全 文 ：西北农业学报　２０１４，２３（９）：１８９－１９５
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．０９．０２９
网络出版日期：２０１４－０９－１８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．０９．０２９．ｈｔｍｌ
热激诱导对高温胁迫下百合相对电导率及电阻抗参数的影响
收稿日期：２０１４－０７－０９　　修回日期：２０１４－０８－１０
基金项目：河北省保定市科技局项目（１２ＺＦ０７３）；河北农业大学青年基金（ＱＮ２０１３１２）。
第一作者：向地英，女，讲师，主要从事观赏植物抗性生理生态教学与研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：４３８２３５２６＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：张　钢，博士，教授，博士生导师，主要从事观赏植物抗性生理生态研究与教学工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｇａｎｇ１２１０＠１２６．ｃｏｍ
杨利平，博士，教授，博士生导师，研究方向为花卉种质资源及育种。Ｅ－ｍａｉｌ：８３６７１１６５５＠ｑｑ．ｃｏｍ
向地英１，张　钢１，杨利平２
（１．河北农业大学 园艺学院，河北保定　０７１００１；２．长江师范学院 生命科学与技术学院，重庆涪陵　４０８１００）
摘　要　为了研究电阻抗图谱法对百合耐热性测定的有效性，采用４５℃温水热激百合鳞茎０、１５、３０、４５、６０
ｍｉｎ后，测定植株叶片的相对电导率和电阻抗参数对３８℃ 高温胁迫的反应。结果表明，随胁迫时间延长各
处理的相对电导率均呈先降低后升高的趋势；４和５ｄ时各处理的相对电导率均低于对照，其中热激３０ｍｉｎ
的值最低。表明热激诱导可提高百合的耐热性。随高温胁迫时间延长，高频电阻率（ｒ）、低频电阻率（ｒ１）、胞
外电阻率（ｒｅ）、胞内电阻率（ｒｉ）和弛豫时间（τ）的变化趋势相似，整体均呈先上升后下降的趋势。相关分析表
明，植株受不同时间热胁迫时，ｒｅ与相对电导率呈负相关，ｒｉ与相对电导率呈正相关，其中ｒｅ是测定百合耐热
性最适宜的参数。
关键词　百合；相对电导率；电阻抗参数；热激诱导；高温胁迫
中图分类号　Ｓ６８２．２　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１４）０９－０１８９－０７
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｈｅａｔ　Ｓｈｏｃｋ　ｏｎ　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　Ｉｍｐｅｄａｎｃｅ
Ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｌｉｌｙ　Ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｈｉｇｈ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＸＩＡＮＧ　Ｄｉｙｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｇａｎｇ１　ａｎｄ　ＹＡＮＧ　Ｌｉｐｉｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　Ｈｅｂｅｉ　０７１００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｎｏｒａｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｌｉｎｇ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０８１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ａｓｉａｔｉｃ　ｌｉｌｙ‘Ｔｒｅｓｏｒ’ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｉｌｙ　ｂｕｌｂｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｐｐｅｄ
ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｗａｒｍ　ｗａｔｅｒ　ａｔ　４５℃ｆｏｒ　０，１５，３０，４５ａｎｄ　６０ｍｉｎ．Ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｉｍｐｅｄａｎｃｅ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ
（ＥＩＳ）ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　３８℃ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｖａｌｉｄｉｔｙ　ｏｆ
ＥＩＳ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗａｓ　ｔｅｓｔｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｆｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓｉｎｇ　ｆｏｒ　４ａｎｄ　５
ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｕｌｂｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｄｉｐｐｅｄ　ｉｎｔｏ　ｈｏｔ　ｗａｔｅｒ　ｆｏｒ　３０ｍｉｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｉｇｈ－ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ｒ），ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｏｗ－ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ｒ１），
ｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ｒｅ），ｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ｒｉ）ａｎｄ　ｒｅｌａｘａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅτｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ
ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｉａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ．ｒｅ
ｗａｓ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｆｏｒ　ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ　ｈｅａｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｌｉｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｌｉｌｙ；Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｉｍｐｅｄａｎｃｅ；Ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ；Ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
　　百合喜冷凉，生长发育期间高温影响其根系
的发育、造成种球退化和花朵败育。研究表明热
激诱导可提高植物的耐热性［１－４］。电导法是传统
的评价植物抗逆性的方法，其原理是环境胁迫伤
