全 文 ：分子植物育种，2006年，第4卷，第6期，第871-876页
MolecularPlantBreeding,2006,Vol.4,No.6,871-876
新思路、新技术、新方法
NovelThinking&Techology
百合总RNA提取方法的比较和分析
吴小萍 席梦利 缪红艳 施季森 *
南京林业大学国家林业局和江苏省林木遗传与基因工程重点实验室,南京,210037
*通讯作者,jshi@njfu.edu.cn
摘 要 以卷丹、麝香百合品种富田和离体鲜切花的花蕾为材料，比较Trizol法、异硫氰酸胍法、CTAB改进
法和SDS改进法提取总RNA的效果，结果表明，SDS改进法能有效去除多糖，提取的RNA中28SrRNA亮
度约为18SrRNA的两倍，OD260/OD280值介于1.7~2.2之间，卷丹RNA得率为132.52μg/g，富田RNA得率为
186.88μg/g。进一步用SDS改进法分别提取富田外轮花瓣、内轮花瓣、雄蕊、雌蕊、叶和茎的RNA，同样可以
获得完整的纯度高的RNA，其中28SrRNA亮度约为18SrRNA的两倍，OD260/OD280值介于1.7~2.2之间，说
明此方法适用于百合各个组织RNA的提取。经RT-PCR获得了花发育基因的特异性条带，说明用SDS改进
法从百合中提取的RNA质量好、产率高、完整性强，完全适合于百合进一步的分子生物学研究。
关键词 百合,RNA,SDS改进法,多糖
ComparisonandAnalysisofExtractingMethodsoftheTotalRNAinLily
WuXiaoping XiMengliMiaoHongyan ShiJisen*
TheKeyLaboratoryofForestryGeneticsandGeneEngineeringoftheStateForestryAdministrationandJiangsuProvince,NanjingForestryUniversity,
Nanjing,210037
*Corespondingauthor,jshi@njfu.edu.cn
Abstract TheperformancesoffourextractionmethodsoftotalRNA:Trizol,guanidiniumisothiocyanateextrac-
tion,modifiedCTABandmodifiedSDS,werecomparedwithinthisreport.Theresultsshowedthatthemodified
SDSextractionwascapableofeficientlyremovingpolysaccharides,thebrightness28SrRNAoftheRNAsisolat-
edbythemodifiedSDSwastwotimesasmuchasthatof18SrRNA,OD260/OD280rangedbetween1.7~2.2,andthe
RNAproductivitiesfromLanceleaflilyandFutianwere132.52μg/gand186.88μg/g.ThemodifiedSDSextrac-
tionwasalsousedinthelilytissueofouterpetal,innerpetal,stamen,carpel,leavesandstems,theRNAperfor-
manceswerethesameasthatofbuds.ItwasindicatedthatthemodifiedSDSextractioncouldbeusedinothertis-
sueoflily.ThespecificRNAbandsobtainedbyRT-PCRexplainedthatthemodifiedSDScouldisolatehigh-qual-
ityandhighly-completeRNAatahigherproductivityandthuswasworthfurtherbiologicalresearch.
