全 文 ：第 39 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 5
2011 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FoRESTRY UNIVERSITY May 2011
1)河北省自然科学基金项目(C2008000265)。
第一作者简介:刘雪凝，女，1984 年 11 月生，长江师范学院生命
科学与技术学院，助教。
通信作者:杨利平，长江师范学院生命科学与技术学院，教授。E －
mail:ylp1962@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2010 年 12 月 13 日。
责任编辑:任 俐。
热激锻炼对亚洲百合耐热性的诱导1)
刘雪凝 杨利平
(长江师范学院，重庆，408100)
摘 要 以亚洲百合‘多安娜’为试材，研究了热激种球后，其生长发育的植株在 38 ℃高温下，叶片抗性生理
指标、气孔开度及叶绿素荧光参数的变化规律。结果发现，热激种球 30 min可以引起植株体内 SOD及光合色素的
协同作用，并提高系统的热耗散，从而使百合避免受到高温伤害;处理 40 min时，尽管植株叶片可溶性糖及脯氨酸
质量分数达到峰值，同时超氧阴离子浓度降至最低，且气孔开度最小，但植株光合作用已受到高温伤害。由此推
定，种球热激锻炼 30 min为提高亚洲百合‘多安娜’耐热性的有效时间。
关键词 百合;热激锻炼;高温胁迫;生理指标;叶绿素荧光参数
分类号 Q945． 78
Effects of Thermal Stimulation Exercise for Bulbs on Heat Tolerance of Asiatic Hybrid Lily /Liu Xuening，Yang Li-
ping(School of Life Sciences and Technology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，P． R． China)/ / Journal of
Northeast Forestry University． － 2011，39(5)． － 64 ～ 66
An experiment was conducted to study the physiological parameters，stomatal aperture size and the chlorophyll fluores-
cence parameters of the leaves of Asiatic hybrid lily‘Pollyanna’under heat stress treatment at 38 degrees C． Bulbs of lily
‘Pollyanna’were dipped into the hot water for thermal simulation exercises． Result showed that thermal simulation for 30
minutes could result in the synergistic effect of SOD and photosynthetic pigments，and improve the heat dissipation of the
system to avoid the heat injury． When bulbs were treated for 40 minutes for thermal simulation，the contents of soluble sugar
and proline in the leaves reached their peak，and the concentration of superoxide anion and the stomata aperture size
reached their lowest level，but the photosynthetic capacity of the plants was damaged by high temperature． It indicates that
lily plants can acquire heat tolerance obviously through hot water treatment of bulbs for 30 minutes．
