全 文 ：收稿日期：2011-02-10
基金项目：国家自然科学基金项目（30972023）；中国博士后科学基金项目（20090451280）；辽宁省重点实验室项目（LS2010148）
作者简介：孙红梅（1972-），女，沈阳农业大学教授，博士，从事百合栽培生理研究。
沈阳农业大学学报，2011－06，42(3)：285-290
Journal of Shenyang Agricultural University，2011－06，42(3)：285-290
百合鳞茎蔗糖合成酶活性检测体系的建立
孙红梅，王微微，何 玲，王春夏，李天来
（沈阳农业大学 园艺学院/设施园艺省部共建教育部重点实验室/辽宁省设施园艺重点实验室,沈阳 110161）
摘要：为了建立富含多糖的百合鳞茎蔗糖合成酶（sucrose synthase，EC2.4.1.13，SuSy）活性检测体系，深入研究其蔗糖代谢机制，
以兰州百合（Lilium davidii var. unicolor）鳞茎外层鳞片为试材，分别研究了提取缓冲液种类及 pH 值、反应温度、底物浓度以及缓
冲液 pH 值对 SuSy 合成和分解方向活性的影响。 结果表明：SuSy 合成方向活性检测的最适提取缓冲液是 pH 值为 7.8 的 Tris-
HCl，最适反应温度为 50 ℃，底物果糖最适浓度为 50 mmol·L-1，UDPG 最适浓度为 5 mmol·L-1，反应缓冲液 Tris-HCl 最适 pH 值
为 7.5；SuSy 分解方向活性检测的最适提取缓冲液为 pH 值 7.8 的 Hepes-NaOH，最适反应温度为 40 ℃，底物蔗糖最适浓度为 10
mmol·L-1，UDP 最适浓度为 7 mmol·L-1，反应缓冲液 Mes-NaOH 最适 pH 值为 4.5。
关键词：百合；鳞茎；蔗糖合成酶；提取条件；反应条件
中图分类号：S682.2.65 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2011）03-0285-06
Establishment of Detection System for Sucrose Synthase Activity
in Lily Bulb
SUN Hong-mei, WANG Wei-wei, HE Ling, WANG Chun-xia, LI Tian-lai
(College of Horticulture/Horticulture Key Laboratory of Ministry of Education/Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province,
Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China)
Abstract： This investigation was designed to establish the detection system for sucrose synthase (EC 2.4.1.13, SuSy) activities in
lily bulb enriched with polysaccharides, which provided a detection method for the further research on the mechanism of sucrose
metabolism. The effects of extracting buffer types, pH, reaction temperature, substrate concentrations, pH of the reaction buffer on
the SuSy activities in both synthesis and decomposition direction were respectively studied by using the exterior scales of Lilium
davidii var. unicolor at planting stage as materials. And the results showed that the optimum extraction buffer was Tris-HCl of
pH7.8, the appropriate temperature was 50 ℃ , the preferential substrate concentration of fructose was 50 mmol·L -1, the
preferential substrate concentration of UDPG was 5 mmol·L-1, and the suitable pH for reaction buffer Tris-HCl was 7.5 in the
detection of SuSy synthesis activities. In the detection of SuSy decomposition activities, the optimum extraction buffer was Hepes-
NaOH of pH7.8, the appropriate temperature was 40 ℃ , the adequate substrate concentration of sucrose was 10 mmol·L-1, the
adequate substrate concentration of UDP was 7 mmol·L-1, and the suitable pH for reaction buffer Mes-NaOH was 4.5.