Keywords Liliy,RNA,ModifiedSDS,Polysaccharide
百合茎干刚直挺秀，叶色翠绿，花形奇特，色泽
高雅，为世界著名切花、盆花及园林布景的花卉，并
且具有重要的药用、食用价值，历来深受各国人们的
喜爱。尽管百合与人们的日常生活密切相关，以及栽
培历史悠久，但是对其认识主要还停留在外观形态
的描述，直到20世纪90年代人们才着手阐明其雄
蕊发育的生理生化机制。而百合花发育的分子机理
尚不清楚，为了阐明百合花发育基因的表达与调控
机制，提取高质量的RNA实为必要。然而百合各组
织中富含多糖，而多糖的许多理化性质与RNA很相
似，从而在沉淀RNA时，往往产生富含多糖的凝胶
状沉淀，这种含有多糖的RNA沉淀难溶于水，或溶
解后产生粘稠状的溶液，在去除多糖的同时RNA也
容易被带走，造成RNA得率的减少，因此从百合中
提取高质量的RNA有相当的难度 (李宏和王新力,
1999)。另外，多糖还会抑制许多酶的活性(Fangetal.,
1992)，因此含有多糖的RNA样品很难满足进一步
分子生物学研究的需要。为此，本文以卷丹(Lilium
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
lancifoliumThunb.)、麝香百合(L.longiflorum)品种富
田和离体鲜切花的花蕾为材料，比较了已经建立的4
种主要针对多糖植物的RNA提取方法，分别为：Tri-
zol法、异硫氰酸胍法 (ChomczynskipandSacchin,
1987)、CTAB改进法(Kieferetal.,2000)和SDS改进
法 (Zhouetal.,1999)。以期找到一种适于百合RNA
提取的最优方法。
1材料与方法
1.1材料与试剂
卷丹、麝香百合品种富田和离体鲜切花的花蕾，
大小为1~3cm。
异硫氰酸胍提取液：4mol/L异硫氰酸胍，
25mmol/L柠檬酸三钠，0.5%月桂酰基肌氨酸钠。灭
菌后加入β-巯基乙醇至0.1mol/L。
2×CTAB提取液：2g/100mlCTAB，2mol/LNa-
Cl，25mmol/LEDTA，100mmol/LTris-HCl(pH8.0)，
0.2%β-巯基乙醇。2%PVP，0.5g/L亚精胺。
Trizol：Invitrogen公司提供，是异硫氰酸胍和苯
酚的均一混合物。
SSTE溶液：1.0mol/LNaCl，0.5%SDS，1mmol/L
EDTA，10mmol/LTris-HCl。
其他试剂：5×TBE，1%琼脂糖，氯仿，异丙醇，异
戊醇，无水乙醇，75%乙醇，DEPC水，3mol/L醋酸钠
(pH5.2)，8mmol/L氯化锂。
以上各试剂均用 0.1%DEPC处理过夜，于
121℃灭菌20min后，方可用于RNA的提取。
另外，提取RNA时所用到的量筒、试剂瓶等玻
璃制品以及研钵、药勺、移液枪、离心管等均用0.1%
DEPC水浸泡过夜后，于 121℃灭菌 40min；并置于
烘箱中烘干备用；电泳槽及电泳托、梳子等凝胶电泳
用品用3%双氧水浸泡数小时。
1.2Trizol法
(1)取0.1g样品置液氮中迅速研磨成粉末，将其
移入装有1mlTrizol的1.5ml离心管中，并在旋涡震
荡器上充分混匀。(2)加入约1/5体积的氯仿后，旋涡
混匀 15s，室温静置 5min；12000r/min4℃离心
15min。(3)将上清液转入新的1.5ml离心管中，加入
等体积的异丙醇，轻轻颠倒混匀；室温静置5min。
(4)12000r/min4℃离心10min。(5)吸去上清，保留沉
淀，并向沉淀中加入200μl70%乙醇洗涤沉淀。(6)倾倒
乙醇，将沉淀室温自然晾干后加入适量DEPC水，充
分溶解沉淀。(7)取1~2μlRNA进行琼脂糖电泳检测。
1.3异硫氰酸胍法
(1)在 10ml离心管中加入异硫氰酸胍提取液
4ml和β-巯基乙醇100μl。液氮研磨适量样品，将其
置于装有提取液的离心管中旋涡混匀，室温静置
15min。(2)加入等体积水饱和酚(pH4.3)和氯仿，旋涡
混匀；4℃，12000r/min离心15min。(3)将上清移入
另一离心管中，加入2.5~3倍体积无水乙醇。(4)4℃，
16000r/min离心13min；沉淀重悬于1ml4mol/LLi-
Cl；冰上放置10min后，13000r/min离心15min。(5)