害细胞膜，使膜的透性改变，导致胞内物质外渗量
增加，电解质渗透率高，因而组织浸出液的电解质
浓度升高，电导值升高［５］。周斯建等［６］对铁炮百
合‘Ｓｎｏｗ　Ｑｕｅｅｎ’进行耐热性研究后认为相对电
导率可以作为衡量百合植株耐热性的指标。电阻
抗图谱法（ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｉｍｐｅｄａｎｃｅ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ，
ＥＩＳ）是用等效电路表示所感兴趣的组织样本，交
变电流（ＡＣ）通过胞外间隙和胞内的比例取决于
频率和组织特性。该组织的结构特性和生理特点
可用等效电路分析进行量化，分析测定不同 ＡＣ
频率下阻抗数据的方法。ＥＩＳ法目前已在植物抗
寒性估测中取得了良好的结果［７－８］。在高温胁迫
下植物组织和细胞结构也会发生类似的变化。因
此，理论上ＥＩＳ法可以用于估测植物耐热性。但
到目前为止，运用ＥＩＳ法研究植物耐热性的研究
鲜见报道。
本试验采用４５℃ 温水热激百合鳞茎，测定
经热激诱导后在３８℃ 高温胁迫下百合叶片的相
对电导率和电阻抗图谱参数，通过比较叶片的相
对电导率及电阻抗图谱参数的变化及其相关性，
揭示相对电导率与电阻抗图谱参数的内在联系，
为ＥＩＳ法估测植物的耐热性提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料及处理
供试材料为亚洲百合‘穿梭’。２０１０年３月
底，选取周径为１２～１４ｃｍ、无明显病虫害、经过
低温贮藏打破休眠的鳞茎，以４５℃水浴对其进行
０（ＣＫ）、１５、３０、４５、６０ｍｉｎ热激处理，每个处理４５
粒种球。随后进行常规栽培。待苗高１５～２０ｃｍ
时，将植株移至人工气候箱，温度３８℃，相对湿度
６０％，处理１、２、３、４和５ｄ。
１．２　测定方法
１．２．１　电阻抗图谱参数的测定　电阻抗图谱参
数用阻抗分析仪（ＨＰ４２８４Ａ ，ＵＳＡ）测定。每个
处理随机选８棵苗，取植株中部叶片１片，共８
片。用去离子水洗净后再用吸水纸吸净叶片的水
分。从叶片中部避开主脉切取长为１５ｍｍ 的叶
片用于电阻抗测定。试验采用 Ａｇ／ＡｇＣｌ电极，
在电极上加电极凝胶，使样本的横切面与凝胶接
触。根据样本的 ＥＩＳ确定适用的等效电路。百
合叶的ＥＩＳ图谱为单弧，因此，用单－ＤＣＥ模型。
利用ＬＥＶＭＶ　８．０６软件拟合数据，得出模型参
数，求得电阻抗图谱参数：高频电阻率（ｒ）、低频电
阻率（ｒ１）、胞外电阻率（ｒｅ）、胞内电阻率（ｒｉ）。
胞外电阻Ｒｅ＝Ｒ＋Ｒ１
胞内电阻Ｒｉ＝Ｒ×（１＋Ｒ／Ｒ１）
ｒｘ（Ωｍ）＝Ｒｘ×Ａ／ｌ
公式中，ｒｘ 为各电阻的电阻率，如ｒｅ 为胞外
电阻率，ｒｉ为胞内电阻率；Ｒｘ 是电阻值，单位为
Ω；Ａ为样本截面积，单位为ｍ２，ｌ为样本长，单位
为 ｍ ［７］。
１．２．２　相对电导率测定　相对电导率的测定参
考张钢［５］的方法。取植株中部叶片用去离子水冲
洗干净，用直径５ｍｍ的打孔器在叶片上打孔，每
试管中放置８片叶，分别加入１０ｍＬ去离子水，
每处理４个重复。使用Ｐａｒａｆｉｌｍ 膜封口后，放入
摇床振荡２４ｈ，之后用ＤＤＳＬ－３０８型电导仪测定
初电导值 （Ｅ１）和空白电导值 （ＥＢ１）；封口后将
试管置于水浴锅沸水浴３０ｍｉｎ，待组织死亡和电
解质释放稳定后再放到摇床上振荡２４ｈ，测定终
电导值 （Ｅ２）和空白电导值（ＥＢ２）。计算相对电
导率（ＲＥＬ）。
ＲＥＬ＝（Ｅ１－ＥＢ１）／（Ｅ２－ＥＢ２）×１００％
１．３　数据处理
ＥＩＳ参数值导入 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　ｅｘｃｅｌ绘图，并用
ＳＰＳＳ　１７．０分析差异显著性、回归和相关性，给出
决定系数（Ｒ２）和线性相关系数（ｒ）。
２　结果与分析
２．１　热激诱导对百合叶片相对电导率的影响
由图１可知，随着热胁迫时间的延长，ＣＫ和
各处理的相对电导率呈先下降后上升的趋势。经
热激处理后，植株叶片的相对电导率在热胁迫１、
２和３ｄ时，与ＣＫ均无显著差异；热胁迫４、５ｄ
时，随种球热激时间延长，各处理间相对电导率逐
渐下降。经４ｄ热胁迫后，种球热激３０、４５和６０
