全 文 ：美洲黑杨×青杨 F1无性系生根性状的
遗传变异及 C效应
李火根　黄敏仁　陈道明
(南京林业大学 ,南京 , 210037)
　　摘　要　通过水培生根试验 ,对 12 个美洲黑杨×青杨 F 1 无性系及两亲本的最早生根时间 、主根总长 、主根
数 、侧根数等生根特性进行了研究 。所有生根性状均存在显著或极显著的无性系差异 , 无性系方差占总方差的
14%.70%～ 39.66%, 并具有较强的超亲优势;以无性系平均为基准的广义遗传力均较高 , 选择生根能力好的无性
系是有效的。所有生根性状均存在极显著的 C 效应 , C 效应方差占总方差的 13.72%～ 20.81%, 在进行早期无性
系选择时应引起重视。
关键词　美洲黑杨;青杨;生根性状;C 效应
分类号　S722.34
Genetic Variation and C-effects in Rooting Characteristics of Populus del toides×P.cathayana F1
Clones/ Li Huogen , Huang M inren , Chen Daoming (Nanjing Fo restry University , Nanjing 210037 ,
P.R.China)// Journal of No rtheast Forestry University.-1998 , 26(3).-12 ～ 15
The date of first roo t emergence(DR), leng th of main roo ts(LM), number of main roots(N M)
and number of lateral roots(NL)of 12 Populus deltoides ×P.cathayana F 1 clones and their parents
w ere investigated based on cut ting culture in w ater containers.Clonal variation is highly significant for
all rooting characterist ics , and accounts for 23.96%, 14.70%, 21.91% and 39.66% of the total
v ariation fo r DR , LM , NM and NL respectively.It is possible to select superior clones of good rooting
characteristics for the st rong hybrid vigo r and high broad-sense heritabilities based on clone-means
(H2 x).The results also indicate that C-effects is highly significant for 4 roo ting trait s , and accounts
for 13.72%, 19.30%, 20.81% and 20.57%of the total variat ion for D R , LM , NM and NL respec-
tively.C-effects cann t be ignored when early clone selection be made.
Key words　Populus deltoides;P.cathayana ;Rooting characteristics;C-ef fects
1)国家“八五”科技攻关专题“美洲黑杨胶合板材纸浆材新品种
选育”的一部分。林学系九三届毕业生傅夏君同学参加部分试验工
作 ,特此致谢 !
收稿日期:1997年 1月 14日。
责任编辑:李金荣。
　　对于无性繁殖的树种 ,无性繁殖一直是进行林
木基础遗传理论研究和树木改良的强有力工具。黑
杨派杨树易于无性繁殖 ,因此生根能力的强弱就成
为杨树无性系选择中的一个非常重要的指标〔1 ,2〕 。
要制订一个有效的杨树无性系改良方案 ,首先
必须详细研究一些基本的遗传参数 ,如性状的表型
方差 、遗传方差和广义遗传力等 。表型方差(Vp)或
无性系方差包含两部分:遗传方差(V G)和环境方差
(VE)。后者又可分为一般环境方差 VEG(又叫永久
性环境方差)和特殊环境方差 VES(又叫暂时性环境
方差),一般环境方差 VEG , 如无性繁殖中的 C 效
应 ,常与遗传方差混淆在一起 ,导致遗传方差 、广义
遗传力估值过高〔3 , 4〕。以前的研究结果显示 ,虽然
对于无性繁殖几年后测定的一些性状如生长量等 ,
C效应完全消失〔5〕 ,但对于无性繁殖后不久表现出
的一些性状如生根能力等 ,C 效应则显得很重要 ,不
容忽视〔6 , 7〕 。
南京林业大学杨树研究课题组于 90年代初期 ,
