全 文 ：第 37卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.37 No.5
2009年 5月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY May2009
纳塔栎和南方红栎 2年生苗耐水湿性试验 1)
黄利斌 杨 静 何开跃 李晓储
(江苏省林业科学研究院 ,南京 , 211153) (南京林业大学) (江苏省林业科学研究院)
摘 要 在温室盆栽条件下 ,研究了纳塔栎(Quercusnutali)和南方红栎(Q.falcata)2年生苗木在土壤涝渍(A,土
壤水分完全饱和)、土壤淹水(B,淹水深度土表以上 20cm)和对照(CK,正常管理, 土壤的田间持水量保持在 70%左右)3
种处理水平 ,持续 75d胁迫下的反应 ,以耐水性极强的落羽杉(Taxodiumdistichu)作为参照 ,测定苗木存活率 、高生长量 、
生物量 、净光合速率、气孔导度、根系活力 、根系乙醇脱氢酶活性(ADH)等生长与生理指标。结果表明:A处理 3个树种
成活率均为 100%;B处理纳塔栎和落羽杉的成活率为 100%,南方红栎在胁迫 49d时开始出现死亡, 75d成活率仅为
20%。 A、B处理条件下南方红栎苗高生长量比CK分别减少 7.23%和 18.81%,生物量积累分别减少 19.93%和 57.19%,
纳塔栎不同处理间生长差异不显著,落羽杉 A处理的高生长量和生物量显著超过 CK。A和 B处理的南方红栎净光合速
率和气孔导度明显下降 ,纳塔栎虽也有所下降,但处理间差异不显著。 B处理条件下,南方红栎的根系活力和 ADH活性
都显著降低 ,纳塔栎的根系活力显著降低,但 ADH活性显著上升。通过比较淹水胁迫下各生长及生理指标综合指数的
变化,认为纳塔栎的耐水湿能力与落羽杉相近,而南方红栎的耐水湿性较差。
关键词 纳塔栎;南方红栎;淹水胁迫;生理反应;抗涝性
分类号 S718.43
ResponseofQuercusnutaliandQuercusfalcataSaplingstoFloodingStress/HuangLibin(JiangsuAcademyofFor-
estry, Nanjing211153, P.R.China);YangJing, HeKaiyue(NanjingForestryUniversity);LiXiaochu(JiangsuAcade-
myofForestry)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(5).-7 ～ 9, 35
Anexperimentwasconductedtostudytheresponseoftwo-year-oldQuercusnuttaliiandQuercusfalcatepottedsap-lingstofloodingstressunderthreetreatmentsoffloodingwith20cmdepthofwater, watersaturationandthenormal(CK)
for75 days.SomegrowthandphysiologicalindexesofQ.nutaliandQ.falcatasaplings, suchassurvivalrate, relative
heightgrowth, biomass, netphotosyntheticrate, leafstomatalconductance, rootactivity, andalcoholdehydrogenase
(ADH)activityweredeterminedandcomparedwiththoseofTaxodiumdistichumwithextremefloodingtolerance.Resultsshowedthat2-year-oldQ.nuttalliiandQ.falcatasaplingsallsurvivedunderthewater-saturatedtreatmentafter75 days.
Forthe20-cmfloodingdepthtreatment, Q.falcatasaplingsbegantodieafter49daysandthesurvivalratewasonly20%
after75days, butQ.nutalisaplingsalsurvived.Comparedwiththecontrol(CK), heightgrowthandbiomassofQ.falcata
saplingsdecreasedby7.23%and19.93% underwater-saturatedtreatmentanddecreasedby18.81% and57.19% under20-
cmfloodingdepthtreatment, respectively.InsignificantdifferencesinheightgrowthofQ.nuttaliisaplingswerefoundbe-tweendiferenttreatments, whiletheheightgrowthandbiomassofT.distichumsaplingsunderwatersaturationtreatment
wereobviouslyhigherthanthoseofthecontrol.ThenetphotosyntheticrateandstomatalconductanceofQ.falcatesaplings
decreasedmarkedlyunderthetwotreatments, andthoseofQ.nuttaliisaplingsalsodecreased, butthedifferencesbe-
tweendiferenttreatmentswerenotsignificant.TherootactivityandADHactivityinrootsofQ.falcatadecreasedobvious-lyunderthe20-cmfloodingdepthtreatment, andtherootactivityofQ.nuttalliideclinedmarkedly, butitsADHactivity
ascendedobviously.ComprehensiveanalysisprovesthatthefloodingtoleranceabilityofQ.nutali(about75 days)is
strongerthanthatofQ.falcata(about20days).