Key words： Lilium; bulb; sucrose synthase; extraction condition; reaction condition
蔗糖合成酶（Sucrose Synthase，EC2.4.1.13，SuSy）是蔗糖代谢的关键酶之一 [1]，其活性在一定程度上反映了
蔗糖代谢的规律。 百合鳞茎富含多糖及酚类物质[2-4]，对 SuSy活性检测有较大干扰。 另外，SuSy是双向反应酶，
既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解[5]，两个方向的活性检测体系不同，也增加了活性检测的困难。 蔗糖是百
合韧皮部同化物长距离运输至鳞茎的主要形式 [2]，系统研究蔗糖代谢对于明确百合鳞茎的发育机理、生产优质
种球具有重要意义。 建立百合鳞茎 SuSy活性检测体系，是研究百合鳞茎蔗糖代谢的前提和基础。 自 1955 年，
CARDINIETAL 首次在小麦胚芽中发现 SuSy[6]，此后，在其分离纯化 [7-9]、生理功能 [10-12]、基因克隆 [13-15]方面的研究
均取得了重要进展。 研究表明，不同作物（番茄[16]、甜瓜[17]、枇杷[18]、甘蔗[19]）上的 SuSy 提取以及反应条件各不相
同，主要差别在提取缓冲液种类及 pH值、反应温度、底物浓度和反应缓冲液 pH值等[20-27]；并且，关于 SuSy 合成
方向活性的研究较多、分解方向活性研究较少，然而其分解方向的活性对于植物蔗糖降解以及淀粉合成具有
重要意义。LEGNANI[28]在缺氧以及低氧条件对亚洲百合种球贮藏的影响报道中对 SuSy分解方向活性的检测是
参照其研究小组对麝香百合花器官中 SuSy活性的检测方法，但由于百合花器官和地下变态器官的糖类物质含
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
表 1 最适反应条件筛选的 L16(44)因素水平表
Table 1 L16(44) factor level table of the preferential extraction conditions
SuSy 合成方向 SuSy synthesizing activities SuSy 分解方向 SuSy cleaving activities
反应温度/℃
Temperature
30
35
37
40
底物 UDPG 浓度
Concentration
of UDPG
/mmol·L-1
2
5
10
15
底物果糖浓度
Concentration
of fructose
/mmol·L-1
10
25
50
100
反应缓冲
pH 值
pH of reaction
buffer
7.5
8.0
8.5
9.0
反应温度/℃
Temperature
30
35
37
40
底物 UDP 浓度
Concentration
of UDP
/mmol·L-1
1
3
5
7
底物蔗糖浓度
Concentration
of sucrose
/mmol·L-1
10
25
50
100
反应缓冲
pH 值
pH of reaction
buffer
5.5
6.0
6.5
7.0
表 2 SuSy分解方向反应条件再优化的 L25(5×42)因素水平表
Table 2 L25(5×42) factor level table of further reaction
condition in SuSy cleaving activities
因素Factor
反应缓冲液 pH 值 pH of reaction buffer
底物 UDP 浓度 Concentration of UDP/mmol·L-1
反应温度 Temperature/℃
水平 Level
1
6.0
5
37
2
5.5
7
40
3
5.0
10
45
4
4.5
15
50
5
-
-
55
量以及成分差别甚远， 鳞茎内的酶活性测定需要建立其特殊的技术体系。 本试验在前人研究基础上， 探讨了
SuSy 提取条件以及合成和分解两个方向活性检测条件，以期建立百合鳞茎 SuSy 活性检测体系，为系统研究百
合鳞茎蔗糖代谢奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试兰州百合（Lilium davidii var. unicolor）鳞茎购于辽宁凌源统一采收的种球，从中选取鳞片抱合紧密、无
病虫害、鳞茎盘无损伤、周径 14~16 cm 的鳞茎。 供试 UDPG 等生化试剂均购自美国 Sigma 公司。
1.2 方法
选择重量在 20~25 g、无损伤和病虫害的鳞茎。 种球于 2009 年 4 月 16 日种植，种植密度为株距 15 cm，行
距 20 cm。花蕾透色即将开放时摘除，从现蕾期（5月 30日）到花后 20d（7月 17日），每隔 3d进行 1次叶面喷肥
（0.3%磷酸二氢钾，1%尿素）。 生长过程中分别在栽种期（A）、出苗期（B）、展叶期（C）、现蕾期（D）、开花期（E）、
开花后 20d（F）、开花后 40d（G）、半枯期（H）、枯萎期（I）取样，每次取 5个鳞茎，用液氮速冻后转入-80 ℃下保存
备用。
1.2.1 不同生育时期百合鳞茎外部鳞片的 SuSy 活性检测 分别称取 A~I 各时期百合鳞茎的外部鳞片 1 g，加