本着提高黑杨派杨树的适应性 ,扩大黑杨的栽培范
围的目的 ,选配了美洲黑杨×青杨的杂交组合。本
第 26卷 第 3期
1998 年 5 月
东　北　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY
Vol.26 No.3
May 1998
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.1998.03.003
研究以该批杂种 F 1无性系为材料 ,通过研究其生根
能力 ,估算各生根特性的遗传方差和广义遗传力 ,将
C 效应从总变异方差中分离出来 ,确定 C 效应的相
对重要性大小。
1　材料与方法
1.1　试验材料与研究方法
1990 年春季 , 利用切枝水培进行美洲黑杨
(Populus del toides Barter.cv.(I─69/55))×青杨
(P.cathayana Rehd)的杂交试验 ,母本 I─69采自
本校杨树试验林 ,父本青杨花枝采自四川阿坝 ,由于
杂交亲和性较差导致杂种胚乳败育 ,幼胚发育不良 ,
将未成熟杂种胚进行离体培养 ,基本培养基为 MS 。
1991年春将组培苗移至苗圃 ,成活无性系 12个 ,分
别为 S2 、S4 、S6 、S10 、S12 、S14 、S15 、S17 、S18 、S19 、S23 、
S24 ,1992 年在苗圃扩大繁殖。1993年 2 月选取大
小相近的上述 12个无性系及两亲本无性系一年生
苗木各 3 株 ,每株按梢部 、中上 、中下和下部截取
20cm 左右的插穗 ,以A 、B 、C 、D进行标记 ,置于塑料
桶内 ,按随机区组要求进行水培 ,三次重复 ,室温保
持 22 ～ 25℃,湿度 60%～ 70%,每隔 3d换自来水一
次 ,不加任何附加物 ,水培 19d时始见有发根 ,至水
培 28d时开始观察 ,以后每隔 10d观察一次 ,至水培
88d时结束试验 ,测定的生根性状有最早生根时间
(以 DR表示);主根总长度(LM/cm),主根数(N M)
和侧根数(NL)。
1.2　统计分析方法
生根性状方差分析模型采用二阶巢式设计方差
分析(见表 1)。
表 1　生根性状方差分析模型
变　因 自由度 期望均方
无性系(A) 13 σ2e+4σ2b(a)+12σ2a
无性系内部位〔B(A)〕 28 σ2e+4σ2b(a)
重复(误差)(E) 126 σ2e
生根性状的广义遗传力 ,以单株水平计时 ,为
H 2 = σ2aσ2a +σ2b(a)+σ2e ;
以无性系平均计时则为
H 2x = σ
2
a
σ2a +σ2b(a)/3 +σ2e/12;
当存在C 效应时〔如 σ2b(a)〕,此时的遗传力又称重复
力〔3 ,4〕 。
以单株水平估算 ,重复力为
R = σ2a +σ2b(a)σ2a +σ2b(a)+σ2e ;
而以无性系平均来估算时 ,则为
R x = σ
2
a +σ2b(a)/3
σ2a +σ2b(a)/3 +σ2e/12 。
2　结果与分析
2.1　生根性状无性系间差异分析
各生根性状无性系均值变动幅度列于表 2 。生
根性状在无性系间差异很大。最早生根时间(DR)
以无性系S14 、S18最早 ,水培后 19d 就有穗条发根 ,
无性系平均分别为 28.8d和 27.7d ,而两亲本无性
系青杨 、I─69杨发根则较晚 ,分别在水培后 33d和
28d始见有穗条发根 ,无性系平均分别为 43.4d和
48.9d。主根总长度(LM),亲本 I ─69 杨最短 ,仅
18.1cm(无性系平均), 而无性系 S14 、S19分别为
351.8cm和 376.4cm , 相当于 I ─69 杨的 3.5 ～ 4
倍 。主根数(NM)则以无性系 S4 最少 , 平均仅有
4.9根(无性系平均),其次为无性系 I ─69 和 S15 ,
均为 7.7根 ,而无性系 S14最多 ,达 17.2根 ,极差达
3倍多 。同样 ,侧根数(NL)变异幅度亦很大 ,最少
仍然是 I─69 ,仅 346.3根(无性系平均),最多为无
性系S19 ,达 2088.8根 ,相差达 6倍之多。
同时 ,也可看出 ,美洲黑杨×青杨 F1 无性系的
生根能力具有较强的超亲优势。最早生根时间越早
越好 ,参试 12个 F 1 无性系 ,除无性系 S6 平均最早
生根时间(49.6d)晚于两亲本外 ,其余 11 个无性系
均明显早于两亲本无性系。根长 、根数目越多越好 ,
主根总长除无性系 S6 、S4 略低于父本外(高于母
本),其余 10个无性系均显著高于两亲本无性系;主
根数除无性系 S4 外 ,其余 11 个无性系均明显多于
母本 I─69;而侧枝数除无性系 S6 、S7外 ,其余 10个
无性系也均显著多于两亲本 。平均超亲优势率 4个
生根 性状 DR 、 LM 、 N M 、 N L 分 别为 25.75%、
73.94%、3.18%和 161.29%。