Keywords Quercusnuttali;Quercufalcata;Floodingstress;Physiologicalresponses;Floodingtolerance
栎树又称橡树 、柞树 , 是壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus
L.)树种的统称 , 是温带至亚热带阔叶林的重要组成树种。
大多数栎树适应干旱瘠薄环境 , 是荒山造林的先锋树种 [ 1];
而分布于美国东南沿海及密西西比河流域的一些栎树具有较
强的耐水湿性 , 是当地低湿地森林的重要建群树种 [ 2] 。 在北
美地区 , 对分布于南方的一些栎类树种的耐涝性已有许多研
究报道 [ 3-12] 。我国分布的栎树大多为山地栎类 , 研究主要集
中于栎树对水分干旱胁迫的反应及抗旱性等方面 [ 13-15] , 有关
耐涝性研究甚少。江苏为平原省份 ,江河湖泊水网密布 , 平原
及低湿地造林潜力巨大。为此 , 开展了北美栎树引种耐水湿
性研究 , 旨在为优良景观栎树在城市森林生态建设及平原 、低
1)江苏省农业科技成果示范推广项目(编号BC2004307)。
第一作者简介:黄利斌 ,男 , 1966年 9月生 ,江苏省林业科学研究
院 ,研究员。
收稿日期:2008年 6月 17日。
责任编辑:李金荣。
湿地造林绿化中的应用提供科学依据。
1 材料与方法
供试材料:根据前期引种试验的初步结果 [ 16] , 选择较具
引种潜力的纳塔栎(Quercusnutali)和南方红栎(Q.falcata)
2个树种进行试验 ,种子从美国引进 ,于江苏省林业科学研究
院苗圃内育苗 , 苗龄 2a,平均苗高分别为 50.0cm。试验中以
同样引种自美国东南部地区 、耐水性极强的落羽杉(Taxodium
distichum)1年生苗(平均苗高 50.0cm)作对照。
试验设计:采用盆栽试验法。于 2005年 3月中旬 , 每一
树种选择大小基本一致的 15株苗木 ,根部带宿土移栽入花盆
中 ,置于温室内 ,待苗木生长恢复一段时间后 , 从 6月 6日开
始进行淹水胁迫处理。共设 3个处理:A———涝渍处理 , 试验
期内保持盆内土壤含水量处于完全饱和状态 , 盆内积水与土
表相平;B———淹水处理 , 试验期内保持盆内土表以上淹水深
度 20cm;CK———对照 , 正常浇水管理 , 盆内土壤的田间含水
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.05.023
量保持在 75%左右。每个处理 5次重复。 8月 20日淹水处
理结束 , 淹水胁迫时间为 75d。
生长测定:试验期间 ,每隔 3d观察记录一次苗木形态变
化。淹水处理结束后 , 测定苗高和植株生物量。生物量测定
按根 、茎和叶分别取样称质量(于烘箱内 80℃下烘干至恒质
量)。对于目测已死亡的植株 , 淹水结束后及时排水 , 先进行
20d的生长恢复观察 , 统计实际苗木死亡株数 ,然后再进行生
物量测定。
净光合速率 、气孔导度的测定:分别于淹水处理后 7、25、
43、60d时测定苗木的净光合速率(μmol· m-2· s-1)和气孔
导度(mol· m-2· s-1)。采用 LI-6400光合作用测定系统进
行测定 , 于晴日 10:00和 14:00各测定一次 , 测定时每个植株
各选取 5 ～ 8片叶 ,取其平均值。
根系活力与乙醇脱氢酶(ADH)活性的测定:于淹水处理
后 43d进行测定。根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)
法 [ 17] 。 ADH活性的测定参照 Waters等的方法 [ 18] , 以每分钟
