全 文 ：第 34卷第 3期
2005年 3月 　　　　　　　　　　　　 光　子　学　报ACTA PHOTON ICA SIN ICA
Vo.l 34 No. 3
M a rch 2005
*国家重点基础研究发展 (G1998010100)、国家自然科学基
金(60308004)资助项目
** Te l:029 88484245　　Em ail:wang shuicai@163. com
收稿日期:2004 01 07
假根羽藻 LHCⅡ的同质和异质三聚体的能量
传递动力学研究*
彭菊芳1, 2　王水才 2, **　贺俊芳 2　蔡　霞 2, 3　刘　晓2, 3　陈　晖 4　李良璧 4
(1陕西师范大学生命科学学院 , 西安 710062)
(2中国科学院西安光学精密机械研究所瞬态光学技术国家重点实验室 , 西安 710068 )
(3西北大学生命科学学院 , 西安 710069 )
(4中国科学院植物研究所光合作用中心 , 北京 100093 )
摘　要　采用飞秒时间分辨荧光光谱技术在室温下用波长为 495nm的光激发 ,研究了假根羽藻
LHCⅡ的同质三聚体和异质三聚体这两种不同聚集形式蛋白复合物的光谱特性和传能特性 .将实
验获得的两样品的荧光光谱分别进行高斯解析 ,各得到 5条亚谱带 ,并分析得出同质三聚体的四种
特征 Ch l分子的光谱特性和异质三聚体的五种特征 Chl分子光谱特性 ,另外还对两蛋白复合物的
荧光光谱作了比较 .利用 G loba l优化处理方法 ,建立多指数拟合联立方程对荧光衰减曲线进行拟
合处理 ,得到同质三聚体 Ch l分子传能的寿命:165±8. 5 fs、2. 2±0. 6 ps、5. 1±0. 1 ns;异质三聚体
Chl分子传能的寿命:255±6. 3 fs、4±0. 8 ps和 3. 8±0. 1 ns;并且将这些时间常数作出归属 .将其
分析比较 ,快组分同质三聚体的传能速率较高 ,推断组成同质三聚体的同种脱辅基蛋白间的结合程
度较组成异质三聚体的不同脱辅基蛋白间的更紧密 ,使其上结合的 Ch l分子空间位置更近 ,更有利
于能量的迅速传递;而慢组分同质三聚体的偏大 ,可能是由于其经历的传能途径较长 ,传能机制上
也和异质三聚体不同所致 .
关键词　同质三聚体;异质三聚体;LHCⅡ;光谱特性;传能特性;能量传递
中图分类号　　TN249　　　　文献标识码　　A
0　引言
光合作用是维持地球上生命活动的最根本的反
应 ,其核心问题之一 ,是光能的有效吸收 、传递和转换
的机理 .所有绿色植物完成光合功能的能量全部来
自于捕光色素蛋白复合物收集的太阳光能 .作为位
于光系统Ⅱ中最外周且含量最丰富的天线系统 , LHCⅡ
结合了叶绿体中近 50%的叶绿素分子和几乎所有的
辅助色素分子 [ 1 ～ 3] .目前普遍认为 LHCⅡ最先形成的
是单体 ,然后由单体聚集成三聚体 ,而三聚体形式是
LHCⅡ在叶绿体中的主要功能组成单位 .现在研究人
员已经分离出许多不同聚集形式的 LHCⅡ[ 4, 6] .还有
研究表明 ,在活体内部也存在着生理特性差异很大的
不同聚集形式的 LHCⅡ[ 7] ,但是迄今为止国内外仅有
一例报道在康乃馨的 PSⅡ中分离出 LHCⅡ的同质三聚
体 [ 5] ,所以几乎所有的报道都集中在异质三聚体的结
构和功能上 ,对同质三聚体的研究非常少 .陈晖等利
用液相色谱层析技术和蔗糖密度梯度分级分离技术
直接从假根羽藻类囊体膜上同时分离出了 LHCⅡ
的单体 、同质和异质三聚体以及寡聚体 ,为进一步研
究不同聚集形式 LHCⅡ的分子结构和生理功能奠
定了基础 .本文采用飞秒时间分辨荧光光谱技术 ,
对假根羽藻 LHCⅡ的同质和异质三聚体这两种不
同聚集形式的蛋白复合物的光谱特性 、时间特性及
色素分子间能量传递的超快过程作了研究 ,以期对
其结构功能做出一些揭示 .