沉淀重溶于200μlDEPC溶液后用等体积氯仿抽提，
10000r/min离心5min。(6)向上清液中加入1/10体积
3mol/LNaAc(pH5.2)和3倍体积无水乙醇；-70℃沉
淀30min。(7)4℃，15000r/min离心15min；用70%乙
醇洗沉淀2次，吹干，溶于50μlDEPCH2O中。
1.4CTAB改进法
(1)加4ml2×CTAB提取液和 100μlβ-巯基乙
醇于10ml离心管中，65℃温育15min。(2)液氮研磨
适量样品，将其置于装有提取液的离心管中旋涡混
匀，室温静置10min。12000r/min室温离心10min。
(3)吸取上清于新的离心管中，加入等体积氯仿:异
戊醇(24:1)旋涡混匀，12000r/min室温离心 10min。
(4)吸取上清后重复步骤(3)。(5)吸取上清，加1/4体
积的8mol/LLiCl，上下颠倒混匀，4℃沉淀过夜。(6)
12000r/min4℃离心20min收集沉淀；用500μlSSTE
溶解沉淀，洗去DNA及其他杂质。(7)加等体积的酚:
氯仿:异戊醇(25:24:1)，12000r/min离心10min。(8)
吸取上清，加入等体积的氯仿:异戊醇(24:1)，混匀，
12000r/min离心10min。(9)吸取上清，加2倍体积的
无水乙醇混匀；-70℃沉淀 30min或 -20℃沉淀 2h。
(10)12000r/min4℃离心20min；用70%乙醇洗沉淀
2次，吹干，溶于50μlDEPC溶液中。
1.5SDS改进方法
(1)加6mlTris-HCl(pH9.0)和150μlβ-巯基乙醇
于10ml离心管中。(2)液氮研磨适量样品，将其移入
装有提取液的离心管中旋涡混匀，室温静置15min。
(3)加入250μl20%SDS裂解液，轻轻混匀，室温静置
5min后，12000r/min离心10min。(4)吸取上清，加入
1/3体积的8mol/L的LiCl，上下颠倒混匀后，于4℃
冰浴至少2h。(5)4℃，15000r/min离心20min；去上
清。(6)用500μlSSTE溶解沉淀，再加入等体积酚/氯
872
RNA提取方法
RNAextractingmethod
Trizol法
Tirzolmethod
异硫氰酸胍法
Guanidiniumisothiocyanate
CTAB改进法
ModifiedCTAB
SDS改进法
ModifiedSDS
材料
Sample
卷丹
Lanceleaf
富田
Futian
卷丹
Lanceleaf
富田
Futian
卷丹
Lanceleaf
富田
Futian
卷丹
Lanceleaf
富田
Futian
OD260
0.1316
0.0225
0.0383
0.0552
0.2286
0.3199
0.3313
0.4672
OD280
0.0668
0.0135
0.0215
0.0274
0.1235
0.1487
0.1743
0.2241
OD260/OD280
1.9011
1.9819
1.7805
2.0354
1.8510
2.1510
1.9698
2.1513
得率(μg/g)
Productivity
52.64
18.00
30.64
44.16
91.44
127.96
132.52
186.88
表1卷丹、富田花蕾总RNA不同提取方法纯度及得率比较
Table1ComparisonoftotalRNApurityandquantityamongdiferentlilybydiferentmethods
仿旋涡混匀，12000r/min离心10min。(7)吸取上清至
一新的1.5ml离心管中，加入等体积氯仿旋涡混匀，
12000r/min离心10min。(8)吸取上清，加入等体异丙
醇，-20℃放置30min。(9)12000r/min离心15min，弃
上清，用70%乙醇洗沉淀2次，吹干，溶于50μlDE-
PC溶液中。
1.6RNA纯度分析
用紫外分光光度计测定波长260的OD值以及
测定OD260/OD280的比值。
1.7RNA完整性分析
用1%琼脂糖凝胶电泳检测RNA的完整性。
1.8RT-PCR
以SDS改进法提取的百合总RNA反转录合成
cDNA。cDNA的合成按照Invitrogen的superscriptII
反转录酶说明书进行。以合成的单链cDNA为模板，