Keywords Lily;Thermal stimulation exercise;High temperature stress;Physiological indices;Chlorophyll fluores-
cence parameters
高温胁迫会导致植物细胞膜透性增加［1］、活性氧浓度上
升［2］以及光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心发生失活，甚至不可逆的破
坏［3］等。因此，提高植物本身耐热性成为其抵御高温的有效途
径。目前，针对甘蓝［4］、菊花［5］、葡萄［6］等作物均已普遍开展
耐热性机理的研究。百合高温逆境的研究主要集中在形态、生
理指标的变化［7 －8］和预处理对其耐热性的改善［9 －10］，其中耐
热性最强的麝香百合品种群成为研究的热点，而耐热性较差的
亚洲百合研究甚少。亚洲百合是园林绿化的高档花材，在夏季
高温胁迫下经常出现生长缓慢、植株低矮、花朵小、茎秆软及病
虫害加剧等现象，严重影响鲜花品质并造成种球退化［11］。因
此，如何提高亚洲百合耐热性对其夏季生产及园林应用有重大
意义。有研究证明，温汤处理有利于百合鳞片小子球的发生和
增殖并具有消毒灭菌的作用［12］。周长 5 ～ 6 cm的亚洲百合‘多
安娜’种球经温汤处理 20 min后，其幼苗耐热性显著提高［13 －14］。
本试验通过对周长 9 ～ 10 cm‘多安娜’种球进行热激锻炼，研究
其植株在 38 ℃高温下，生理及形态指标的变化规律，旨在揭示其
叶片气孔开度、SOD活性、超氧阴离子浓度及叶绿素荧光参数等
指标与亚洲百合耐热性的关系，以期确定不同周长亚洲百合种球
的有效热锻炼时间，为生产实践提供理论依据。
1 材料与方法
选取周长 9 ～ 10 cm的亚洲百合‘多安娜’种球为试验材
料。将种球于 45 ℃水浴 0、10、20、30、40、50 min后，常规室外
栽培。待植株长至 25 cm左右，每个处理选 15 株生长一致的
植株，将其地上部剪下，瓶插状态下在光照培养箱中进行 38
℃高温胁迫，光照强度为 300 μmol·m －2·s － 1，以未经水浴处
理的种球生长发育的植株为对照。处理 24 h后，取植株生长
点下 8 ～ 10 枚完全展开的成熟叶片用于各项指标的测定，重
复 3 次。
用显微镜测微尺对气孔开度进行测量。
SOD活性的测定参考文献［15］。取 0． 3 g叶片迅速充分
研磨，4 ℃下 10 000 g离心 20 min，上清液即为酶粗提液。SOD
活性以抑制 NBT光化学还原的 50%为 1 个酶活力单位(U)。
可溶性糖质量分数测定采用蒽酮比色法［16］;游离脯氨酸
质量分数的测定采用茚三酮法［15］;超氧阴离子浓度的测定参
考文献［17］;光合色素质量分数采用丙酮乙醇混合液提取法
测定［18］。
将高温胁迫后的叶片暗适应 20 min后，用英国 Hansatech
公司生产的 PEA 荧光仪进行叶绿素荧光参数的测定。测定
时每棵植株任选 3 片功能叶进行测量。
采用 SPSS 13． 0 统计软件对所有数据进行单因素方差分
析(One － way ANOVA) ，当 P ＜ 0． 05 时，认为有显著差异，当
P ＜ 0． 01 时，认为有极显著差异。
2 结果与分析
2． 1 热激锻炼对高温胁迫下百合叶片气孔开度的影响
植物叶片表皮的气孔开度与植物的蒸腾、光合、呼吸作用
等有着密切的关系。气孔开度减小，降低了叶片的蒸腾能力，
减少叶片水分的散失量，从而保证植物在高温逆境中得以正
常生长［19］。表 1 显示，经高温胁迫后，各处理百合叶片气孔
开度均极显著下降，于种球温汤处理 40 min 时达到最低，低
于对照 24． 37%(P ＜ 0． 01) ，说明百合耐热性得到提高。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2011.05.024
2． 2 热激锻炼对高温胁迫下百合叶片可溶性糖及脯氨酸质
量分数的影响
可溶性糖在细胞质中大量积累可增强植物对高温的适应
能力。由表 1 可知，高温胁迫下，种球热激 10、20、30 min 时，
各处理叶片可溶性糖质量分数与对照无显著差异，于种球处
理 40 min时达到峰值，并显著高于对照 26． 5%(P ＜ 0． 05) ，随
着胁迫的进一步加重，糖的合成受阻，加之糖的纤维化，叶片
可溶性糖质量分数下降［20］。
当植物处于逆境胁迫下，脯氨酸合成酶类对脯氨酸反馈