OD340nm增加 0.01为 ADH的一个活性单位(U), 酶活性以
U/mg(鲜质量)表示。
统计分析方法:不同试验处理间的差异采用方差分析和
LSD多重比较进行分析。两种栎树的耐水性评价采用综合指
数法 [ 19] 。将观测指标分为生长指标(存活率 、苗高和生物量)
和生理生化指标(净光合速率 、气孔导度 、根系活力和 ADH
活性)两组 ,计算不同树种在 B处理条件下的成活率 、相对高
生长(同一树种处理的观测值与 CK同期值之比)、相对生物
量和 43d时的相对净光合速率 、相对气孔导度 、相对根活力
和相对 ADH活性 ,以耐水性极强的落羽杉的各指标值为标准
值 , 计算两种栎树的个体指数 P(高优指数为实际值与标准值
之比 , 低优指数为标准值与实际值之比), 并将个体指数分为
生长(I1)和生理(I2)两个指数组 , 按照组内和组间相加法计
算综合指数。综合指数 I=∑ki=1 ∏
l
j=1 pij, 其中:p为个体指数;k
为指标类别数;l为各类内的指标数。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对不同树种存活与生长的影响
2.1.1 苗木形态反应与存活率
据观测 , 淹水胁迫处理 10d时:A处理 3个树种的苗木均
表现出正常生长;B处理南方红栎植株中下部叶片叶尖边缘
失绿变黄 ,茎基部增粗 ,皮孔增大。淹水胁迫 20d时:A处理
南方红栎生长势开始减弱 ,而落羽杉和纳塔栎的生长势明显
优于对照。 B处理南方红栎植株叶片发红 , 新叶形成受阻 , 茎
基部明显变粗 , 皮孔继续增大 ,树皮出现开裂;纳塔栎有少量
叶片开始出现失绿斑点 ,茎基部增粗 ,皮孔增大;落羽杉叶片
颜色暗绿 , 生长正常。淹水胁迫 35d时:A处理南方红栎生长
势明显减弱;纳塔栎和落羽杉的长势继续优于对照。 B处理 ,
南方红栎开始出现枯叶;纳塔栎叶片失绿斑点增大 ,增多;落
羽杉也出现叶片发黄 , 淹水处茎部显著增粗现象。淹水胁迫
49d时:A处理南方红栎生长势继续减弱 , 叶片发黄;纳塔栎
和落羽杉生长正常。 B处理南方红栎植株几乎全株叶片变
黄 、枯卷 、脱落 ,出现死亡症状;纳塔栎有少许叶片发黄 、卷曲;
落羽杉生长势不如对照旺盛 , 但无叶片枯萎现象。淹水胁迫
75d后进行生长恢复 , A处理 3个树种均无植株死亡现象。 B
处理南方红栎有 80%的植株枯死;纳塔栎和落羽杉有部分植
株叶片发红 、脱落 ,未出现死亡植株。
2.1.2 苗高生长与生物量
由表 1可知 ,两种引种栎树及落羽杉在淹水胁迫下的生长
反应存在一定的差异。南方红栎对淹水胁迫的反映最敏感, B处
理的高生长量显著小于A处理, A处理的高生长量显著小于CK。
A、B处理与 CK相比,苗高生长量分别减少 7.23%和 18.81%,总
生物量累积分别减少 19.93%和 57.19%。纳塔栎对淹水胁迫的
反应不敏感 ,不同处理间生长差异不显著 ,而且 A处理对苗木生
长略有促进作用。落羽杉 B处理与 CK相比生长量略有减少 ,但
差异不明显;而A处理的生长量比 CK显著增加, 苗高和生物量
分别比 CK增加了 9.5%和 69.9%。
表 1 淹水胁迫对引种栎树及落羽杉苗高与生物量的影响
树 种 总生物量 /g·株
-1
A处理 B处理 CK F值
苗高 /cm
A处理 B处理 CK F值
纳塔栎 66.59a 62.76a 63.59a 1.72ns 92.60a 88.87a 90.43a 2.92ns
南方红栎 28.41B 15.19C 35.48A 20.27＊＊ 65.26B 57.12C 70.35A 136.49＊＊