根据花发育相关基因序列设计简并引物进行扩增，以
进一步验证此方法所提取的RNA完整性。两条简并
引物为 PDF1：5-TGTGTTGTCGACGATGGG
NAGAGGAAAA/GATNGAG-3和 PDR1：5-
A/GTCA/GTTC/TTCC/TC/TG/TC/TTTG/TAC/T
A/C/TCG/TATCAATC/TTC-3。PCR反应程序为：
95℃ 2min；94℃ 1min，48℃ 1min，68℃ 1min，5个循
环；94℃ 1min，53℃ 1min，68℃ 1min，25个循环；
68℃5min，4℃保存。反应体系为：1×PCR缓冲液，
1mmol/LMgSO4，0.3mmol/LdNTPs，引物0.3μmol/L，
cDNA第一链1μg，Taq酶(invitrogenPfx)0.5U，总体
积为50μl。
2结果与分析
2.1不同方法提取的总RNA纯度和得率比较
4种不同方法提取的总RNA经过紫外分光光度
计检测，准确计算RNA的纯度和得率，结果见表1。
高纯度 RNA的 OD260/OD280值应介于 1.7~2.0
之间。表1结果表明，以上4种方法所提取的百合
RNA纯度都比较高，其OD260/OD280值在1.7~2.2之
间，但从RNA的得率上看，用SDS改进法提取卷丹
和富田时每克样品可以获得132.52μg和 186.88μg
的总RNA，明显高于其他方法，而且比其他文献上
报道的要高 (郝福玲等,2005;赵小兰等,2005)。
CTAB法仅次于SDS改进法，其RNA的产量可达
91.44μg/g和 127.96μg/g，而其他两种方法所提出
RNA产量偏低。
2.2不同方法提取的总RNA完整性比较
虽然以上4种方法提取的RNA纯度较高，但我
们并不知其完整性，因此用1%琼脂糖凝胶电泳检测
百合总RNA提取方法的比较和分析
ComparisonandAnalysisofExtractingMethodsoftheTotalRNAinLily 873
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
图2异硫氰酸胍法提取百合总RNA电泳图
注:A:鲜切花总RNA电泳图;B:卷丹总RNA电泳图;C:富
田总RNA电泳图
Figure21%agarosegelelectrophoresisoftotalRNAextracted
byguanidiniumisothiocyanate
Note:A:Representedcutingfloweroflily;B:Represented
Lanceleaflily;C:RepresentedFutian
图1Trizol法提取百合总RNA电泳图
注:A:鲜切花总RNA电泳图;B:卷丹总RNA电泳图;C:富
田总RNA电泳图
Figure11%agarosegelelectrophoresisoftotalRNAextracted
byTrizol
Note:A:Representedcutingfloweroflily;B:Represented
Lanceleaflily;C:RepresentedTutian
RNA的完整性。
经琼脂糖凝胶电泳检测，结果表明Trizol法所
提取的RNA不完整。以鲜切花为材料提取的RNA
中只有5.8S一条带(图1A)；而以卷丹和富田为材料
时，也只能隐约看到28S和18S两条带，5.8S条带较
亮 (图 1B、1C)。这说明 Tirzol法不适宜百合花蕾
RNA的提取。
整。从图3B和图3C可以看出，卷丹和富田总RNA
中28S的荧光亮度约为18S的两倍，但DNA的荧光
亮度也很强，甚至比RNA还强，说明此方法提取出
的RNA中有大量的DNA污染。而鲜切花总RNA
中5.8S的荧光亮度很亮(图3A)，说明RNA的完整
性差，表明此方法提取百合离体鲜切花RNA的效果
也不佳。
异硫氰酸胍法对3种百合的提取效果比Tirzol
法好，能明显看到3条主带存在，但是RNA的完整
性欠佳，如图2，28S和18S的荧光亮度差不多，未呈
现2倍的差异；而且此方法提取效率低，也许是因为
这种方法过程比较复杂，中间沉淀3次，经过多次抽
提后损失了不少RNA。
本文所用的CTAB法是在传统CTAB法(Kiefer
etal.,2000)基础上添加了SSTE溶液，这样可以洗去