入 0.3 g 聚乙烯吡咯烷酮（pvp），7 mL pH 值为 7.5的 0.05 mol·L-1 Hepes-NaOH，在冰浴条件下迅速研磨，4层纱
布过滤，4 ℃ 19200×g 离心 20 min， 上清液直接转入透析袋， 放入小烧杯 （装有稀释 10 倍的提取缓冲液 50
mL），4 ℃透析 20 h后即得粗酶液。SuSy 活性测定参照 ZHUN等[29]的方法，均以提前杀死酶活性为空白对照。酶
的活性单位用 μmol·h-1·g-1FM表示。
1.2.2 提取缓冲液的选择 选择 Hepes -NaOH 和 Tris -HCl 两种缓冲液 ， 分别设置 5 个 pH 值水平
（7.0，7.2，7.5，7.8，8.0），共 10个处理，进行粗酶液提取，测定 SuSy 活性。
1.2.3 反应条件的筛选 SuSy 合成与分解方向反应条件筛选考察反应温度，底物 UDPG（UDP）浓度，底物果糖
（蔗糖）浓度，反应缓冲液 pH 值对 SuSy 的影响，分别设计 L16(44)正交试验，因素水平表如表 1。
1.2.4 反应条件优化 SuSy 合成方向反应条件优化：
在 1.2.3 试验结果的基础上 ， 反应温度设定 37℃、
40℃、45℃、50℃、55℃共 5个处理。
SuSy 分解方向反应条件优化： 在 1.2.3 试验结果
的基础上，设计 L25(5×42)正交试验对 SuSy 分解方向反
应条件进一步优化，因素水平表如表 2。
1.3 数据处理方法
试验所得数据采用 SPSS V17.0 统计软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同生育时期百合鳞茎外部鳞片的 SuSy 活性
由图 1 可知，SuSy 分解方向活性和合成方向活性均在栽种期最高，最高活性分别为 19.341μmol·h-1·g-1和
286· ·
第 3期 孙红梅等：百合鳞茎蔗糖合成酶活性检测体系的建立
13.663μmol·h-1·g-1，因此选取栽种期外部鳞片进行后续
试验。
2.2 提取缓冲液的选择
由图 2 可知，选用 pH 值为 7.8 的 Hepes-NaOH 提
取缓冲液，SuSy分解方向活性 （24.172 μmol·h-1·g-1）极
显著高于其他处理；而不同 pH值的 Tris-HCl缓冲液对
SuSy分解方向活性影响无显著性差异。 对于合成方向
活性而言，选用 Hepes-NaOH 提取缓冲液，pH 值为 8.0
时 SuSy 活性较高；选用 Tris-HCl 提取缓冲液时，随着
缓冲液 pH 值增大，SuSy 合成方向活性也逐渐增大，其
中 pH 值为 7.8 时 SuSy 活性 （18.288 μmol·h-1·g-1）最
大，极显著高于其他处理。 因此，选用 pH 值为 7.8 的
Hepes-NaOH 作为 SuSy 分解方向活性测定的提取缓冲
液， 选用 pH 值为 7.8 的 Tris-HCl 作为 SuSy 合成方向
活性测定的提取缓冲液。
2.3 反应条件的筛选
由表 3 可知，4 个因素对 SuSy 合成方向活性影响的主次关系为：温度>果糖浓度>UDPG 浓度>反应缓冲液
pH值。 经极差分析后，因素 A以 A4水平即反应温度 40℃为好，因素 B 以 B2 水平即 UDPG 浓度 5mmol·L-1为
好，因素 C以 C4水平即果糖浓度 50 mmol·L-1为好，因素 D以 D1水平即反应缓冲液 pH值 7.5为好。
4个因素对 SuSy分解方向活性影响的主次关系为：反应温度>反应缓冲液 pH值>蔗糖浓度>UDP浓度。 经
极差分析后，因素 A 以 A4 水平即反应温度 40℃为好，因素 B 以 B4 水平即 UDP 浓度 7 mmol·L-1为好，因素 C
以 C1水平即蔗糖浓度 10 mmol·L-1为好，因素 D以 D1水平即反应缓冲液 pH值 5.5为好。
2.4 反应条件优化
由于反应条件筛选试验中，合成方向反应温度所选出的是设置的上限，因此，本试验在 40℃的基础上设置
了更高的温度，以便筛选出 SuSy 合成方向的最佳反应温度。 由图 3 可知，反应温度为 50℃时酶活性极显著高
于其他处理的酶活性，进一步提高反应温度，酶活性降低，故将 SuSy合成方向反应温度确定为 50℃。
由于反应条件筛选试验中，分解方向反应温度、底物 UDP浓度均以本试验中的上限水平为最优，反应缓冲
液 pH值以最低值时酶活性最大，故在此基础上进一步优化。 对 SuSy 分解方向反应条件优化的三因素进行方
差分析结果表明，反应缓冲液 pH 值对 SuSy 分解活性影响显著（p<0.05），而底物 UDP 浓度和反应温度对酶活
性影响均不显著（p>0.05）。由表 4可知，反应缓冲液 pH值为 4.5，5.0，5.5时，SuSy分解方向活性无显著性差异，
287· ·
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
图 3 不同温度对 SuSy合成方向活性的影响
Figure 3 Effect of temperature on SuSy
synthesizing activities
表 4 反应缓冲液 pH值对 SuSy分解方向活性影响
Table 4 Effect of reaction buffer pH to SuSy
cleaving activities
反应缓冲液 pH 值
pH of reaction buffer
4.5