抑制的敏感性降低，导致体内游离脯氨酸质量分数增加［21］。
本试验结果显示，高温胁迫下，百合叶片脯氨酸质量分数于种
球温汤处理 40 min 时达到峰值，比对照提高 226． 62%(P ＜ 0．
01)。说明热激种球 40 min 可有效提高百合叶片脯氨酸质量
分数。
2． 3 热激锻炼对高温胁迫下百合叶片 SOD 活性及超氧阴离
子浓度的影响
高温胁迫对‘多安娜’叶片 SOD活性的影响如表 1，除热
激锻炼 10 min外，其余各处理叶片 SOD活性均显著高于对照，
并于热锻炼 30 min时达到峰值，高于对照 426． 16%(P ＜0． 01)。
植物受到高温胁迫会促使超氧阴离子积累，从而导致氧
化胁迫程度的增加［22］。高温胁迫下，各处理超氧阴离子浓度
的变化趋势为升—降—升(表 1) ，于种球温汤处理 40 min 时
降至最低，低于对照 65． 61%，可见百合抗氧化酶已有效清除
细胞内过量的活性氧，降低了其可能受到的损伤。超氧阴离
子浓度在温汤处理 50 min时达到峰值，并高于对照 106． 84%
(P ＜ 0． 01)。
表 1 高温胁迫下不同处理百合叶片各生理指标的变化
水浴时间 /
min
气孔开度 /
μm
可溶性糖质量分数 /
mg·g － 1
脯氨酸质量分数 /
mg·g － 1
SOD活性 /
U·g － 1
超氧阴离子浓度 /
μmol·L －1
0 1． 218 ± 0． 025aA 229． 860 ± 20． 874bAB 0． 017 ± 0． 001dD 66． 312 ± 26． 469dC 2． 168 ± 0． 185bcB
10 1． 092 ± 0． 035bB 204． 012 ± 18． 994bB 0． 009 ± 0． 002eE 101． 030 ± 13． 544cdC 2． 869 ± 0． 173bAB
20 1． 020 ± 0． 025bBC 218． 004 ± 9． 256bB 0． 015 ± 0． 001dDE 169． 670 ± 14． 910bcBC 1． 617 ± 1． 025bcAB
30 1． 028 ± 0． 038bBC 197． 257 ± 11． 645bB 0． 027 ± 0． 001cC 348． 905 ± 17． 925aA 1． 727 ± 0． 282bcB
40 0． 922 ± 0． 025cC 290． 780 ± 15． 574aA 0． 055 ± 0． 001aA 248． 529 ± 25． 296bAB 0． 746 ± 0． 056cB
50 1． 022 ± 0． 021bBC 181． 921 ± 9． 181bB 0． 038 ± 0． 002bB 240． 550 ± 43． 765bAB 4． 484 ± 0． 183aA
注:表中数据为平均值 ±标准误差;具有相同字母的处理表示差异不显著;具有不同大写字母的处理表示差异极显著(P ＜ 0． 01) ，具有不同
小写字母的处理表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
2． 4 热激锻炼对高温胁迫下百合叶片光合色素质量分数的
影响
叶绿素是光合作用的主要色素，其质量分数的高低直接
影响叶片的光合能力;类胡萝卜素既作为光合色素又是内源
抗氧化剂，可清除叶绿体内产生的活性氧［23］，具有保护光合
器官和提高植株逆境适应能力的作用。在高温胁迫下，‘多
安娜’叶绿素与类胡萝卜素质量分数均于种球热激锻炼 30
min时达到峰值(表 2) ，并分别高于对照 70． 69%(P ＜ 0． 01)
和 79． 16%(P ＜ 0． 01)。说明此段时间的预处理可极显著提
高百合叶片光合色素质量分数。
2． 5 热激锻炼对高温胁迫下百合叶片叶绿素荧光参数的影响
初始荧光 Fo 上升反映了 PSⅡ反应中心出现可逆的失活或受
到不易逆转的伤害，也可能是植物叶片类囊体结构受到损伤［24］。
由表 2可知，高温胁迫下，种球经热激锻炼 20 min和 30 min的植
株叶片 Fo 均极显著低于对照(P ＜0． 01)，说明此时 PSⅡ反应中心
受到的伤害低于对照，即植株耐热性已得到提高。
表 2 高温胁迫下不同处理百合叶片光合指标的变化
水浴时
间 /min
叶绿素质量
分数 /mg·g － 1
类胡萝卜素质
量分数 /mg·g － 1
Fo Fv /Fm
0 0． 857 ± 0． 048dC 1． 283 ± 0． 059cC 0． 125 ± 0． 001dD 0． 765 ± 0． 002aA