一些杂质，提高RNA的质量。实验结果显示：CTAB
法提取出的RNA比上述两种方法提取的RNA更完
图3CTAB改进法提取百合总RNA电泳图
注:A:鲜切花总RNA电泳图;B:卷丹总RNA电泳图;C:富
田总RNA电泳图
Figure31%agarosegelelectrophoresisoftotalRNAextracted
bymodifiedCTAB
Note:A:Representedcutingfloweroflily;B:Represented
Lanceleaflily;C:RepresentedFutian
图4SDS改进法提取百合总RNA电泳图
注:A:鲜切花总RNA电泳图;B:卷丹总RNA电泳图;C:富
田总RNA电泳图
Figure41%agarosegelelectrophoresisoftotalRNAextracted
bymodifiedSDS
Note:A:Representedcutingfloweroflily;B:Represented
Lanceleaflily;C:RepresentedFutian
SDS改进法主要参照Zhou等(1999)的方法，并
在其基础上做了一些改进，增用SSTE溶液以简化操
作步骤和提高RNA的质量。实验结果显示：鲜切花、
卷丹、富田总RNA中28S、18S和5.8S都清晰可见，
而且28S的荧光亮度约为18S的两倍，说明3种百
合材料都可以用此方法提取出完整的RNA，而且几
乎没有DNA的污染(图4)。因此SDS改进法可用于
不同种百合和离体百合花蕾RNA的提取。
2.3百合不同组织总RNA的完整性和纯度分析
通过4种方法提取的RNA完整性、纯度和得率
的比较，得出结论：SDS改进法对百合花蕾RNA的
874
3讨论
Trizol提取法方法简便，操作简单，整个实验流
程短，是各物种提取RNA的首选试剂。本文选用
Trizol试剂，试图能快速提取出百合的总RNA，然而
实验结果表明此方法不能提取出完整的RNA。虽然
异硫氰酸胍法可以提取出较完整的RNA，但其操作
繁琐，RNA得率低，因此当需要提取 RNA进行
Northernbloting实验或需要纯化 mRNA进行下一
步实验时该方法并不适合。
郝福玲(2005)等以亚洲百合品种 Polyyanna和
东方百合品种Sorbonne花瓣为材料，比较了异硫氰
酸胍法、SDS/酚法与 CTAB-LiCl法，结果显示
CTAB-LiCl法可从百合花瓣中提取到质量好、产率
高、完整性强的RNA，完全适合于进一步的分子生
物学研究。本研究使用的CTAB改进法也能提取出
纯度高、完整性好的RNA，但其缺点是DNA的污染
很高，需用较多的DNaseⅠ(RNasefree)来消化。相
比之下，SDS改进法提取的RNA不但纯度高、完整
性好、得率高，而且没有DNA的污染，可直接进行下
一步的分子生物学研究。
根据文献报道，用传统的SDS方法 (Huetal.,
2002;Woodheadetal.,1997)提取富含多糖物种的
RNA时，提取缓冲液中溶解了大量的多糖。当加入
酚、氯仿等有机溶剂后，多糖形成凝胶状微粒分散于
缓冲液中，最终通过异丙醇和RNA共沉淀下来。因
此用传统的SDS方法无法提取出纯度高的RNA。本
文所用的SDS方法，提取液中最初不加 SDS，而是
在样品放入提取液中反应一段时间后再加SDS，减
少多糖在提取缓冲液中的溶解度；并且在酚/氯仿抽
提之前进行LiCl沉淀RNA，使大部分多糖留在溶液
中而不随RNA沉淀下来。用此方法提取百合茎和叶
图5用SDS改进法提取富田叶片、茎、外轮花瓣、内轮花瓣、
雄蕊和雌蕊总RNA的电泳图
注:1:叶片;2:茎;3:外轮花瓣;4:内轮花瓣;5:雄蕊;6:雌蕊
Figure51%agarosegelelectrophoresisoftotalRNAfromleaf,
stem,outertepal,innertepal,stamenandcarpeloflilybymodi-
fiedSDSextraction
Note:1:Representedleaf;2:Representedstem;3:Represented
outertepal;4:Representedinnertepal;5:Representedstamen;6:
Representedcarpel
提取最有效。采用SDS改进法分别提取富田的叶片、