5.0
5.5
6.0
SuSy 分解方向活性/μmol·h-1·g-1
Cleaving activity of SuSy
16.4289a
15.2512a
15.2492a
12.4289b
但均显著高于 pH 值 6.0时的酶活性。因此，SuSy 分解方向
反应缓冲液 pH 值确定为4.5。
3 结论与讨论
研究结果表明，SuSy 合成方向活性检测的最适提取缓
冲液是 pH 值为 7.8 的 Tris-HCl，最适反应温度为 50℃，底
物果糖最适浓度为 50 mmol·L -1，UDPG 最适浓度为 5
mmol·L-1，反应缓冲液 Tris-HCl 最适 pH 值为 7.5；SuSy 分
解方向活性检测的最适提取缓冲液是 pH 值为 7.8 的
Hepes-NaOH，最适反应温度为 40 ℃，底物蔗糖最适浓度
为 10 mmol·L-1，UDP最适浓度为 7 mmol·L-1， 反应缓冲液
Mes-NaOH 最适 pH 值为 4.5。
在很多作物上的研究表明，反应温度是影响酶活性的
重要因素。 ISLAM[30]研究得出番茄中 SuSy 合成和分解两方
向活性的最适反应温度均为 40℃；ROMER 等 [31]对马铃薯
中 SuSy 的稳定性研究表明，SuSy 在 56 ℃时活性最高，但
稳定性较差， 而在 30 ℃时酶的稳定性较高， 能保持 48 h
相对活性在 80%。 分析前人的研究结果，发现不同作物的
SuSy 反应最适温度不同。 本试验结果表明，兰州百合鳞茎
SuSy 合成方向最适反应温度为 50 ℃， 分解方向最适反应
温度为 40 ℃， 该反应温度略高于番茄中 SuSy 的反应温
度，但低于马铃薯中的反应温度。 在大多数植物试验材料
表 3 SuSy活性反应条件正交试验极差分析
Table 3 Maximum analysis of extraction condition factors of SuSy activities in orthogonal experiment
处理
Treatment
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
合成方向
Synthesizing
K1
K2
K3
K4
R
A
温度
Temperature
1
1
1
1
2
2
2
2
3
3
3
3
4
4
4
4
B
UDPG/UDP 浓度
Concentration of
UDPG/UDP
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
C
果糖/蔗糖浓度
Concentration of fructose
/sucrose
1
2
3
4
2
1
4
3
3
4
1
2
4
3
2
1
D
反应缓冲液 pH 值
pH of reaction buffer
1
2
3
4
3
4
1
2
4
3
2
1
2
1
4
3
分解方向
Cleaving
K1
K2
K3
K4
R
A
1.5690
5.1988
6.4103
8.6938
7.1248
B
3.9928
6.8585
5.1768
5.8438
2.8658
C
4.2518
2.6805
7.8918
7.0433
5.2068
D
6.4828
6.3800
5.2583
3.7508
2.7320
SuSy 合成方向酶活性
SuSy synthesizing activity
/μmol·h-1·g-1
0.000
3.163
2.041
1.072
0.000
2.205
9.572
9.018
7.716
9.274
5.080
3.567
8.255
12.792
4.010
9.718
SuSy 分解方向酶活性
SuSy cleaving activity
/μmol·h-1·g-1
11.432
0
0
3.637
0
8.497
7.758
11.083
0
11.822
9.236
11.453
24.050
22.152
13.924
24.050
A
3.7673
6.8345
8.1278
21.0440
17.2768
B
8.8705
10.6178
7.7295
12.5558
4.8263
C
13.3038
6.3443
8.3088
11.8168
5.4725
D
13.1988
11.0923
8.9680
6.5145
6.6843
288· ·
第 3期
中，SuSy 合成反应最适 pH 值为 8.0~9.5，裂解反应最适 pH 值为 5.5~6.5[5]。 DEJARDIN 等 [32]研究豌豆种皮中
SuSy 合成方向最适 pH 值为 8.5~9.5，分解最适 pH 值为 6.8~7.2；ISLAM[30]研究番茄中 SuSy 分解和合成方向最
适反应 pH 值均在 7.0~8.0 之间。 ROMER 等[31]研究马铃薯中 SuSy 稳定性时结果表明，当反应 pH 值为 8.0 时，
合成方向活性达到最高，而在 pH值 7.6活性稳定。 KLOTZ等[33]对甜菜中 SuSy两个同工酶进行了研究，结果表
明，SuSyⅠ和 SuSyⅡ合成方向最适反应 pH值分别为 7.5和 7.0，分解方向分别为 6.0 和 6.5。 由此可见，不同作
物的 SuSy 最适反应缓冲液 pH 值不同。 本试验结果表明， 兰州百合鳞茎的 SuSy 合成方向最适反应 pH 值为