ｍｉｎ的百合叶片相对电导率均低于ＣＫ，其中，热
激３０ｍｉｎ的显著低于ＣＫ（Ｐ＜０．０５）。经５ｄ热
胁迫后，所有热激处理的相对电导率均低于ＣＫ，
其中热激３０ｍｉｎ的相对电导率最低，与ＣＫ差异
极显著（Ｐ＜０．００１），４５ｍｉｎ与 ＣＫ 差异极显著
（Ｐ＜０．０１），其余处理与对照差异显著 （Ｐ＜
０．０５）。
·０９１· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
图１　热激诱导后高温胁迫下百合叶片相对电导率
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
ｌｉｌｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２　热激诱导对百合叶片电阻抗参数的影响
经温水热激后的百合在不同程度热胁迫下电
阻抗参数均有变化（图２）。高频电阻率（ｒ）、低频
电阻率（ｒ１）、胞外电阻率（ｒｅ）、胞内电阻率（ｒｉ）和
弛豫时间（τ）的变化趋势相同，即在经受不同程度
热胁迫时，各参数整体均呈先上升后下降的趋势。
而弛豫时间分布系数变化略有不同，ＣＫ和热激
６０ｍｉｎ随处理时间延长呈先上升后下降的趋势，
热激１５ｍｉｎ和４５ｍｉｎ的呈先下降后上升的趋
势，热激３０ｍｉｎ的随胁迫时间延长逐渐下降。
图２－Ａ显示，高频电阻率（ｒ）各处理的变化不
同。种球热激１５ｍｉｎ的在热胁迫１、２和３ｄ时
低于ＣＫ，而经４、５ｄ热胁迫后，百合叶片的ｒ均
高于ＣＫ。其中热胁迫２和３ｄ时，ｒ与ＣＫ差异
极显著（Ｐ＜０．０１）。热激３０ｍｉｎ的百合叶片ｒ在
受到１、２ｄ胁迫时，极显著低于ＣＫ（Ｐ＜０．００１）。
而胁迫３～５ｄ时，ｒ均高于ＣＫ。种球热激４５ｍｉｎ
的与ＣＫ均无差异。热激６０ｍｉｎ的热胁迫低于３
ｄ时小于ＣＫ，胁迫４、５ｄ时均大于ＣＫ。
种球热激１５、３０ｍｉｎ的低频电阻率（ｒ１）在不
同胁迫条件下均低于ＣＫ（图２－Ｂ），种球热激４５
ｍｉｎ的除胁迫１ｄ和热激６０ｍｉｎ的胁迫１ｄ和４
ｄ高于ＣＫ外，其余时间均低于ＣＫ。其中，热激
１５ｍｉｎ胁迫２、３ｄ时，ｒ１ 显著低于 ＣＫ（Ｐ＜
０．０５），胁迫５ｄ时，极显著低于ＣＫ（Ｐ＜０．０１）。
热激３０ｍｉｎ的在胁迫２和５ｄ时，ｒ１ 极显著低于
ＣＫ（Ｐ＜０．０１）。其余处理与ＣＫ的ｒ１ 均无显著
差异。
胞外电阻率（ｒｅ）在胁迫１～３ｄ时，各处理均
低于ＣＫ（图２－Ｃ），在胁迫４、５ｄ时，各处理均高
于ＣＫ。其中，种球热激３０ｍｉｎ的植株在受到１ｄ
热胁迫时，叶片的ｒｅ与ＣＫ差异显著（Ｐ＜０．０５），
在胁迫２和５ｄ时，与 ＣＫ 差异极显著（Ｐ＜
０．０１）。种球热激１５ｍｉｎ的百合叶片ｒｅ值，分别
在胁迫处理２ｄ时显著低于ＣＫ（Ｐ＜０．０５），在受
到３和５ｄ胁迫时均与 ＣＫ 差异极显著（Ｐ＜
０．０１）。其余处理与ＣＫ无显著差异。
图２－Ｄ显示，胞内电阻率（ｒｉ），ＣＫ和其他处
理均呈先上升后下降的趋势。在１、２ｄ的热胁迫
下，４个处理的ｒｉ均小于ＣＫ，随热激时间的延长，
ｒｉ呈先下降后上升的趋势。热胁迫３ｄ时，种球热
激１５和６０ｍｉｎ的ｒｉ小于ＣＫ，热激３０和４５ｍｉｎ
的ｒｉ大于ＣＫ；随热激时间的延长，ｒｉ先下降后上
升再下降。热激４、５ｄ时，各处理的ｒｉ均大于
ＣＫ，随热激时间延长均呈先上升后下降的趋势。
方差分析表明，热激１５ｍｉｎ的百合在热胁迫２ｄ
时ｒｉ极显著低于ＣＫ（Ｐ＜０．０１），热胁迫３ｄ时显
著低于ＣＫ。热激３０ｍｉｎ的经１ｄ和２ｄ热胁迫
时低于ＣＫ，与ＣＫ差异极显著（Ｐ＜０．００１），在热
胁迫５ｄ时显著高于ＣＫ（Ｐ＜０．０５），其余的与
ＣＫ无显著差异。
　　弛豫时间 （τ）随热胁迫和热激时间延长，总
体均呈先升高后降低的趋势。种球热激１５ｍｉｎ
的在热胁迫１ｄ和４ｄ时与ＣＫ差异显著（Ｐ＜
０．０５），胁迫３ｄ时与ＣＫ差异极显著（Ｐ＜０．０１）；
热激３０ｍｉｎ在３ｄ时与 ＣＫ 差异显著（Ｐ＜
０．０５），５ｄ时与 ＣＫ 差异极显著（Ｐ＜０．０１）；４５
ｍｉｎ的在３、４ｄ时与ＣＫ差异极显著（Ｐ＜０．０１），
其余的τ与ＣＫ无显著差异。
弛豫时间分布系数（ψ）热胁迫１、４ｄ时，各处
理无差异，胁迫２ｄ时，热激６０ｍｉｎ极显著低于