茎、外轮花被、内轮花被、雄蕊、雌蕊的总RNA，以进
一步研究此方法对百合其他组织RNA的提取效果。
对提取出的不同组织的总RNA用1%琼脂糖凝胶电
泳检测其完整性，用紫外分光光度计检测其纯度和
产率。从图5中可见叶片、茎、外轮花被、内轮花被、
雄蕊、雌蕊的总RNA是完整的，并且28S的荧光亮
度是18S的两倍；从表2中可见各个组织RNA的
OD260/OD280比值都在1.7~2.2之间。这说明所提取的
各组织总RNA纯度高和完整性好，因此SDS改进法
完全可用于百合各组织RNA的提取。
2.4RT-PCR分析
为了进一步确定用SDS改进法所提出的总RNA
的完整性，用花发育相关基因保守序列所设计的简并
材料
Sample
叶片
Leaf
茎
Stem
外轮花瓣
Outertepal
内轮花瓣
Innertepal
雄蕊
Stamen
雌蕊
Carpel
OD260
1.390
0.930
1.460
1.535
1.619
0.968
OD280
0.702
0.533
0.756
0.755
0.746
0.532
OD260/OD280
1.980
1.746
1.931
2.032
2.171
1.817
表2麝香百合品种富田不同组织RNA的纯度
Table2TotalRNApurityofdiferenttissueoflily
图6百合总RNA的RT-PCR反应产物
Figure6theresultoflilytotalRNART-PCRproduction
百合总RNA提取方法的比较和分析
ComparisonandAnalysisofExtractingMethodsoftheTotalRNAinLily
引物可扩增出约400bp左右大小的产物(图6)。这说明
花发育有关的各类基因都被有效的提取出来，可用这
些RNA进行RACE和cDNA文库的构建。
875
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
等组织时，同样可以获得纯度高、完整性高的RNA，
这进一步说明 SDS改进法可用于百合不同组织
RNA的提取。此方法的建立为百合分子生物学研究
奠定了良好的技术基础，同时也对其他富含多糖的
植物材料的RNA提取具有很好的借鉴意义。
致谢
本研究由上海科技兴农重点课题“ 百合种质创
新和快繁技术研究”(2005-2007)资助。
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dermis,PlantMol.Biol.Rep.,17:397-407
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
海南省热带农业资源开发利用研究所，位于海南省三亚市崖城镇。其前身是建于1975年的“ 广东省海
南黎族苗族自治州水稻‘ 三系’育种队”。1976年经自治州政府批准，定名为“ 广东省海南黎族苗族自治州热
带水稻品种研究所”，为自治州科委下属正科级事业单位。1989年海南建省后更为现名，是省政府直属的正
处级事业单位。2001年转制，隶属于海南省农业科学院。这是一个以从事植物分子遗传学基础研究为主，同
时开展重要农作物分子改良的非盈利性研究机构。主要研究方向有：
●植物突变体发掘及遗传学研究
●植物功能基因分离与功能研究
●Bt基因生化与分子生物学研究
●农作物重要性状分子设计与改良
●热带生物资源基因多样性与利用
资源所行政机构为所长办公室，在海口和北京设有代表处。在河北省设有育种中试基地。资源所是海南
省农作物分子育种重点实验室、海南省生物工程协会的依托单位。资源所拥有仪器设备完备的分子育种实
验室，可周年开展农作物研究的科研基地100亩。现有职工46名，在读硕博生15名。现任所长方宣钧博士。
近年来，资源所承担国家自然科学基金重大项目、国家863计划项目、国家转基因植物研究与产业化专
项，海南省重点科研项目，海南省科学事业费项目，国家外专局引智项目等30余项，为中国的农业现代化作
出了贡献。
海南省热带农业资源开发利用研究所简介
IntrductiontoHainanInstituteofTropicalAgriculturalResources
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