落羽杉 16.24A 9.07B 9.56B 63.03＊＊ 65.67A 58.99B 59.97B 6.92＊
注:小写字母和大写字母分别表示同一树种不同处理间在 0.05和 0.01水平上的差异显著性 ,含相同字母表示差异不显著(df1 =2, df2 =8,
F0.05 =4.46, F0.01 =8.65)。 ＊＊表示 F>F0.01;＊表示 F0.05
2.2.1 不同树种叶片净光合速率的差异
由纳塔栎 、南方红栎及落羽杉在淹水胁迫下叶片净光合
速率的变化(图 1)可知:A处理———在涝渍胁迫处理下 , 纳塔
栎的净光合速率虽有下降趋势 ,但变化较小。 25d和 43d时 ,
净光合速率分别为 7d时的 96.2%和 71.8%,但直至 60d时 ,
净光合速率仍维持在这一较高水平;南方红栎前 25d时变化
较小 , 但 25d后净光合速率显著下降 , 43d时光合速率仅为 7
d时的 20%, 并一直维持在这一较低水平;落羽杉在初期净光
合速率有一个明显的增加过程 , 至 25d时达最高 , 后略有下
降 , 但一直维持在较高的水平。 B处理——— 3个树种都表现
出随淹水天数的增加净光合速率下降的趋势。南方红栎下降
最明显 , 25d时的净光合速率仅为 7d时的 36.7%, 43d时净
光合速率开始出现负值;纳塔栎净光合速率的下降速率较慢 ,
25、43、60d时分别为 7d时的 75.0%、58.3%和 45.8%;落羽
杉净光合速率的下降程度与纳塔栎相似 , 25、43和 60d时分
别为 7d时的 29%、74.2%和 41.9%。方差分析表明 , 60d时
南方红栎(F=8.68＊＊)与落羽杉(F=5.62＊)不同处理之间叶
片净光合速率差异显著 ,而纳塔栎(F=3.91)与落羽杉差异
不显著。
2.2.2 不同树种叶片气孔导度的差异
由图 2可知 , 纳塔栎在淹水胁迫的前 25 d, A处理和 B
处理的气孔导度与 CK相近 , 25d后气孔导度开始逐渐下降 ,
但下降趋势较平缓 , 至 60d时 , A处理和 B处理的气孔导度
分别为 CK的 62.3%和 45.0%;南方红栎随着淹水胁迫天数
的增加 , 气孔导度下降较快 ,至 60d时 , A处理和 B处理的气
孔导度只有 CK的 14.1%左右;落羽杉在 A处理的前 25 d气
孔导度有明显的增加趋势 , 这与净光合速率的增加相吻合 , 但
8 东 北 林 业 大 学 学 报 第 37卷
随后气孔导度开始缓慢下降 , 至 43d时低于对照 CK, 而 B处
理前 25d的气孔导度与对照 CK相近 , 随后也呈逐渐下降趋
势。方差分析结果表明 , 60d时南方红栎(F=18.48＊＊)不同
处理间气孔导度差异达极显著水平 , 纳塔栎(F=4.28ns)和落
羽杉(F=4.45ns)差异不显著。
图 1 纳塔栎 、南方红栎及落羽杉不同淹水胁迫处理下净光合速率的变化
图 2 纳塔栎 、南方红栎及落羽杉不同淹水胁迫处理下气孔导度的变化
2.2.3 根系活力与乙醇脱氢酶(ADH)活性
由表 2可知 , 淹水胁迫对各树种的根系活力均产生了不
同程度的抑制作用。 A处理对纳塔栎和落羽杉的根系活力抑
制较小 , 分别比 CK降低了 5.85%和 11.70%,而对南方红栎
已表现出明显抑制作用 ,根系活力比 CK降低了 51.88%;B处
理对 3个树种的根系活力抑制作用明显,纳塔栎和落羽杉分别比
CK降低 64.88%和 60.82%,而南方红栎降低了 90.23%。
淹水胁迫造成植物根部的低氧环境 ,使根系有氧呼吸受
抑制而启动无氧呼吸 ,植物 ADH活性的增加可促进厌氧呼吸
产生的乙醇 、乳酸和乙醛等物质的发酵 , 减少有害物质的积
累。由表 2可知:在 A处理条件下 , 纳塔栎和落羽杉的 ADH
