全 文 ：收稿日期:2008-12-22初稿 , 2009-05-05二改稿
基金项目:上海市科技兴农重点攻关项目[ 沪农科攻字(2006)第 4-9号] 资助
作者简介:孙 颖(1979-),女 ,在读博士研究生 ,讲师 ,主要从事园林植物应用研究。Tel:(0451)82191367;E-mail:lit tlesuning@126.com
＊通讯作者 , Tel:(021)57820366;E-mail:zh uolihuan@263.net
上海农业学报 2009 , 25(2):36-40
Acta Agriculturae Shanghai
文章编号:1000-3924(2009)02-36-05
百子莲的花蜜分泌节律及传粉效率影响因素的研究
孙 颖1 ,卓丽环1 , 2＊
(1 东北林业大学园林学院 ,哈尔滨 150040;2 上海农林职业技术学院 ,上海 201600)
摘 要:对百子莲的花蜜分泌节律及影响百子莲昆虫访花行为的因素进行了分析和检测 。结果发现:百子
莲的花蜜存在 2 次分泌现象 , 花蜜分泌速率及花蜜常备量均在开花第 2 天达到最大值。 花蜜含量糖为
21.80%～ 36.14%。去雄和切除花瓣试验表明:百子莲的主要传粉报酬为花蜜 , 其在诱导昆虫传粉中起主要作
用。昆虫的访花活动与开花式样有一定关系 , 10～ 15朵花是百子莲有较好传粉效率的开花式样。
关键词:百子莲;花蜜分泌节律;花蜜含量糖;访花频率;传粉效率
中图分类号:S6 文献标识码:A
The nectar secretion rhythms and influencing factors of pollination
efficiency of Agapanthus a f ricanus ssp.orientalis `Big Blue
SUN Ying1 ,ZHUO Li-huan1 , 2 ＊
(1College of Landscape and Archi tecture , Northeast Forestry Universi ty , Harbin 150040 ,China;
2S hanghai Vocational Technical Col lege o f Agriculture &Forestry ,S hanghai 201600 ,China)
Abstract:T he nectar secret ion rhythms of Agapanthus a f ricanus ssp.orientalis `Big Blue and the
facto rs inf luencing po llinating insects to visi t A.a f ricanus were tested and analy zed.The resul ts show ed
that most flow ers of A.af ricanus secreted nectar tw o times and the nectar secretion rate and nectar
standing crop reached the peak on the 2nd day af ter f low ering .The sugar content o f nectar changed be-
tw een 21.80% and 36.14%.The tests fo r emascula tion and perianth removal show ed that the rew ard o f
nectar w as more at t ractive than po llen to po llinators.Moreover , the re w as a certain relat ion betw een the
insectsvisiting activities and the number of simul taneously-blooming f low ers on inf lorescence(NSBF),
and when the NSBF w as 10 ～ 15 , the f requency for po llinators to visit a f low er w as higher and thus the
po llination ef ficiency w as bet ter.
Key words:Agapanthus a f ricanus ssp.orientalis `Big Blue ;Nectar secret ion rhy thm ;Sugar con-
tent of nectar;Visit ing f requency;Po llination ef ficiency
依靠动物传粉的植物 ,其繁殖成功(胚珠受精与花粉散布)很大程度上取决于访花动物的种类和拜访
行为 ,而访花动物的种类和行为又受植物提供给传粉者的回报 ,主要是花蜜分泌格局的影响[ 1-3] 。植物可
以通过改变花蜜的成分 、分泌量 、分泌时间来调节传粉者的拜访时间 、种类及拜访行为 ,以获得最高的传