综合考虑 4个生根性状 ,14个无性系生根能力
强弱顺序为 S14>S19>S18>S24>S2>S23>S12>S17
>S10>青杨>S15>S4 >S6>I─69 。前 8个无性系
的综合生根能力优于两亲本无性系 ,而无性系 S15 、
S4 、S6 劣于青杨但优于 I─69 杨 , I─69杨生根能力
最差。
13第 3 期 李火根等:美洲黑杨×青杨 F 1无性系生根性状的遗传变异及 C 效应
表 2　杨树杂种无性系生根性状的均值和变幅
无性系 生根时间/ d 主根总长度/ cm 主根数/条 侧根数/条
S 23 32.8 182.5 16.6 1080
23～ 66 89.5～ 340 5～ 32 140～ 2010
S 14 28.8 351.8 17.2 1709.6
19～ 47 155～ 750 8～ 29 650～ 3680
S2 29.3 214 9.1 1089.6
24～ 41 98～ 408 3～ 18 580～ 1910
S 24 29.9 216.7 11.2 1299.2
22～ 50 125～ 420 1～ 20 130～ 2820
S 18 27.7 228.7 11.5 1075
19～ 41 82～ 415 4～ 20 630～ 1800
S 15 37.6 176.3 7.7 642.1
25～ 80 56～ 458 4～ 18 60～ 1610
S 19 36.0 376.4 14.6 2088.8
26～ 45 123～ 580 4～ 26 780～ 3280
S6 49.6 135.6 9.6 425.8
29～ 71 32～ 335 2～ 24 60～ 1240
S 10 35.7 208.8 8.4 1019.6
29～ 43 80～ 420 3～ 19 505～ 1940
S4 37.9 134.3 4.9 506.3
28～ 68 42～ 248 1～ 11 135～ 900
S 17 34.9 267.7 14.3 429.6
30～ 47 90～ 515 4～ 27 250～ 630
S 12 31.9 214.8 11.7 799.2
28～ 44 130～ 301 6～ 20 350～ 1680
青杨 43.4 151.3 14.3 429.6
33～ 72 3～ 485 2～ 39 0～ 790
I─69 48.9 108.1 7.7 346.3
28～ 91 0～ 240 0～ 26 0～ 830
平均 36.0 211.9 11.3 924.3
F1-中亲中亲 25.75 73.94 3.18 161.29
2.2　生根性状的遗传变异
生根性状的巢式设计方差分析结果见表 3。主
根总长度 LM 的无性系变异达显著水平 ,无性系方
差占总变异的 14.70%;最早生根时间 DR 、主根数
NM 的无性系变异达P <0.01 极显著水平 ,无性系
方差分别占总变异的 23.96%和 21.91%;而侧根数
NL 的无性系变异达P <0.001的极显著水平 ,无性
系方差占总变异的 39.66%。
将方差进行剖分的目的之一是用来估算遗传参
数 ,广义遗传力提供了遗传方差占总表型方差的比
例 。4个生根性状 D R 、LM 、NM 、NL 基于个体水平
上的广义遗传力分别为 0.2396 、0.1470 、0.2191 、
0.3966 ,低于美洲黑杨生根性状的广义遗传力〔1 , 8〕。
因此 ,对该批杂种 F1 无性系生根能力进行个体选择
(混合选择)时增益较小 。
但一般进行无性系选择主要依据无性系的平均
表现 ,因此 ,预测无性系选择响应时就应采用以无性
系平均表现为基准的广义遗传力 H2x ,表 3 显示 ,4
个生根性状 DR 、 LM 、NM 、 NL 的 H 2x 分别达
0.7104 、0.5519 、0.6517 、0.7959 , 表明在该批杂种
F1无性系中选择生根能力强的无性系(如无性系
S14 、S19 、S18等)遗传增益较高 ,进行生根特性的无性
系选择是可行的。
2.3　杨树无性系生根特性的 C效应分析
无性繁殖中经常遇到的问题之一就是 C 效应 ,
如本研究中的无性系内部位效应〔σ2b(a)〕。虽然 C
效应仅对当代起作用 ,对后代的遗传影响不大 ,但在
C效应作用显著时 ,常影响树木遗传改良策略的正
确制订 ,应引起足够重视〔9〕 。
主根总长度 LM ,最早生根时间 DR 两性状的无
性系内部位效应(C 效应)达 P <0.05显著性水平 ,
C效应方差〔σ2b(a)〕占总变异的 20.57%(见表 3)。
可见 ,本杨树群体在生根特性上存在显著的 C 效
应 。
若不将 C效应从总变异中分离出来 ,则很容易
将 C 效应误视为遗传方差 ,导致广义遗传力的估值
偏高 ,此时的广义遗传力又称重复力 。表 3显示 ,以
个体水平为基准的重复力 R , 4 个生根性状 DR 、
LM 、NM 、NL 分别为 0.3768 、0.3400 、0.4272和 0.