1　材料和方法
1. 1　实验材料
采用由中国科学院植物研究所光合作用研究中
心从假根羽藻中分离纯化的捕光复合物 LHCⅡ的
同质三聚体和异质三聚体 ,提纯的样品保存在液氮
中备用.实验时 ,样品中叶绿素浓度保持在 30μg /m l
左右 .
1. 2　实验方法
采用超快荧光光谱测量装置 .由 M illennia X s-
740钒酸铷泵浦 Tsunam i钛宝石飞秒激光器 ,输出中
心波长 800 nm ,重复频率 82MH z,脉宽在 100 fs左
右的光脉冲作为种子光源 ,经 Sp itfire-TSA再生放大
器放大 ,再通过 OPA-800C光学参量放大器 ,选择输
出中心波长为 495 nm ,重复频率 1 KHz的飞秒光脉
冲作为激励光源 , 为避免样品发生湮灭 ,光强定为
光　子　学　报 34卷
1. 3×1012个光子 /脉冲 .激光进入样品室激发 LHC
Ⅱ样品 ,发出的荧光经准直后输入至 SPEX270M单
色仪中进行色散 ,单色仪步长为 2 nm ,而后 ,原始荧
光信号被放大器放大 ,经光电倍增管进行光电转换
后输送到信息处理 Boxca r系统 ,进行记录处理 .实
验在室温下 、黑暗中进行 .
2　结果与讨论
2. 1　同质和异质三聚体中 Chl分子的荧光光谱分
析
天线系统里捕光天线 LHCⅡ色素蛋白的含量
最为丰富 ,种类也最多 ,有 Ch l a、Ch l b以及类胡萝
卜素等分子 .495 nm波长光激励下最先受到激发的
主要是 Chl b分子 ,也有少量类胡萝卜素分子 ,它们
随后迅速将能量传递给相邻较低能态的色素分子 ,
然后按能级递减原则向长波长更低能态的叶绿素分
子传递能量 .图 1和表 1分别给出 495 nm波长光
激励下假根羽藻 LHCⅡ同质三聚体的荧光积分谱
及其高斯解析组分谱和谱参量 .图 1中显示 ,荧光
谱范围在 646 ～ 740 nm之间 ,可以看出荧光主要是
由低能态的色素分子所发射 .按照吸收谱和发射谱
的镜像对称关系 ,荧光只能是叶绿素分子发出的 ,而
不可能是类胡萝卜素分子 .
　　
图 1　LHCⅡ同质三聚体的荧光光谱及解析组分谱
F ig. 1　The fluorescence spectrum of H om o trim er
表 1　同质三聚体荧光谱的解析谱参量
序号 峰值波长 /nm 半高全宽 /nm 积分能量 相对强度 /%
1
2
3
4
5
655. 5
665. 3
676. 7
689. 3
707
14. 34
10. 79
13. 45
22. 23
65. 55
0. 535
0. 688
2. 705
0. 618
1. 020
10. 80
18. 45
58. 20
8. 05
4. 50
　　Hemerijk[ 8]等人在 77 k下对 LHCⅡ三聚体进
行研究 ,得到 6-9个光谱成分 ,分别是 640-645、648-
652、657、662、671-668、676 nm.G iuseppe Zucche lli[ 9]
等人认为 LHCⅡ中 Chl分子吸收和发射谱带有这样
的关系:Chl652. 9648. 5、 Chl663. 0660. 4 、Chl671. 6669. 7 、Chl680. 2677. 8 、Chl686. 8684. 0 、
Chl
697. 3
694. 9(Ch lea , a代表吸收峰 , e代表发射峰).本实验
室曾得到过 LHCⅡ三聚体中 662、672、683.5、699.9 nm
的光谱成分 [ 10] .同质三聚体荧光光谱经高斯解析
解出 5条亚谱带 , 其峰值波长分别为:655. 5 nm、
665. 3 nm、676. 7 nm、689. 3 nm和 707 nm ,它们所
占积分能量比例各为 9. 61%、11. 10%、 48. 60%、
11. 10%和 18. 33%.根据发射光谱与吸收光谱之间
的镜像对称关系通过分析比较 ,认为它们分别体现出
四种特征 Ch l分子的光谱特性:Chl b655. 5653 、Chl a665. 3662 、
Ch la
676. 7
675 和 Chla689. 3685 ,而中心波长为 707 nm的光谱组
分则可能对应着 Ch la分子主发射峰的振动副带 .