粉效率[ 4 , 5] ,加强本身的繁殖能力和种群稳定性 。本研究拟通过对百子莲花蜜分泌节律及影响百子莲昆
虫访花行为的因素的探讨 ,了解引种地的传粉昆虫与百子莲的相互作用机制 ,为百子莲在上海地区的正
常繁殖 、提高种子产量提供理论指导。
1 材料 与方 法
1.1 材 料
试验材料为上海市农林职业技术学院引进的百子莲品种 Agapanthus a f ricanus ssp.orientalis `Big
上 海 农 业 学 报
Blue ,露天栽植于上海市农林职业技术学院五厍实习基地 ,共计 2万株。2008年 6-8月 ,以正常生长的
3年生百子莲植株为研究对象。
1.2 方 法
1.2.1 花蜜分泌体积和速率的测定 参照 Dafni[ 6] 的方法 。在开花前用细眼纱网将 30 株欲开植株套
袋 ,以 30株未套袋的欲开植株作为对照 。花开后 ,8:00 ～ 18:00用 20 μL 毛细管分别吸取套袋及未套袋
植株的 30朵单花的花蜜 ,测量其体积 ,每隔 2 h测量 1次 ,每次均测量新的花。根据套袋花朵获得的数据
计算观测期间的花蜜分泌速率 ,根据未套袋花朵获得的数据表示花蜜常备量。
1.2.2 花蜜含糖量的测定 标记 30株盛花期植株 , 8:00 ～ 18:00每隔 2 h 随机选取 30朵单花(每花序
选取 1朵)进行测量 。测量方法为WYT 型手持糖量计直接测取。
1.2.3 影响昆虫访花行为的因素鉴定 (1)分别将花瓣剪去 10%、50%及 100%;(2)将欲开花蕾去雄;
(3)将 30%的蔗糖溶液注入花中 ,以未经上述处理的单花为对照 ,以上几种方式分别处理 50朵单花 ,2 组
重复;(4)挑选开花式样大小为 5朵 、10朵 、20朵的植株(或修剪掉部分单花)。各开花式样分别处理 5株 ,
3组重复 。观察各处理方式对柱头落置花粉数量 、结实率的影响。
2 结果 与分 析
2.1 花蜜分泌速率及花蜜常备量
观测发现 ,百子莲在开花前不分泌花蜜 。从开花当天至开花第 4 天(闭花),均有花蜜分泌现象发生
(表 1)。但不同开花天数的花蜜分泌时间及速率存在明显不同 。其中 ,开花第 2天花蜜分泌速率最大 ,平
均花蜜分泌速率为 0.53 μL h ,且以 8:00 ～ 12:00 的分泌速率最大 。开花第 3 天花蜜分泌量减少 ,
10:00 ～ 16:00几无花蜜分泌 。16:00之后 ,又开始分泌花蜜 ,至开花第 4 天的 12:00左右结束。由此可
知 ,百子莲具有 2次分泌花蜜现象 ,但第 2次分泌的花蜜量较第 1次有降低趋势 。
表 1 不同开花天数花蜜分泌速率日变化
Table 1 Dai ly variation of nectar secretion rate in flowering period μL · h-1
观测时间
Ob servation time
开花第 1天
1st day af ter fl ow ering
开花第 2天
2nd day af ter f low erin g
开花第 3天
3rd day af ter f low erin g
开花第 4天
4th day af ter f low ering
8:00～ 10:00 0.16 i 1.05 a 0.11 i 0.30 gh
10:00～ 12:00 0.47 e 0.92 b 0 j 0.15 i
12:00～ 14:00 0.30 gh 0.51 d 0 j 0 j
14:00～ 16:00 0.28 gh 0.37 f 0 j 0 j
16:00～ 18:00 0.59 c 0.33 fg 0.27 h 0 j
注:不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。 Note:Valu es w ith di ff erent small letters are signifi cant ly dif f erent at 0.05 level.
花蜜常备量以开花第 2天最大 , 12:00左右花蜜常备量可达到单花花期内的最大值 ,约为 9.24 μL。
第 2天后 ,常备量逐渐下降 ,至第 4天晚 18:00 ,基本无花蜜存在。从总体上看 ,每天内的花蜜常备量均呈
现单峰趋势 ,即 10:00 ～ 12:00花蜜常备量达到一天内最大值。随后 ,常备量逐渐降低 ,至 16:00 ～ 18:00 ,
花蜜常备量达到最低(图 1)。
自然状态下百子莲花蜜常备量的变化与访花昆虫访花节律存在一定的相关性 。10:00以前 ,花蜜常
备量随开花时间的延长而增加 ,此时 ,昆虫刚刚开始出现在大田中 , 10:00 ～ 16:00 ,出现了昆虫访花的高
峰期 ,花蜜常备量逐渐减少 ,至 16:00 ,昆虫访花活动减少 ,花蜜常备量开始稳定 ,并逐渐回升 ,至第 2天早
8:00 ,花蜜常备量又恢复到一个较高的水平。
2.2 花蜜含糖量的日变化
百子莲的花蜜含糖量在一天内不同时间有所变化 ,且差异显著。由图 2 可知 ,百子莲的花蜜含糖量
为 21.80%～ 36.14%,一天内糖含量的变化呈单峰趋势 , 14:00时花蜜的糖含量达到最大 。
2.3 花部特征对传粉昆虫传粉效率的影响
2.3.1 花部构成对昆虫传粉效率的影响