值与对照 CK的差异不大 , 说明涝渍条件尚未使这两个树种
启动应急生理机制 , 但南方红栎的 ADH活性已出现明显的增
加;在 B处理条件下 ,纳塔栎和落羽杉的 ADH活性显著增加 ,
分别比 CK增加 307.89%和 227.24%, 而南方红栎却比 CK
降低 59.22%,长期淹水已超过南方红栎在低氧条件下的生
理调节范围。
表 2 纳塔栎 、南方红栎及落羽杉淹水胁迫下根系活力和乙醇脱氢酶活性的变化
树 种 根系活力 /mg· g
-1· h-1
A处理 B处理 CK
乙醇脱氢酶活性 /U· mg-1
A处理 B处理 CK
纳塔栎 113.83A 50.54B 129.01A 103.2B 325.6A 99.5B
南方红栎 57.91B 11.76C 120.36A 100.3Aa 36.5Bc 89.5Ab
落羽杉(CK) 138.41B 51.64C 147.02A 100.5B 449.5A 110.2B
注:指标均为 4次重复 , df1=2, df2 =6, F0.05=5.14, F0.01=10.9;乙醇脱
氢酶活性为鲜质量条件下测得的数据;大写和小写字母分别表示 0.01和 0.05
水平上的差异 ,含相同字母表示差异不显著。
2.3 树种耐涝性综合评价
由表 3可知:纳塔栎耐水湿性的生长组综合指数和生
理生化组综合指数分别为 3.040 6和 4.035 6, 其综合指数为
7.076 2,与耐水湿性强的对照树种落羽杉基本相似(还略高
于落羽杉), 显示出纳塔栎很强的耐水湿生长潜力;南方红栎
的生长组综合指数为 1.479 1, 只有落羽杉的一半左右 , 而生
理生化组综合指数为 0.630 0,仅为落羽杉的 15.35%, 综合指
数(2.109 1)仅为落羽杉的 31.6%, 其耐水湿性较差。
表 3 两种引种栎树的耐水湿性综合指数比较
树 种 成活与生长指标存活率 苗高 生物量 组指数 I1
生理生化指标
净光合速率 气孔导度 根系活力 ADH活性 组指数 I2
综合指
数 I
落羽杉(标准值) 1.00 0.950 0 0.980 0 3.000 0 0.420 0 0.740 0 0.350 0 4.0800 4.000 0 7.000 0
纳塔栎 1.00 1.037 9 1.002 8 3.040 6 1.388 1 0.726 4 1.119 1 0.8020 4.035 6 7.076 2
南方红栎 0.20 0.450 6 0.828 5 1.479 1 0 0.250 9 0.279 1 0.1000 0.630 0 2.109 1
3 小结与讨论
在持续 75d的土壤涝渍胁迫条件下 ,纳塔栎 、南方红栎 2
年生苗和落羽杉 1年生苗的成活率均达 100%。在持续 75d
淹水 20 cm胁迫条件下 , 纳塔栎和落羽杉的成活率仍达
100%, 而南方红栎的成活率只有 20%。持续的土壤涝渍和
深度淹水对南方红栎的苗高生长与生物量积累产生明显的抑
制作用 ,但对纳塔栎的苗高生长与生物量积累未产生显著影
响 ,土壤涝渍胁迫对落羽杉的苗高生长和生物量积累还具有
一定的促进作用。这一结果与 Pezeshki和 Gardiner等在原产
地的试验结果基本一致 , 即在温室条件下 ,淹水 2cm持续 70
d时 ,纳塔栎 、落羽杉的成活率为 100%,樱皮红栎(下转 35页)
9第 5期 黄利斌等:纳塔栎和南方红栎 2年生苗耐水湿性试验
什么规律可循,可见土壤微量元素是土壤养分中很不容易把握的
一部分 ,有待于今后做进一步的研究。
表 4 不同火烧迹地土壤微量元素变化的方差分析结果
微量元素 变异来源 自由度 离差平方和 均方差 F值 P值