6023 ,与 H 2相比 ,提高了51.87%～ 131.29%;以无
性系平均为基准的重复力 R x , 4个生根性状 DR 、
LM 、N M 、NL 分别为 0.8460 、0.7935 、0.8580 、0.
9335 ,比 H2 x 提高了 17.29%～ 43.78%,严重影响
对杨树生根性状遗传变异规律的正确认识 。
3　讨论
3.1　杨树因其易无性繁殖的特点 ,在进行杨树育种
计划制订时 ,常将生根能力作为早期无性系选择的
一个重要指标〔8〕。国内外关于杨树生根特性遗传
变异规律研究结果表明 ,杨树生根能力大多受强遗
传控制〔1 , 2〕。本文对美洲黑杨×青杨 F1 无性系的
4个生根性状进行研究 ,发现生根能力亦受中度到
14 东　北　林　业　大　学　学　报 第 26 卷
较强的遗传控制 ,表明在早期选择生根特性优良的 无性系是可行的。
表 3　杨树杂种无性系生根性状方差分析及方差分量 、遗传参数估算
变　因 自由度 均方 期望均方 方差分量% 广义遗传力 重复力 R-H 2
H2
%
最早生根时间 DR
无性系(A) 13 568.42＊＊ σ2e+3.957σ2b(a)+11.855σ2a σ2a =33.989(23.96) H2=0.2396 R=0.3768 57.26
无性系内部位〔B(A)〕 28 165.33＊ σ2b(a)+3.950σ2b(a) σ2b(a)=19.469(13.72) H 2 x=0.7104 R x =0.8460 19.09
重复(误差)(E) 125■ 88.43 σ2e σ2e=88.43(62.32)
主根总长度(L M)
无性系(A) 13 156.19＊ σ2e+3.918σ2b(a)+11.712σ2a σ2a =7.32(14.70) H2=0.1470 R=0.3400 131.29
无性系内部位〔B(A)〕 28 70.31＊ σ2e+3.898σ2b(a) σ2b(a)=9.61(19.30) H 2 x=0.5519 R x =0.7935 43.78
重复(误差)(E) 123■ 32.85 σ2e σ2e=32.85(66.00)
主根数(NM)
无性系(A) 13 65397.88＊＊ σ2e+3.918σ2b(a)+11.712σ2a σ2a =3624.03(21.91) H2=0.2191 R=0.4272 94.98
无性系内部位〔B(A)〕 28 22886.29＊＊ σ2e+3.898σ2b(a) σ2b(a)=3441.38(20.81) H 2 x=0.6517 R x =0.8580 31.66
重复(误差)(E) 123■ 9471.6 σ2e σ2e=9471.60(57.28)
侧根数(NL)
无性系(A) 13 3024141.5＊＊＊σ2e+3.904σ2b(a)+11.639σ2b(a)σ2a =206257.5(39.66) H2=0.3966 R=0.6023 51.87
无性系内部位〔B(A)〕 28 619797.69＊＊＊σ2e+3.869σ2b(a) σ2b(a)=106954.9(20.57) H 2 x=0.7959 R x =0.9335 17.29
重复(误差)(E) 123■ 206022.77 σ2e σ2e=206822.8(39.77)
　　■:自由度低于 125是由于数据缺失;＊、＊＊、＊＊＊分别表示 0.05 、0.01 、0.001差异显著性水平。
3.2　C效应是林木无性繁殖过程中不容忽视的一
个重要问题 ,虽然以往对 C 效应发生的原因及引起
的后果有共识 ,但缺乏对其深入研究 ,尤其是定量研
究。本文将 C 效应从总变异中分离出来 ,从量上阐
明了 C 效应在杨树生根特性上的相对重要性 ,为真
实了解杨树生根能力遗传变异规律提供了可能。
3.3　为拓宽黑杨的适应性 ,开展了美洲黑杨×青杨
的杂交工作。父本青杨除适应性 、抗干旱瘠薄 、寒冷
性好之外 ,还具备良好的生根特性 。但本文结果显
示青杨的生根能力较差 ,这主要是由于本试验用的
青杨无性系来源于杂交授粉用的花枝扦插而成 ,而
生殖生长旺盛的花枝其再生作用降低 ,不定根发生
能力减退〔10〕 ,这其实也是 C效应的另一种体现。
参 考 文 献
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15第 3 期 李火根等:美洲黑杨×青杨 F 1无性系生根性状的遗传变异及 C 效应