花粉和花蜜作为传粉昆虫的主要传粉报酬 ,在百子莲植株中同时存在 。去雄和去瓣试验表明 ,切除
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孙 颖 , 等:百子莲的花蜜分泌节律及传粉效率影响因素的研究
花瓣比去雄更明显地影响到传粉的成功性 。除将花瓣全部去除之外 ,去除 1 4花瓣和去除 1 2花瓣均有
利于柱头接受花粉(表 2),这说明适当的去除花瓣使花蜜源与传粉者距离缩短 ,取食花蜜变得相对容易 ,
因而吸引了昆虫的到访。但将花瓣全部去除后 ,主要的传粉昆虫熊蜂(Bombus f est ivus Smith)、中华蜜蜂
(Apis cerana cerana)无法将身体落置在花部 ,无法吸食花蜜 ,因而降低了花粉在柱头的落置率。
表 2 不同处理方式对柱头花粉落置率、结实率的影响
Table 2 Effects of di fferent treatments on pollen grains received by stigma and fruit set percentage
处理方式
T reatm ent
柱头落置花粉数 粒
Pol len grains per s tigma
结实率 %
Fruit set percen tage
去除 1 4花瓣 Removing 1 4 of petals 37.7 a 48.9 a
去除 1 2花瓣 Removing 1 2 of petal s 36.4 a 41.6 abc
花瓣全部去除 Removing all petals 13.4 c 30.7 c
去雄 Removing stamens 18.4 bc 39.0 abc
去雄 ,去除 1 2花瓣 Removing stamen s and 1 2 of petals 27.6 ab 43.3 ab
CK 22.6 bc 37.8 bc
注:每列不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。Note:Valu es w ith di ff erent smal l let ters in th e sam e column are signif icant ly dif-
f erent at 0.05 level.
去雄后 ,柱头落置花粉数量由对照的 22.6个降低到 18.4个 ,但去雄后的结实率相比对照略有升高 ,
但这种变化趋势均不显著 。由此可见 ,去除花粉这一传粉报酬 ,不能显著影响传粉者的传粉行为及传粉
结果 ,说明花粉并不是吸引传粉昆虫访问百子莲花朵的主要诱物 。
通过对传粉昆虫行为的直接观察发现 ,多数传粉昆虫以吸食花蜜为其主要访花目的。只有少部分黑
带食蚜蝇(Episy rphus bal teatus De Geer)及中华蜜蜂在吸食花蜜的同时也取食花粉。因此 ,更加证明了
花蜜为百子莲的主要传粉报酬的结论。
2.3.2 糖含量对昆虫传粉效率的影响
为进一步考察昆虫对花蜜这种主要报酬的行为反应 ,将接近百子莲花蜜糖浓度的 30%蔗糖溶液注入
花中 ,观察其对昆虫访花行为的影响。结果发现 ,除黑带食蚜蝇外 ,其他 4种主要传粉昆虫:熊蜂 、中华蜜
蜂 、菜粉蝶(P ieris rapae Linnaeus)及玉带蝴蝶(Pap il io poly tes Linnaeus)对加入蔗糖溶液的花朵停留时
间显著增长(图 3)。这说明 ,昆虫更喜欢访问花蜜(糖)含量高的花朵 ,访问时间长 ,对更有效地传递花粉
起到了积极作用 。
2.3.3 开花式样大小对昆虫传粉效率的影响
植物的开花式样 ,即花序上同时开花的数目可以控制传粉者的行为[ 7] 。在 4种开花式样的昆虫访花
频率试验中发现 ,4个处理中开花式样为 15朵花的花序单花访花频率最高 , 20朵花的单花访问频率最
低 ,只达到前者的 64.2%(表 3)。
38 25 卷
上 海 农 业 学 报
图 3 注入 30%蔗糖溶液对访花昆虫访问时间的影响
Fig.3 Effect of adding 30% saccharose solu tion on stay t ime for p ol linators to vi sit a flow er
表 3 不同开花式样对昆虫访花频率的影响
Table 3 Effect of NSBF on frequency for poll inators to visit a flower
开花式样为 5
NSBF =5
开花式样为 10
N SBF=10
开花式样为 15
NSBF =15
开花式样为 20
NSBF=20
单花昆虫访花频率 次·h-1Pe r hour times fo r po llinat ors to visit a flower 0.78±0.46 bc 0.84±0.47 b 1.06±0.54 a 0.68±0.38 c
注:不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。 Note:Valu es w ith di ff erent small letters are signifi cant ly dif f erent at 0.05 level.