ＣＫ（Ｐ＜０．０１）；胁迫３ｄ时，热激１５、３０和４５ｍｉｎ
均低于ＣＫ，与ＣＫ差异极显著（Ｐ＜０．０１）；胁迫
５ｄ时，热 激 ３０ ｍｉｎ 的 ψ 极 显 著 低 于 ＣＫ
（Ｐ＜０．０１）。
２．３　相对电导率和电阻抗参数的相关性
对比不同热激时间对百合叶片的电阻抗参数
与电导率的相关性，以电导率为标准（表１），ｒ与
电导率呈负相关（Ｒ２＝０．９４９～０．５０２），ｒｉ与电导
率呈负相关（Ｒ２＝０．９８２～０．６９１）。
植株受不同时间热胁迫，ｒｅ与相对电导率呈
负相关（Ｒ２＝０．９０３～０．７０１），ｒｉ与相对电导率呈
正相关（Ｒ２＝０．９４７～０．７７７）（表２）。
３　讨论与结论
热激诱导提高了棉花、猕猴桃、小麦等的耐热
·１９１·９期 向地英等：热激诱导对高温胁迫下百合相对电导率及电阻抗参数的影响
图２　热激诱导后高温胁迫下百合叶片电阻抗参数的变化
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ　ｏｎ　ＥＩＳ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｌｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
表１　不同热激时间百合叶片的ＥＩＳ参数与相对电导率的相关性
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＥＩＳ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｉｌｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋｓ　ｔｉｍｅ
鳞茎热激时间／ｍｉｎ
Ｄｕｒａｔｉｏｎ
ＥＩＳ参数
ＥＩＳ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ
２　 ｒ
ＣＫ τ ｙ＝－０．０４ｘ＋２．７２　 ０．６２８ －０．０３６
１５　 ｒ　 ｙ＝１　６６６　６６６．６７ｘ２－９　４５０ｘ＋１３．４５　 ０．９４９ －０．７３１
ｒｅ ｙ＝５　２５６．３９ｘ２－２５７．３３ｘ－２．８５　 ０．５０５　 ０．２７８
ｒｉ ｙ＝８６３　８８８．２４ｘ２－５　６３６．１８ｘ＋９．２８　 ０．９８２ －０．８６２
ψ ｙ＝１１．６８ｘ２＋５．２５　 ０．９３６ －０．９６７
３０　 ｒ　 ｙ＝４９１　５６９．７３ｘ２＋３　０１４．４８ｘ－４．７１　 ０．９７０ －０．６７７
ｒｉ ｙ＝２６０　１７５．５３ｘ２＋１　８０１．７２ｘ＋３．２　 ０．８７０　 ０．７７８
τ ｙ＝－０．０４８ｘ＋２．５５７　 ０．８８５　 ０．３６２
４５　 ｒ　 ｙ＝－２　２０２　１８５．７９５ｘ２＋１２　９７８．６９ｘ－１８．８２　 ０．７６７ －０．３６３
ｒ１ ｙ＝２５．５１ｘ－０．４６　 ０．５０１　 ０．７０８
ｒｉ ｙ＝２６　２２２　２７１．２９ｘ２＋１７　０８７．８８ｘ－２７．４９　 ０．９９５　 ０．４１７
６０　 ｒ　 ｙ＝－１４１　２４２ｘ２＋１．４０　 ０．５０２ －０．７０９
ｒ１ ｙ＝１０　３９９．２６ｘ２＋４９８．６６ｘ＋６．０３　 ０．６１２　 ０．１４７
ｒｅ ｙ＝１０　１６７．３４ｘ２＋５４７．０８ｘ＋７．４０　 ０．５５９　 ０．１３６
ｒｉ ｙ＝－８５２．１０ｘ＋２．９９　 ０．６９１ －０．８３１
τ ｙ＝０．００２　９ｘ２－０．２８　 ０．７０６　 ０．８３８
注：Ｒ２是回归方程的决定系数，Ｒ２＜０．５００的在表中未列出；ｒ是线性相关系数。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　Ｒ２　ｉｓ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ．Ｗｈｅｎ　Ｒ２＜０．５００，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｌｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｒｉｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｌｉｎｅａｒ　ｅｑｕａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