图 2和表 2给出了 495 nm波长光激励下假根
羽藻 LHCⅡ异质三聚体的荧光积分谱及其高斯解
析组分谱和谱参量 ,荧光谱范围在 648 ～ 710 nm之
间 .光谱经高斯解析也解出 5条亚谱带 ,其峰值波
长分别为:659. 8 nm、668. 1 nm、674. 5 nm、681. 1 nm
和 687. 9 nm ,它们所占积分能量比例各自为1. 19%、
10. 68%、39. 24%、42. 06%和 6. 82%,经分析我们认
为它们反映了五种特征Chl分子的光谱特性:Ch lb659. 8656 、
Ch la
668. 1
662 、Chl a /b674. 5670 /671、Ch la681. 1680 和 Ch la687. 9685 .
　　
图 2　LHCⅡ异质三聚体的荧光光谱及解析组分谱
F ig. 2　The fluo re scence spectrum o fH e tero trime r
表 2　异质三聚体荧光谱的解析谱参量
序号 峰值波长 /nm半高全宽 /nm 积分能量 相对强度 /%
1
2
3
4
5
659. 8
668. 1
674. 5
681. 1
687. 9
5. 56
8. 24
9. 61
9. 45
15. 43
0. 016
0. 144
0. 529
0. 567
0. 092
2. 04
12. 34
38. 95
42. 44
4. 24
　　捕光天线复合物 LHCⅡ的同质三聚体和异质
三聚体在多肽组成和色素组成上都有所不同 .同质
三聚体只有一种多肽组分 ,而异质三聚体有 2-3种 ,
它们虽都含有 Chl a、Chl b和类胡萝卜素分子 ,但含
量不等 ,这反映在它们的蛋白质多肽的空间排列上
就会出现较大差异 ,使得它们的生理特性和功能特
性会有所不同 .从图 1和图 2可以看出 ,在同样强
度激光的激励下 ,相同 Ch l分子浓度的同质三聚体
发射的荧光强度较异质三聚体的高 ,荧光量子产额
大 ,体现出 495 nm光激励下 ,同质三聚体被激发的
色素分子较多 ,激发能吸收多 ,损耗也多 ,发射的荧
光就强;而同质三聚体的荧光谱范围也较异质三聚
396
3期 彭菊芳等 .假根羽藻 LHCⅡ的同质和异质三聚体的能量传递动力学研究
体宽 ,荧光谱峰值较异质三聚体稍蓝移 ,我们分析这
主要是由两者具有不同的色素分子团所致 ,同质三
聚体较短波长的色素分子团波长比异质三聚体更
短 ,而较长波长的色素分子团的波长比异质三聚体
更长 ,而这些都是由它们结构上的差异造成的 .
2. 2　在同质和异质三聚体中 Chl分子的传能特性
比较
实验中实测信号为 P(t),测量系统的响应函数
为 R(t),真实信号为 S(t),则有
P(t)=R(t)*S(t) (1)
式中 , “*”代表卷积 ,通过 P(t)对 R(t)的解卷积就
可以获得真实信号S (t).为进一步得到真实信号
S(t)中包含的荧光寿命 ,我们建立了多指数方程进
行拟合运算 ,设某波长 (i)下真实信号的多指数拟合
函数为 y(i),那么
y(i)=y0(i)+∑Nj=1Aj ×exp ( - t /τj) (2)
y0为偏移量 , j为拟合项数 , A为幅度 .对同样的样
品 ,在相同条件下测量的荧光强度随时间变化的曲
线具有内在的相关性 ,得到的荧光寿命反映在不同
波长下应该是相同的 ,因此在数据处理时如果只对
单个曲线拟合 ,结果就会具有片面性 .这里我们采
用 G loba l优化处理方法 ,借助计算机建立同时解多
个波长下的多指数拟合联立方程得到荧光寿命时间
常数列于表 3.从表 3中可以看到 ,同质三聚体拟合
出三个时间寿命组分:165±8. 5 fs、2. 2±0. 6 ps、
5. 1±0. 1 ns,异质三聚体也拟合得到三个时间寿命
组分:255±6. 3 fs、4±0. 8 ps和 3. 8±0. 1 ns.
表 3　同质三聚体和异质三聚体的荧光时间拟合常数
LHCⅡ亚复合物 τ1 /fs τ2 /ps τ3 /ns
同质三聚体
异质三聚体
165±8. 5
255±6. 3
2. 2±0. 6
4±0. 8
5. 1±0. 1
3. 8±0. 1
　　Conne lly[ 11]等以双色瞬态吸收技术研究了菠菜
LHCⅡ中的能量传递过程 ,得到时间组分:175 fs、
625 fs、5 ps以及一个长寿命组分 790 ps,并认为前
三个组分反映了 Ch l b分子向 Chl a分子的能量传
递表现 .K leima[ 12]等采用泵浦探测技术对 LHCⅡ研
究 ,测得 Ch lb分子向 Chl a分子有两个明显的能量
传递过程:200 fs和 3 ps, Ch l a分子之间有 ～ 18 ps
的传能时间 ,并指出单体和三聚体中都存在从 Ch lb
分子到 Chl a分子的快速传递 ( ～ 200 fs),三聚体中
有的 Ch lb分子向 Chl a分子的传递发生在 600 fs.