3 讨 论
百子莲作为引种植物 ,在引种地具有多种传粉者[ 8] ,可以形成拥有多种不同传粉者类型的泛化传粉
系统 。相对于专化传粉体系植物性器官投资小的特征[ 9] ,百子莲对生殖器官做了较大的投资 ,如花序大
型 、单株花期长等。传粉昆虫访花的主要目的是为了获得花蜜或花粉。本研究通过去除雄蕊及注入蔗糖
试验表明 ,花粉对于昆虫的传粉效率影响并不显著 ,而加入了 30%蔗糖溶液的花朵显著吸引了传粉昆虫
的到访。因此 ,花蜜是百子莲提供给传粉昆虫最主要的报酬 。在风媒传粉实验室 ,被人工罩上白纱网的
植株常常有昆虫在周围盘旋 ,有些还在白网上爬行和寻觅 ,极有可能是被花蜜所散发的气味所吸引 。这
也从侧面证明了花蜜对传粉昆虫的影响十分显著 。
植物分泌花蜜是一种复杂的生理现象 ,其分泌与否和浓度高低取决于植物的生理状态 、营养条件以
及时辰和机体内部活动的节律[ 10] 。在正常情况下 ,花蜜常备量最多通常是在开始分泌到昆虫访花之前 ,
并且分泌量超过它本身的再吸收和昆虫的取食量。反之 ,储量最少 、浓度最低则是在再吸收和昆虫取食
量超出分泌量时[ 11] 。本研究表明:自然状态下百子莲花蜜常备量的变化与访花昆虫访花节律存在上述的
相关性。研究发现 ,花蜜分泌速率明显受天气状况的影响:阴天花蜜分泌量要比晴天时分泌量大。
从生物适应的观点来看 ,有花植物花序结构 、类型 、着生位置 、花数以及各种表型所展示的复杂多样
性 ,常常代表在其漫长的进化历程中对多种多样的传粉模式的适应[ 12] 。正如 Brown[ 13] 指出的:花其实是
一个折中结构 ,是在进化历程中对各种因素趋利避害的妥协结果 。去除花瓣的梯度试验表明 ,去除 1 4 ～
1 2的花瓣后 ,百子莲的结实率有所提高 ,显示出花瓣阻碍了传粉昆虫进入植物取食花蜜 。但如果将花瓣
全部去除 ,很多昆虫无法在花瓣上着落 ,无法采蜜 ,从而降低了百子莲的结实率 。因此 ,花瓣在传粉昆虫
的访花活动中 ,起到了吸引昆虫到访及提供昆虫着落平台的积极作用 。
花的群体特征与传粉者和花粉流之间是相互作用的。试验表明 ,植物的开花式样在影响传粉者行为
上起着重要的作用[ 14] 。一般来说 ,传粉者倾向于访问大花序 ,多花的开花式样也有利于传粉者连续访花
[ 15-17] ,但是这种访花数目的增加存在一定的阙值 。本研究表明 ,百子莲不同大小的花序上每单花接受传
粉者访花的频率有所差异 。随着开花式样由 5 ～ 15的增大 ,百子莲的昆虫访花频率随之增加 ,当开花式
样达到 20时 ,虽然花序的昆虫访花次数增加 ,但单花的访花频率却降低了。因此 , 10 ～ 15朵花是百子莲
较为有效保证传粉效率的开花式样 。较大的花展示虽然可以吸引更多的传粉者 ,但不可避免地导致同株
异花授粉 。对植物来说 ,同株异花授粉是非常不利的 ,因为它可以导致严重的花粉浪费和降低种子质量 ,
降低了雄性和雌性的适合度 ,造成较高的自交率和花粉折损 。因此 ,多大的开花式样不仅能使百子莲获
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孙 颖 , 等:百子莲的花蜜分泌节律及传粉效率影响因素的研究
得较高的传粉效率 ,而且能够确保其花粉折损率不影响其生殖成功率 ,是应该继续深入研究的课题 。
在引种地的百子莲能吸引众多访问者 ,但其自然授粉的结实率仍然相对较低 ,平均为 37.8%。除了
环境中的高温高湿不利于其生殖成功之外 ,百子莲不具有忠实专一的传粉者 ,主要的访花昆虫如蜂类和
蝶类不加选择地觅食 ,将百子莲的花粉传送到其他物种的花朵上 ,降低了百子莲同种异株授粉的几率 。
这与其他类似研究结论一致[ 18-20] 。与此同时 ,传粉昆虫往往在相邻的花上觅食 。许多传粉者飞行距离的
分布也呈尖峰态分布 ,通常约 80%的蜂类传粉者不停落飞行距离 1 m 之内 ,99%的在 5 m 之内 ,偶尔有较
远的飞行[ 21] 。在百子莲种群 ,传粉频率最高的中华蜜蜂和传粉效率最高的熊蜂都有就近采集花蜜的习
性 ,常在同一植株的不同花朵间活动 ,飞行距离一般较近 ,或携带一植株的花粉访问其他植株后又将部分
花粉带回同株雌蕊上完成同株传粉 。这就可能引起近交 ,使植物群体内不能做到随机交配 ,这也是百子
莲自然状态下授粉率不高的原因之一。
参 考 文 献
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