·２９１· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
表２　不同胁迫时间百合叶片的ＥＩＳ参数与相对电导率的相关性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＥＩＳ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｉｌｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
植株热胁迫时间／ｄ
Ｔｉｍｅ
ＥＩＳ参数
ＥＩＳ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ
２　 ｒ
ＣＫ　 ｒｅ ｙ＝１　２８６．８４ｘ２＋７２．３３ｘ＋１．３０　 ０．７９１ －０．６５３
１　 ｒ　 ｙ＝１５１　８４８．８３ｘ２－８９０．０４ｘ＋１．６２　 ０．５３２ －０．６３６
ｒ１ ｙ＝１　６８１．６８ｘ２－１００．８１ｘ＋１．８２　 ０．５５０ －０．５３６
ｒｅ ｙ＝１　２９０．３２ｘ２－８５．１３ｘ＋１．７２　 ０．８３１ －０．５４６
ｒｉ ｙ＝－３７０　３１９．６４ｘ２＋３　１５４．３４ｘ－３．８４　 ０．８７７　 ０．７４１
τ ｙ＝－５．１９×１０－５　ｘ２＋０．０１９ｘ－１．３１　 ０．７２９　 ０．６９７
ψ ｙ＝－３５．４４ｘ２＋４６．５０ｘ－１４．８９　 ０．７９２　 ０．８１９
２　 ｒ　 ｙ＝２２　４３５．９０ｘ２－１７８．２１ｘ＋０．４９　 ０．８０６ －０．８９１
ｒ１ ｙ＝１　２７５．５０ｘ２－７３．７９ｘ＋１．２１　 ０．９１９ －０．６６８
ｒｅ ｙ＝１　０９５．６４ｘ２－７０．１９ｘ＋１．２７　 ０．９０３ －０．６５７
ｒｉ ｙ＝２１　８１９．１４ｘ２－１８６．３ｘ＋０．５４　 ０．８２２　 ０．８９５
ψ ｙ＝７．００×１０－６　ｘ２－０．０２ｘ＋０．３４　 ０．７８１　 ０．７３５
３　 ｒ　 ｙ＝－２４６　４４５．５０ｘ２＋１　４２５．５９ｘ－１．９５　 ０．５７２　 ０．６２９
ｒｅ ｙ＝１　２９０　３３．１４ｘ２－３６６．５５ｘ＋３．９７　 ０．７７５ －０．６６４
ｒｉ ｙ＝－４７０　３１９．６４ｘ２＋３　０５４．３４ｘ－４．８４　 ０．７７７　 ０．４４１
τ ｙ＝３．３０×１０－５　ｘ２－０．０１ｘ＋０．８３　 ０．９２３　 ０．７５６
ψ ｙ＝８５．６０ｘ２－１１６．８４ｘ＋５２．６４　 ０．９４２　 ０．１６３
４　 ｒｉ ｙ＝１　００３　２３６．２５ｘ２－６　１４２．０７ｘ＋９．５１　 ０．９４７　 ０．０７１
ｒｅ ｙ＝１　１０２．０６ｘ２－９６．７０ｘ＋２．９０　 ０．７５９ －０．５９２
５　 ｒ　 ｙ＝４　１４１　３０４．３５ｘ２－２２　７３４．７８ｘ＋３１．３１　 ０．９３２ －０．４４８
ｒｅ ｙ＝１　２３６．９７ｘ２－８４．２６ｘ＋２．３６　 ０．７０１ －０．６２０
ｒｉ ｙ＝２　２２１　６８２．８５ｘ２－１　３９１．８８ｘ＋２１．９５　 ０．８９９　 ０．６３８
ψ ｙ＝１８８．０６ｘ２－２４７．９７ｘ＋８１．８７　 ０．６２３　 ０．６０２
性［２，１１－１２］。本试验表明，热激锻炼对热胁迫下百
合生理代谢产生了影响，热胁迫３ｄ各处理相对
电导率与ＣＫ均无显著差异，而４、５ｄ时，热激
３０、４５和６０ｍｉｎ的均低于ＣＫ，其中，热激３０ｍｉｎ
的值最低，与ＣＫ差异极显著，后两者与ＣＫ差异
显著。表明热激诱导有利于提高百合种球生长期
间的耐热性。
细胞膜是防止物质自由进出细胞的屏障，起
到维持稳定代谢的胞内环境和选择物质进出细胞
的作用。高温胁迫下，细胞原生质膜的结构和功
能首先受到伤害，引起细胞膜透性增大，细胞内电
解质外渗，导致组织浸出液的电导率增大［１３］。在
ＥＩＳ参数的测定过程中，包括８０Ｈｚ至１ＭＨｚ共
４２个频率，低频电流因不能透过细胞膜只能在细
胞间隙流动，高频电流既可在细胞间隙流动，也可
在细胞内流动。当植物受胁迫时，为适应环境或
