36 665． 83 65
一直处于最低，其平均值只相当于淡黄花百合平均
值的一半，仅为 65． 45(U /g)。亚洲系列查理、回归
线，LA系列王室之夏，OT 系列黄霸天，东方系列埃
及、皇族，新铁炮系列雷山 1 号 SOD 活性变化幅度
位于野生种和铁炮系列白狐狸之间(图 4)。SOD活
性方差分析结果与 CAT类似(表 5)。
2. 5 低温胁迫对不同百合品种 POD 酶活性变化的
影响
过氧化物酶(POD)广泛存在于植物体中，是生
物体内重要的抗氧化酶［13］。如图 5 所示:经低温胁
迫后的百合 POD值变化趋势与 SOD 值变化趋势类
似，11 个百合品种都表现出持续升高的趋势，2 d 常
温恢复后下降到接近原来水平。不同百合升高幅度
不同，其中兰州百合 POD 值变化较为明显，胁迫 12
h后出现明显升高，72 h 后达到峰值 1． 10 U /(g．
min)。其他两个野生种百合 POD 值变化类似兰州
百合。亚洲系列变化幅度小于 3 个野生种。而东
方、LA、OT、铁炮和新铁炮系列的 6 个品种则表现出
较小的变化幅度，其均值在 0． 68 U /(g． min)左右。
POD活性方差分析结果与 CAT类似(表 6)。
图 4 低温胁迫下不同百合 SOD酶活性变化
Fig． 4 SOD activity of different lily under low temperature stress
2. 6 低温胁迫下各酶活性和品种相关性分析
根据低温胁迫下各酶活性平均值和品种的相关
性分析可以看出百合耐寒性和品种有一定的聚类关
系。3 个野生种相关性系数为 0． 968 ～ 0． 989，亚洲
系列的查理和回归线的相关性系数为 0． 996，都表
现出较高的相关性。而东方、LA、OT、新铁炮 4 个系
列的相关性系数为 0． 579 ～ 0． 878，表明该四个系列
百合有一定的相关性。铁炮百合白狐狸则和其他
10 个品种相差甚远，只和皇族有 0． 278 的相关性系
数(表 7)。
根据各抗氧化酶类(SOD、CA T 、POD)活性
做主成分聚类分析，大致可以将 11 个百合品种分为
4 类:①野生种，②亚洲系列，③东方、LA、OT、新铁
炮混合类，④铁炮系列(图 6)。
3 讨 论
细胞膜对逆境反应敏感，是植物逆境攻击的主
要目标，当植物处于逆境胁迫时，细胞膜体系受到伤
害，使其选择性丧失，电解质和某些小分子有机物大
量外渗，导致相对电导率增加，同时产生的自由基使
图 5 低温胁迫下不同百合 POD酶活性变化
Fig． 5 POD activity of different lily under low temperature stress
809 西 南 农 业 学 报 23 卷
表 6 低温胁迫下不同百合 POD酶活性变化方差分析
Table 6 Variance analysis on POD activity of different lily under low temperature stress
差异来源 SS df MS F F0． 05 F0． 01
时间差 0． 30 10 0． 03 7． 83 2． 03 2． 63
品种差 0． 59 5 0． 12 30． 77 2． 40 3． 12
误差 0． 19 50 0． 01
总计 1． 09 65
表 7 各酶活性平均值和品种的相关性分析
Table 7 The correlation analysis between average activity of antioxidant enzymes and different lily
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 1
2 0． 989 1
3 0． 973 0． 968 1
4 0． 354 0． 395 0． 279 1
5 0． 551 0． 613 0． 473 0． 946 1
6 0． 854 0． 888 0． 889 0． 367 0． 554 1
7 0． 836 0． 869 0． 874 0． 328 0． 523 0． 996 1
8 0． 487 0． 562 0． 599 0． 579 0． 641 0． 667 0． 697 1
9 0． 103 0． 11 0． 111 0． 269 0． 278 0． 187 0． 155 0． 224 1
10 0． 512 0． 519 0． 515 0． 878 0． 807 0． 585 0． 561 0． 756 0． 236 1
11 0． 375 0． 437 0． 515 0． 856 0． 833 0． 579 0． 614 0． 98 0． 227 0． 885 1