7.5，分解方向最适反应 pH 值为 4.5，与前人研究的规律大体一致，即合成方向反应 pH 值偏碱性，而分解方向
偏酸性。 但具体 pH值与前人在其他作物上确定的 pH值范围差别较大，进一步表明在不同作物上分别建立各
自的活性检测体系的重要性。 本试验建立的 SuSy活性检测体系为深入研究百合鳞茎蔗糖代谢奠定了基础，有
助于进一步对百合鳞茎 SuSy酶学性质进行系统研究。
参考文献：
[1] SCHRADER S, SAUTER J J. Seasonal changes of sucrose phosphate synthase and sucrose synthase activities in poplar wood
(Populus×canadensis Moench) and their possible role in carbohydrate metabolism[J].Plant Physiol,2002,159:833-843.
[2] 孙红梅,李天来,李云飞.百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量及淀粉酶活性变化[J].植物研究,2005,25(1):59-63.
[3] 孙红梅,汪可心,王春夏，等.百合鳞茎发育过程中可溶性糖含量的变化[J].河北农业大学学报,2008,31(5):61-65.
[4] 孙红梅 ,李天来 ,李云飞 .低温解除休眠过程中兰州百合鳞茎酚类物质含量及相关酶活性变化 [J].中国农业科学 ,2004,37(11):
1777-1782.
[5] 张明方,张志凌.高等植物中与蔗糖代谢相关酶[J].植物生理学通讯,2002,38(3):289-295.
[6] CARDNICE L, CHIRBOGA J. The bio-synthesis of sucrose[J]. J Biol Chem,1955,214:149-155.
[7] ANGUENOT R, YELLE S, QUOC BN. Purification of tomato sucrose synthase phosphorylated isoforms by Fe(III)-Immobilized
metal affinity chromatography[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics,1999,365:163-169.
[8] MATIC S, AKERLUND HE, EVERITT E, et al. Sucrose synthase isoforms in cultured tobacco cells [J]. Plant physiology and
Biochemistry,2004,42:299-306.
[9] SCHAFER WE, ROHWER JM, BOTHA FC. Partial purification and characterization of sucrose synthase in sugarcane [J].
Plant Physiology,2005,162:11-20.
[10] PILLONEL C, MEIER H. Influence of external factors on callose and cellulose synthesis during incubation in vitro of intact
cotton fibers with [14C]sucrose[J].Planta,1985,165:76-84.
[11] CHOUREY PS, TALIERCIO EW, CARLSON SJ, et al. Genetic evidence that the two isozymes of sucrose synthase present
in developing maize endosperm are critical, one for cell wall integrity and the other for starch biosynthesis [J]. Mol Gen
Gene,1998,259(1):88-96.
[12] VADIM V S, MARK J G, ROBERT W S, et al. Location of sucrose synthase and callose in freeze-substituted secondary
wall-stage cotton fibers[J].Protoplasm,2003,221:175-184.
[13] SEBKOVA V, UNGER C, HARDEGGER M, et al. Biochemical, physiological, and molecular characterization of sucrose
synthase from Daucus carota[J].Plant Physiol,1995,108:75-83.
[14] HESSE H, WILLMITZER L. Expression analysis of a sucrose synthase gene from sugar beet (Befa vulgaris L.) [J]. Plant
Molecular Biology,1996,30:863-872.