铜 过火方式 1 1.220 1.220 12.345 0.017
火烧强度 1 0.406 0.407 0.219 0.660
锌 过火方式 1 0.982 0.983 6.716 0.049
火烧强度 1 1.747 1.747 1.096 0.343
铁 过火方式 1 0.159 0.160 0.513 0.506
火烧强度 1 2.722 2.722 1.946 0.222
锰 过火方式 1 0.894 0.894 5.455 0.067
火烧强度 1 4.656 4.656 4.602 0.085
参 考 文 献
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(上接 9页)(南方红栎变种 , Q.falcatavar.pagodaefolia)的
成活率仅为 16% [ 7] 。持续淹水与间断性淹水胁迫对柳叶栎 、
水栎和纳塔栎等苗木高生长与生物量积累有抑制作用 , 对落
羽杉高生长与生物量的影响较小 , 而对上述树种的地径生长
一般具有促进作用 [ 8-9] 。
在涝渍或淹水胁迫条件下, 南方红栎的净光合速率和气孔
导度与对照相比出现极显著的下降 ,而纳塔栎的净光合速率与
气孔导度虽然有所下降 ,但与对照相比未达统计置信的显著水
平。落羽杉在淹水条件下净光合速率的下降达显著水平;而在
涝渍条件下, 落羽杉的净光合速率和气孔导度呈现开始时下
降 , 7 ～ 25d时迅速增加 , 出现显著超过对照的现象 ,随后又继
续下降 ,稳定在接近对照的水平。Gardiner等研究指出 , 纳塔
栎的净光合速率和气孔导度在淹水条件下呈现明显下降 ,但在
排水后可立即恢复。落羽杉的净光合速率在淹水 1 ～ 4d时略
有下降 ,但随后出现一个增长过程 ,至 14d时 ,其净光合速率显
著超过对照 [ 9] 。落羽杉在某一时期内出现的净光合速率的增
加可能是落羽杉在涝渍条件下生长量增大的主要原因。
土壤涝渍胁迫对纳塔栎和落羽杉的根系活力影响不大 ,
落羽杉的根系活力还略有上升 ,但对南方红栎的根系活力产
生明显的抑制作用。淹水胁迫对 3个树种的根系生长都造成
了不同程度的伤害。
在淹水胁迫下由于氧气供应减少 ,加速了植物厌氧呼吸 ,
致使乙醇 、乙醛等有害物质不断积累 ,此时植物启动厌氧呼吸
系统 , 根系的乙醇脱氢酶(ADH)活性增加 , 促进有害物质的
分解。在本试验中 , 淹水胁迫下纳塔栎和落羽杉的根系乙醇
脱氢酶活性出现了大幅度的上升 , 反映出这两个树种对淹水
胁迫有很强的自我调节与适应能力。南方红栎的根系乙醇脱
氢酶活性出现显著下降 ,其对淹水胁迫的调节能力较差。
纳塔栎在美国原产地是耐水湿性较强的栎属树种之一 ,
苗木生长季可耐 2个月的季节性淹水 ,秋冬季可耐 6个月的
淹水 , 但仍属中等耐水树种 ,耐水湿能力低于整个生长季均可
在淹水中的黑柳(Salixnigra)、落羽杉等 [ 12] 。本次试验中 , 纳
塔栎在淹水胁迫条件下的 3个生长指标综合指数和 4个生理
生化指标综合指数以及综合耐水湿性指数都与耐水湿性极强
的落羽杉相近 , 甚至略高于落羽杉。 这可能与 75d的淹水胁
迫尚未达纳塔栎耐水淹极限 , 以及试验中落羽杉为 1年生苗 ,
其生长与生理能力尚较弱等因素有关。但本试验结果仍可说
明引种的北美纳塔栎具有很强的耐水湿能力 , 在一般季节性
淹水的低湿滩地均可适合推广造林。南方红栎也可以耐短期
的季节性淹水 , 这为引种优良观景栎树在江苏城乡生态环境
绿化建设中的应用提供了重要科学依据。
致谢:本文蒙南京林业大学施季森教授审阅修改, 特此致
谢!
参 考 文 献
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