注:1:玫红百合，2:兰州百合，3:淡黄花百合，4:埃及，5:皇族，6:查理，7 回归线，8:黄霸天，9:白狐狸，10:雷山 1 号，11:王室之夏。
Note:1:L． amoenum，2:L． davidii var unicolor Cotton，3:L． sulphureum，4:Egypt，5:Star Gazer，6:Clair，7:Tropic，8:Royal Trinity，9:White
Fox，10:Lei mountain，11:Manissa．
图 6 各酶活性平均值和品种的相关性分析
Fig． 6 The correlation analysis between average activity of antiox-
idant enzymes and different lily
膜的脂双分子层中不饱和脂肪酸的不饱和键被过氧
化分解，从而造成细胞膜系统的破坏，表现出膜透性
加大和膜质氧化产生丙二醛(MDA) ，严重时导致植
物伤害与死亡。
为了适应一定逆境条件，植物在长期的进化过
程形成了一系列抗氧化保护机制来清除或降低活性
氧(AOS)的毒性。其中包括保护酶系统:超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(
POD)。
正常情况下，植物体内的自由基与清除系统保
持平衡，体内自由基水平较低，不会引起伤害。而逆
境条件下，自由基大量产生，平衡被打破，产生伤害，
植物主动或被动地调动抗氧化酶类(SOD ，CAT ，
POD)来清除这些活性氧和氧自由基，减缓和抵御
细胞伤害［14 ～ 15］。因此在逆境胁迫下，植物的相对电
导率、丙二醛(MDA)含量和抗氧化酶类(SOD 、CA
T、POD)的活性一般会表现出一定的相关性。目前
国内外对抗氧化酶类(SOD 、CA T 、POD)活性及
膜质氧化的研究很多，如张泽煌等人对低温胁迫对
茄子的伤害及茄子抗寒机理的研究［16］;胡春霞等人
对低温胁迫下南果梨的生理生化指标影响的研
究［17］，表明抗氧化酶类在低温胁迫过程中对膜质的
保护作用是至关重要的，同时，抗氧化酶类活性的高
低也是植物抗性的重要生理指标。
本试验通过检测低温胁迫下 11 种百合相对电
导率、膜质氧化产物 MDA 含量、抗氧化酶活性的研
究，对上述百合耐寒性做出初步评价。根据相对电
导率、MDA含量、抗氧化酶活性的变化大致将 11 个
百合分为 3 个类型。
(1)由于 3 个野生种的超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等
保护酶活力一直处于较高活性，导致在整个逆境过
9093 期 贾文杰等:不同百合幼苗耐寒性研究
程中相对电导率、MDA 含量处于较低的水平，在 72
h低温过程中没有出现寒害，2 d 恢复期后其 MDA
含量恢复到原有水平，3 个野生种都表现出了较好
的耐寒性，这与野生种百合长期适应自然条件变化，
自身抗氧化保护机制形成比较完善有关。
(2)亚洲系列的 2 个品种查理和回归线，其保
护酶系统的 3 个酶活力较野生种稍低，但抗氧化酶
活性总体水平高于其他 6 个商业品种。其相对电导
率在低温胁迫 72 h 过程中有所升高，MDA 含量出
现了累积，但在 2 d 恢复期后，相对电导率下降，
MDA含量降至原有水平。但若胁迫时间超过一定
的阈值，体内保护酶活性便会受到抑制，导致寒害的
发生。其耐寒性低于野生种。
(3)东方系列、LA 系列、铁炮系列、OT 系列和
新铁炮系列在低温胁迫过程中，抗氧化酶活性总体
水平都处于相对较低水平，其中 LA系列和 OT系列
在胁迫 48 h中，CAT酶还表现出了较高活性，但在
胁迫 48 h后 CAT酶活性急剧下降。而东方系列、铁
炮系列新铁炮系列随着低温胁迫时间的延长，抗氧
化酶活性受到抑制，使植物体内自由基与清除系统
失去平衡，体内自由基水平增加，导致相对电导率不
断升高，丙二醛含量出现累积，在 2 d 恢复期后其含
量继续增加，表明 3 d 的低温胁迫已使细胞膜系统
遭到破坏，膜质氧化现象严重，出现生理寒害。
主成分聚类分析也表明抗氧化酶类(SOD、
CAT、POD)活性和品种有一定的相关性，同时也说
明百合的耐寒性存在野生种及系列间的差异。总体
分析抗氧化酶类活性和丙二醛含量可以得出耐寒能
力强弱顺序为:玫红百合 ＞兰州百合 ＞淡黄花百合
＞查理 ＞回归线 ＞王室之夏 ＞黄天霸 ＞雷山 1 号 ＞
白狐狸 ＞皇族 ＞埃及。
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(责任编辑 王家银)
019 西 南 农 业 学 报 23 卷