[15] LINGLE SE, DYER JM. Cloning and expression of sucrose synthase-1 cDNA from sugarcane [J].Plant Physiol,2001,158:129-
131.
[16] 齐红岩,李天来.番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究[J].园艺学报,2005,32(2):239-243.
[17] LESTER GE, ARIAS LS, LIM MG. Muskmelon fruit soluble acid invertase and sucrose phosphate synthase activity and
polypeptide profiles during growth and maturation[J].American Society for Horticultural Science,2001,126:33-36.
[18] 陈秋燕,周京一,张 波，等.白肉枇杷与红肉枇杷成熟果实可溶性糖组成差异及其与蔗糖代谢相关酶活性的关系[J].果树学报,
2010,27(4):616-621.
[19] 刘 洋,赵香娜,岳美琪，等.甜高粱茎秆不同节间糖分积累与相关酶活性的变化[J].植物遗传资源学报,2010,11(2):162-167.
[20] KLOTZ KL, HAAGENSON DM. Wounding, anoxia and cold induce sugarbeet sucrose synthase transcriptional changes that
are unrelated to protein expression and activity[J].Plant Physiology,2008,165:423-434.
孙红梅等：百合鳞茎蔗糖合成酶活性检测体系的建立 289· ·
第 42卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
[21] MIRON D, SCHAFFER AA. Sucrose phosphate synthase, sucrose synthase, and invertase activities in developing Fruit of
Lycopersicon esculentum Mill. and the sucrose accumulating Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl.[J].Plant Physiol,1991,
95:623-627.
[22] FEDERICO AG, MARTHA AR, NEFTALI O, et al. Relationship between sucrose accumulation and activities of sucrose-
phosphatase, sucrose synthase, neutral invertase and soluble acid invertase in micropropagated sugarcane plants [J].Acta
Physiologiae Plantarum,2002,24:441-446.
[23] GEROMEL C, FERREIRA LP, DAVRIEUX F, et al. Effects of shade on the development and sugar metabolism of coffee
(Coffea arabica L.) fruits[J].Plant Physiology and Biochemistry,2008,46:569-579.
[24] 苑智华,何秀丽,义鸣放.唐苍蒲球茎形成期蔗糖和淀粉代谢及其相关酶活性[J].2008,44(8):47-51.
[25] KUMAR A, TUMER NC. Growth and sucrose synthase activity of developing chickpea (Cicer arietinum L.) seeds under field
conditions[J].Australian Journal of Crop Science,2009,3(1):20-27.
[26] YATIV M, HARARY I, WOLF S. Sucrose accumulation in watermelon fruits: Genetic variation and biochemical analysis[J].
Journal of Plant Physiology,2010,167:589-596.
[27] GUPTA A K, SINGH J, KAUR N. Sink development, sucrose metabolising enzymes and carbohydrate status in turnip
(Brassica rapa L.)[J].Acta Physiologiae Plantarum,2001,23:31-36.
[28] LEGNANI G, WATLINS CB, MILLER WB. Effects of hypoxic and anoxic controlled atmospheres on carbohydrates, organic
acids, and fermentation products in Asiatic hybrid lily bulbs[J].Postharvest Biology and Technology,2010,56:85-94.
[29] ZHUN Y J, KOMOR E, MOORE P H. Sucrose accumulation in the sugarcane stem is regulated by the difference between
the activities of soluble acid invertase and sucrose phosphate synthase[J].Plant Physiol,1997,115:609-616.
[30] ISLAM M S. Sucrose metabolism in domesticated cherry tomato, Lycopersicon esculentum var. cerasiforme Alef. and
purification of sucrose synthase[J].Horticultural Science and Biotechnology,2001,76:40-47.
[31] ROMER U, SCHRADER H, GUNTHER N, et al. Expression, purification and characterization of recombinant sucrose
synthase 1 from Solanum tuberosum L. for carbohydrate engineering[J].Journal of Biotechnology,2004,107:135-149.
[32] DEJARDIN A, ROCHAT C, MAUGENEST S, et al. Purification, characterization and physiological role of sucrose synthase
in the pea seed coat (Pisum sativum L.)[J].Planta,1997,201:128-137.
[33] KLOTZ LK, FINGER FL, SHELVER WL. Characterization of two sucrose synthase isoforms in sugarbeet root [J].Plant
Physiology and Biochemistry,2003,41:107-115.
[责任编辑 马迎杰]
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