虽然绿藻在捕光色素蛋白复合物组成上具有自身进
化的一些独特性 ,但它们在光谱特性和色素组成等
方面都与高等植物相似 [ 13] .可以看出 ,假根羽藻
LHCⅡ的同质和异质三聚体荧光寿命中的 165 ±
8. 5 fs和 255±6. 3 fs与前人得到的飞秒量级的时
间常数表达同一类的能量传递 .按照对菠菜 LHCⅡ
的 Ch l分子能量传递研究[ 14]以及理论计算 ,我们认
为在假根羽藻中拟合得到的 165 ±8. 5 fs及 255 ±
6. 3 fs是 Ch l b分子通过 Fö ster共振传能机理以随
机跃迁方式向 Chl a分子进行能量传递的体现 .而
2. 2±0. 6 ps和 4±0. 8 ps属于 Ch l b分子向 Chl a
分子或两个 Chl a分子间用激子机制或 Föste r机制
以单步跃迁方式传递能量的时间常数 ,两个长的时
间常数 5. 1±0. 1 ns和 3. 8±0. 1 ns则表现了单独
分离出的 LHCⅡ体系由于最终没有能量受体只能
以荧光辐射的方式耗散掉能量而回到基态的过程 .
对同质和异质三聚体的荧光寿命时间组分进行比
较 ,我们看到 ,就皮秒和飞秒组分来说 ,同质三聚体
的比异质三聚体的要小 ,也就是同质三聚体对激发
能的传递速率较高 ,由此不难推断出 ,组成同质三聚
体的同种脱辅基蛋白间的结合程度较组成异质三聚
体的不同脱辅基蛋白间的结合要更紧密 ,使其上结
合的 Chl分子间空间位置更近 ,更有利于能量的迅
速传递;而对于长寿命组分 ,同质三聚体偏大 ,可能
是由于其经历的传能途径较长 ,传能机制上也和异
质三聚体不同所致 .
图 3是同质三聚体的 DAS谱 ,它是各时间常数
组分在不同波长下荧光强度变化的曲线 .从图中可
以看到 ,时间常数 165±8. 5 fs的波谱在 676 nm处
有一高峰 ,另外在 643 ～ 666 nm间还有一小峰;2. 2±
0. 6 ps的波谱在 660 ～ 684 nm间有一峰;5. 1±0. 1 ns
的曲线基本平缓 ,但在 680 nm以后有微弱的隆起 .
结合该图谱以及荧光光谱和前面对时间常数的分
析 ,认为寿命组分 165±8. 5 fs可能反映了 Ch lb655. 5653
分子将激发能传递给 Chla676. 7675 分子的过程 ;2. 2 ±
0. 6 ps组分可能是某个短波长 Chl a分子传递能量
给 Ch la665. 3662 分子的时间常数;寿命组分 5. 1±0. 1 ns
则可能反映了 Ch l a689. 3685 分子接收能量后 ,由于偶极
子间相互作用产生光谱红移 ,向发射 707 nm荧光的
Ch la分子传能 ,最终因为没有能量终端受体只能辐
　　
图 3　同质三聚体的 DAS谱
F ig. 3　The Decay-associa ted fluorescence spectrum of
Hom otrim er
397
光　子　学　报 34卷
射荧光回到基态的过程 .
图 4为异质三聚体的 DAS谱 .图中显示组分
255±6. 3 fs的波谱在 676 nm处有一高峰 ,在 654 ～
666 nm间有一小峰;时间常数 4±0. 8 ps的曲线在
674 ～ 688 nm间出现峰值;3. 8 ns的波谱在 686 nm
后出现缓坡 .由此推断 ,寿命组分 255±6. 3 fs可能
是激发态的 Ch l b659. 8656 分子向 Ch l a /b674. 5670 /671传递能量
的体现;4±0. 8 ps组分可能反映了某个较短波长的
Chl a分子将激发能传递给 Chl a681. 1680 分子的过程;时
间常数 3. 8±0. 1 ns则可能体现了激发态的 Ch l a
687. 9分子因无能量捕获体只能辐射荧光返回基态
的过程 .