抵御外部环境带来的伤害，植物会进行自身的调
节，从而引起通过细胞的电阻发生改变［１４］，这种
改变通过ＥＩＳ参数记录下来，因此，理论上，应用
ＥＩＳ法可以测定处于植物逆境下的生理变化。本
试验中经热激诱导的百合在热胁迫下，ＥＩＳ参数
均发生不同程度的变化。种球经温水热激后，生
长期间植株叶片在经受不同程度热胁迫时，ｒ、ｒ１、
ｒｅ、ｒｉ和τ整体均呈先上升后下降的趋势，这与刘
易超等［１５］的研究结论一致。Ｚｈａｎｇ等［１６］的研究
表明，胞外电阻与受损原生质膜的 Ｈ＋ －ＡＴＰａｓｅ
活性及细胞内的相对电解质渗滤速率直接相关，
当热胁迫引起对植物组织细胞的伤害日益严重
时，会导致胞外电阻减小。本试验中ＣＫ的ｒｅ在
２ｄ时最高，４、５ｄ时显著降低，５ｄ时达最低，表
明ＣＫ在受到热胁迫时，细胞液大量渗出，胞外电
阻率急剧降低；４个处理的ｒｅ在４、５ｄ时均高于
ＣＫ，均在３ｄ时达最高值；胁迫４、５ｄ时，３０ｍｉｎ
的ｒｅ值最大，这可能在胁迫之初，植株不适应高温
·３９１·９期 向地英等：热激诱导对高温胁迫下百合相对电导率及电阻抗参数的影响
环境，强烈的蒸腾作用导致体内水分亏缺，胞外胞
内粘稠度显著增加，物质的流动性减弱，从而引起
通过电流受阻，表现出胞外ｒｅ 和ｒｉ在前期升高；
经温水热激的百合，可能细胞调节能力较强、水分
散失较慢，因此ｒｉ在１、２ｄ的热胁迫下，４个处理
均小于ＣＫ；热胁迫３ｄ时，热激１５ｍｉｎ和６０ｍｉｎ
的ｒｉ小于ＣＫ。１５ｍｉｎ和６０ｍｉｎ处理在经１、２、
３ｄ的热胁迫及３０ｍｉｎ和４５ｍｉｎ处理在经１、２ｄ
热胁迫时，高频电阻率ｒ低于ＣＫ。随着胁迫时间
的延长，ｒ、ｒ１、ｒｅ、ｒｉ胞内胞外电阻率降低，可能是
由于渗透调节物质的形成，从而保持植物细胞水
势的平衡，能稳定原生质胶体及组织内的代谢过
程，有利于细胞组织持水和防止脱水［１７］。热激
３０、４５ｍｉｎ的ｒｉ大于ＣＫ；热胁迫４、５ｄ时，各处理
均大于ＣＫ，这可能由于ＣＫ在高温胁迫下叶绿素
的合成速率显著降低［１８］，从而导致植株的光合作
用减弱以至导致碳水化合物合成的减少，然而植
物为了维持生长会消耗碳水化合物和能量，进而
更加剧了碳水化合物的减少；尤其随着高温胁迫
时间的延长，致使可溶性糖含量变化降低，细胞质
浓度下降所致［１９］。而热激３０ｍｉｎ的ｒｉ在３、４和
５ｄ时的值在所有处理中最大，可能由于胞内的
碳水化合物浓度高，而使通过电流阻碍增大，表明
热激３０ｍｉｎ处理受胁迫程度最低。
Ｒｅｐｏ等［１９］表明，驰豫时间的大小反映细胞
膜组成的变化、细胞内离质体和共质体中离子的
迁移率及它们对频率变化的响应，从分子水平上
反映了细胞膜脂肪酸的过氧化程度，叶肉细胞的
大小和质体小球的数量对驰豫时间会产生影
响［２０］。本试验中τ随胁迫时间延长均呈先升高
后降低的趋势，与刘易超等［１５］、Ｚｈａｎｇ等［１６］的结
论相似。弛豫时间分布系数随热胁迫时间延长，４
个处理呈不同的变化趋势，这可能与不同处理叶
片的叶肉细胞中细胞质的体积以及叶绿体的大小
不同有关［１９］。
相关分析表明，鳞茎经不同时间的热激诱导，
高频电阻率ｒ和ｒｉ与相对电导率的相关性明显；
植株受不同时间热胁迫时，ｒｅ和ｒｉ与相对电导率
相关性明显，其中ｒ和ｒｅ分别是最适合的参数。
ｒｅ适于作为百合耐热性测定的参数这一结果，与
刘易超等［１５］的ｒｅ适于作为菊花耐热性测定的
ＥＩＳ参数及ｒｅ在小麦［２１］、白皮松［２２］的结果一致，
说明ｒｅ能更好地指示植物对温度反应。鳞茎温
水热激诱导提高了百合植株的耐热性，可以作为
百合耐热性获得的方法。电阻抗图谱法将是热胁
迫研究的一种有效方法。
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·４９１· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
ｖｉｖａｌ　Ｒａｔｅ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ
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·５９１·９期 向地英等：热激诱导对高温胁迫下百合相对电导率及电阻抗参数的影响