10 0． 997 ± 0． 048bcBC 1． 464 ± 0． 042cC 0． 176 ± 0． 001aA 0． 703 ± 0． 006cC
20 0． 933 ± 0． 006cdC 1． 429 ± 0． 046cC 0． 115 ± 0． 001fF 0． 754 ± 0． 002aA
30 1． 463 ± 0． 022aA 2． 310 ± 0． 067aA 0． 118 ± 0． 001eE 0． 696 ± 0． 003cC
40 0． 835 ± 0． 030dC 1． 389 ± 0． 054cC 0． 131 ± 0． 001cC 0． 721 ± 0． 007bB
50 1． 120 ± 0． 063bB 1． 708 ± 0． 066bB 0． 140 ± 0． 001bB 0． 705 ± 0． 002bBc
注:表中数据为平均值 ±标准误差;具有相同字母的处理表示差异不显著;
具有不同大写字母的处理表示差异极显著(P ＜0． 01) ，具有不同小写字母的处
理表示差异显著(P ＜0． 05)。
Fv /Fm 代表 PSⅡ的最大光能转换效率，是研究植物胁迫
反应的常用参数。本试验结果显示，热激种球 20 min 时，其
幼苗叶片 Fv /Fm 与对照无显著差异，其余各处理均极显著低
于对照(P ＜ 0． 01)。
3 结论与讨论
光合作用作为植物最重要的生理过程之一，其相关指标
被陆续应用于衡量植物耐热性。本研究中，热激种球 20、30
min时，百合叶片 Fo 均极显著低于对照，反映出此段时间的
热激锻炼降低了叶片类囊体结构可能受到的损伤。在高温
下，Fv /Fm 下降，伴随 Fo 猝灭是光系统抵御胁迫的一种保护
机制。Fv /Fm 在种球热激锻炼 20 min时出现上升，可见 PSⅡ
的潜在活性恢复，至热锻炼 30 min 时，系统开始启动保护机
制，提高热耗散，从而避免受到高温伤害。随后，在热激种球
40 min时，叶片 Fo 显著高于对照，且 Fv /Fm 显著低于对照，不
仅表明天线色素水平降低，而且指示 PSⅡ的光能转换效率受
到了影响。此时，气孔开度降至最低，且与 Fv /Fm 呈显著相
关(P ＜ 0． 05) ，因此，叶片光合能力下降主要是由于叶肉细胞
的光合活性下降及气孔开度减小引起的。有研究表明，新铁
炮百合在高温胁迫下，Fo 与 Fv /Fm 并无显著差异，其 PSⅡ没
有发生明显的失活［8］，可能由于新铁炮百合本身耐热性较
强，且试验中热胁迫时间较短，所以植株并未受到高温伤害。
种球热激 30 min时，叶绿素及类胡萝卜素质量分数均极
显著高于对照(P ＜ 0． 01) ，可见此时亚洲百合植株的光合能
力得到增强，同时，植株抗氧化系统得到进一步巩固。有研究
发现，叶绿素与类胡萝卜素质量分数比值越低，植物忍受逆境
的能力越强［25］。经分析得知，亚洲百合两光合色素比值最低
值出现在种球热激锻炼 40 min处，但由于此时叶绿素质量分
数开始下降，可见，长时间高温锻炼加剧了植株膜脂过氧化作
用，使叶绿素降解，进一步影响光合作用。
光合作用可以在植物生长和生长量积累未发生明显变化
之前揭示高温对植物的影响［26］，同时，热锻炼降低了脯氨酸
的高温敏感性［27］，因此，叶片光合色素质量分数先于脯氨酸
及可溶性糖质量分数达到峰值。由此推测，短时间热激处理
对百合叶片抗氧化系统及光合系统有促进作用，使其免受高
温胁迫。当处理时间延长至 40 min时，早期的促进作用被抑
56第 5 期 刘雪凝等:热激锻炼对亚洲百合耐热性的诱导
制作用所代替，植株依然会受到高温伤害。
前人研究发现，周长 5 ～ 6 cm 的种球经温汤处理 20 min
后，其生长发育幼苗的耐热性得到显著提高，但其叶片 SOD
活性于温汤处理 30 min时达到峰值［14］，这与文中研究结果一
致，说明高温下 SOD 活性与百合种球规格相关性不大，其活
性的提高多是由于逆境造成的。碳水化合物代谢是百合鳞茎
发育过程中重要的生理生化变化，本试验植株叶片可溶性糖
质量分数的变化趋势与前人研究结果不一致［14］，并出现峰值
延后的现象，说明不同规格鳞茎内部物质代谢进程不同［28］，
其中规格较大的种球对外界刺激的响应稍迟。本试验采用离
体植株进行高温胁迫，这与前人处理方法不同，可能是造成二
者可溶性糖反应不同的原因之一，各生理指标与种球规格的
相关性有待于进一步研究。
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