　　
图 4　异质三聚体的 DAS谱
F ig. 4　The Decay-assoc iated fluo rescence spec trum o f
H e te ro trim e r
3　结论
在室温下 ,利用飞秒时间分辨荧光光谱技术以
495 nm波长的光激发 ,对假根羽藻 LHCⅡ的同质三
聚体和异质三聚体的光谱特性和传能特性进行了研
究比较 ,获得以下结论:
1)得出同质三聚体有四种特征 Ch l分子的光谱
特性:Ch lb655. 5653 、Chla665. 3662 、Chla676. 7675 和 Ch la689. 3685 ,异质
三聚体五种特征 Ch l分子的光谱特性:Chlb659. 8656 、
Chla
668. 1
662 、Chla /b674. 5670 /671 、Chla681. 1680 和 Ch la687. 9685 ;并对两
样品的荧光光谱进行了比较 .
2)采用 G loba l优化处理方法 ,对衰减曲线拟合
处理 ,获得同质三聚体 Ch l分子传能的寿命:165±
8. 5 fs、 2. 2 ±0. 6 ps、5. 1 ±0. 1 ns;异质三聚体
Chl分子传能的寿命:255±6. 3fs、4±0. 8ps和 3. 8±
0. 1 ns;并结合 DAS谱 、荧光谱等分析将这些时间常
数作出归属 .从快组分上可看出 ,同质三聚体的传
能速率较高 ,推断组成同质三聚体的同种脱辅基蛋
白间的结合程度较组成异质三聚体的不同脱辅基蛋
白间的更紧密 ,更有利于能量的迅速传递;而相较于
慢组分 ,同质三聚体偏大 ,可能是由于其经历的传能
途径较长 ,传能机制上也和异质三聚体不同所致 .
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398
3期 彭菊芳等 .假根羽藻 LHCⅡ的同质和异质三聚体的能量传递动力学研究
Study on Energy TransferK inetics ofHomotrmi er and Heterotrmi er of the
L ight-harvesting Complex Ⅱ from Bryopsis Corticulans
Peng Jufang
1, 2 ,Wang Shuicai2 , He Junfang2 , CaiX ia2, 3 , Liu X iao2, 3 , ChenHui4 , Li Liangb i4
1 Institute of L ife Science in Shaanxi Norma lUn iversity, X i′an 710062
2 S ta teKey Laboratory of Transien tOptics and Technology X i′an Institute of Optics and PrecisionM echanics,
Chinese Academ y of Sciences, P. O. Box 80, X i′an 710068
3 Institute of L ife Science in Northwest University, X i′an 710069
4 Photosynthesis Research Center, Institute of Botany, Chinese Academ y of Sciences, Beijing 100093
Received date:2004 01 07
Abstract　Fem tosecond-time-reso lved fluorescence spectroscopy techno logy has been carried ou t to study the
fluo rescence spectral p roperties and energy transfer prope rties in homo trime r and hete ro trime r o f the ligh t-harvesting
comp lex Ⅱ prepared from B ryopsis corticulans , which is excitated at 495 nm and room temperature . Bo th
homotrimer and he terotrimer have ob tained five spectral componen ts by G auss analysis, and each of wh ich reflects
diffe rent spectra l prope rties. Furthermore, the fluorescence spectra of the tw o comp lexes have been analyzed and
compared. In addition, Triexponentia l time fitting for the fluo rescence decay curve of homo trimer y ields 3
components lifetimes o f 165±8. 5 fs, 2. 2±0. 6 ps and 5. 1±0. 1 ns, of hete rmo trime r receives 3 components
life times of 255±6. 3 fs, 4±0. 8 ps and 3. 8±0. 1 ns, and a ll ofwh ich have been g iven ascrip tion. Here, the tw o
shorter time componen ts of homotrimer are faster than those of heterotrimer. Which show s that the prote in binding o f
homotrimer is more compact than that of hete ro trimer, and causes the distances be tw een the pigments of homotrimer
can be sho rter, and ene rgy transfer betw een them be faster.
Keywords　Homo trimer;He te ro trime r;LHCⅡ;Fluo rescence spectral pro rerties;Energy transfer properties;Energy
transfe r
Peng Jufang　was born in 1976. She graduated from B io logy Department o f Shanx i Norma l
University in 1998. She go tM. S. degree in No rthw estUniversity in 2001, and now is a cand idate
fo r Ph. D. in X i′an Institu te of Op tics and PrecisionM echanics, Chinese Academy o f Sciences.
Her resea rch in te rests a re the fields of ultrafast photob iology and pho tosynthesismechanism.
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